Введение к работе
Актуальность проблемы. В связи с неуклонным ростом населения нашей планеты и антропогенного воздействия на природу перед человечеством всё острее встают задачи повышения продуктивности биосферы, оптимизации окружающей среда, сохранения генных ресурсов каждого вида живых организмов.
Важную роль в решении этих проблем ыо-«ет сыграть лопу-ляционный подход к эксплуатации и охране биологических ресурсов планеты, основанный на знании закономерностей внутривидовой дифференциации используемых видов. Любой вид органиамов в результате приспособления к различным условиям среды в разных частях его ареала подразделён на популяции - частично репродуктивно изолированные биохорологические группировки особей, гено- и фенотипически отличающиеся друг от друга по разнообразным признакам, в том числе - по продуктивности и приспособительным потенциям. Путем использования посевного материала из популяций, отличающихся наибольшей генетической изменчивостью, приспособленностью и продуктивностью могут быть повышены практическая результативность интродукции, селекции и акклиматизации полезных растений, биологическая продуктивность сельскохозяйственных, лесных, пастбищных угодий, устойчивость и долговечность мелиоративных насаждений. Организация заповедников с учётом фено- и генотипического своеобразия популяций полезных видов растений позволяет наиболее полно и эффективно сохранять их генные ресурсы.
Однако популяционнкй подход используется на практике ещё редко, так как для большинства растений не известно, каким образом вид подразделяется на популяции, где границы
4 популяции, каковы размеры и форма популяционнкх ареалов. Недостаточно изучена структура популяций. 8 популяционно-генетическои плане изучено лишь 0,007 (100) видов мировой флорч (Яблоков, 1900). Поэтому популяционно-биологическое изучение всё новых групп растений является актуальной практическое задачей. Особенно важно исследование популяционной структури растений горных местностей, так как они занимают половину земной суши, в них произрастает 9Qf. зидов мировой флоры, они являются основным источником растительного материала для интродукции и селекции (Вавилов, 1926; йуковский, 1954; Станюкович, 1973).
Кроме того, в синтетической теории эволюции популяция рассматривается как элементарная естественная единица существования, приспособления, воспроизведения и эволюции вида. Поэтому популяционно-биологические исследования позволяют всё глубже познавать закономерности протекания эволюционное процесса на микроэволюционном уровне. К настоящему моменту факторы и механизмы микроэволюции, п процессе действия кото рых формируются специфические популяционные аллелофонды, теоретически достаточно хорошо разработаны, но проверены на малом числе объектов. Особенно слабо изучено действие микроэволюционных факторов в горных условиях.
Цель работы - на представителях флоры Горного Крыма вскрыть общие эколого-биологические закономерности формирования популяций растений в горных условиях, изучить действие и дифференцирующую роль отдельных элементарных микроэвс лщионных факторов, получить представление о популяционных системах горных растений, о структуре популяций по разнообразным признакам, разработать доступные практикам метода
5 выделения и наименования популяций, наметить пути использования полученных данных в интродукции, селекции, охране генофондов.
Задачи исследования: I) изучить у представителей флоры Горного Крыма эколого-биологические механизм;.-: обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян :<е^ду насаждениями одного вида, но разного высотного положения на макросклоне, установить степень фенологическое изоляции этих насаждений, число высотных популяций на макросклоне, протяженность их ареалов вдоль макросклона, 2) определить частоту нарушений мейоза в материнских клетках микроспор а насаждениях одного вида, но разного высотного положения на макросклоне и косвенно оценить интенсивность мутационного давления, в этих насаждениях, 3) на модельном виде изучить высотную изменчивость структуры насаждении по количественным морфологическим и биохимически/ признакам пнльцы, по совокупности биохимических локусов, кодирующих ферменты ткани мегагаме-тофитов, по возрастному составу, 4) изучить высотную и пространственную изменчивость структуры насавдений горного вида по признаку зимостойкости на разных экологических (фонах, а также по ({ієнам окраски семенного крыла и мужских колосков, 5) на основе полученных данных оценить роль популяционных волн и естественного отбора в дифференциации популяций растений, б) обосновать ландшафтный метод выделения и наименования популяций растений в горних условиях, 7) на примере СОСНЫ крымской ( Finus pallasiana D.Don) ВЫЯВИТЬ популяции растений Горного Крыма, наиболее перспективные .для интродукции в различные флористические районы бывшего СССР, проведения селекционных работ и для заповедания с
5 целью сохранения генних ресурсов.
Научная новизна. Впервые на растениях Горного Крыма:
изучены механизмы межпопуляционного обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян;
у хвойных растений выявлена особенность обмена пыльцой между насаждениями разного высотного положения на макроскло-і не, влияющая на их генетическую структуру (правило давления восходящего потока наследственной информации);
установлено действие в горных местностях высотной фенологической изоляции, приводящей совместно с другими микроэволюционными факторами к формированию на макросклоне серии расположенных одна над другой высотных популяций;
получено представление о размерах и форме популяционных ареалов горных растений, о структуре популяций по ря.цу количественных и качественных морфологических, физиологических, биохимических и экологических признаков, на основании чего косвенно оценена роль различных микроэволтоционных факторов во внутривидовой дифференциации горных растений;
разработан ландшафтный метод выделения и наименования популяций;
получены новые сведения по морфологии, цитоэмбриологии, физиологии, биохимии, экологии, генетике и микроэволюции ценной для лесоразведения и озеленения южных регионов сосны крымской.
На защиту выносятся следующие положения:
-
закономерности обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян между насаждениями горного вида разного высотного положения на макросклоне;
-
закономерности действия фенологической изоляции в
7 эрных условиях, представление о высотных популяциях, об их теле на макросклоне у растений разных жизненных форм, о эрме и размерах популяционных ареалов;
-
закономерности пространственного и высотного измене-ия структуры популяций горного вида по частоте встречаемос-и фенов окраски семенного крыла и микростробилов, аллелей олиморфных локусов, по размерам семи структурных элементов ьшьцевого зерна, по элементарному химическому составу лильцы, о суммарному содержанию п ней аминокислот, по возрастному оставу, по представленности э популяциях зимостойких на раэ-ых экологических фонах индивидов;
-
оценка роли отдельных микроэволюционных «факторов зо нутривидовой дифференциации;
5) ландшафтный метод выделения и наименования популяций.
Практическая ценность и реализация работы. Теоретичес-
:и обоснованы популяционно-биологические принципи повышения ірактической результативности интродукции, акклиматизации, ;елекции и охраны генофондов древесных растений. Вскрыты ібщие закономерности формирования популяционной структуры юрных растений, что позволяет практически реализовать попу-[яционный подход в эксплуатации и охране генофондов этой руппы растений. Разработаны и опубликованы (1988, 1992) дос-'упные практикам методические рекомендации по выделении и іаименованию популяций растений в горных местностях, занима-лцих 56!? территории бывшего СССР, на которой произрастает жоло 90 видов его флоры. Рекомендации нашли применение во зсесоюзяой научно-исследовательской программе "Организация юпуляций растений в зависимости от условий среды и антропогенных воздействий".
На популяционной основе в Никитском ботаническом саду создан генофондовый участок реликтовых, занесенных в Красные
КНИГИ СССР И УССР СОСеН ПИЦУНДСКОЙ (Pinuo pityuaa stev.) и Станкевича (P.stankewiczii (3uk.) Роп. ), который используется как источник высококачественного посевного материала .для озеленения и лесоразведения в Крыму й .других южных регионах. Материалы по данной разработке демонстрировались на ЗДНХ СССР, где соискатель награжден бронзовой медалью (» 8981 от 22.04.83 г.).
Генофондовые участки сосны крымской на популяционном уровне заложены на юге Украины (Ужгород, Аскания Нова, Крым) в Таджикистане (Хорог), в Азербайджане (Шеки), в Литве (Гири онис), в Эстонии (Хиума, Сарема) и в .других местах. Популя-ционно-биологические принципы композиции растений использованы при разработке проектов и создании дендрариев в Крымском сельхозинституте и в совхозе "Черноморский" Темрюкского района Краснодарского края России.
Апробация работы. Результаты исследования доложены и получили одобрение на ХП Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), УІ (Будапешт, 1976) и УШ (Тбилиси, 1982) Международных дендрологических конгрессах, XI Международном симпозиуме по эмбриологии и семенной репродукции (Ленинград, 1990), на 20 всесоюзных и II региональных конференциях, по ботанике, флоре и растительности высокогорий, цитоэмбриологии, эволюционной биохимии, хемосистематике, физиологии, генетике, по фенетике и экологии популяций, динамике ценопопуляций, по теории интродукции и селекции растений, по семеноведению и семеноводству интродуцентов, по охране,обогащению и использованию растительных ресурсов.
Публикация результатов исследований. Автором опубликовано 85 научных работ, из них более половины - по теме диссертации в том числе- коллективная монография, 6 брошюр с методическими рекомендациями, статьи в ведущих биологических журналах.
Объем и структура работы. Работа изложена на 392 страницах машинописи. Она состоит из введения, 8 глав, основных выводов, рекомендаций производству, Иллюстрнривный материал включает 32 цифровые таблицы и 46 рисунков и графиков. Список цитированной литературы содержит 411 названии, в том числе 85 на иностранных языках.
