Содержание к диссертации
Введение
1. Синантропные флора и растительность населенных мест как объекты исследования 8
2 Методы исследований 11
2.1. Методы исследования растительности 11
2.1.1. Основные идеи и принципы эколого-флористической классификации 11
2.1.2. Синантропная растительность как объект около го-флористической классификации 13
2.1.3. Методика сбора и объем первичного материала 14
2.2. Методы анализа ценофлор 16
2.2.1. Понятие ценофлоры 1 б
2.2.2. Активные синантропные флоры 17
2.2.3. Анализ ценофлор в системе макрогеографических координат 18
2.3. Статистические методы 25
3. Синэкологические и синхорологические характеристики синтаксонов синантропнои растительности России 26
3.1. Об экотопической приуроченности синтаксонов...26
3.2. Список синтаксонов синантропнои растительности 28
3.3. Дивизион Convolvulo-Chenopodea 34
3.3.1. Класс Polygono arenastri-Poetea annuae 36
3.3.1.1. Порядок Potentillo arenastri-Poetalia annuae 41
3.3.1.1.1. Союз Matricario matricarioidis-Polygonion avicularis 43
3.3.1.1.2. Союз Saginion procumbentis 48
3.3.1.1.3. Группа сообществ с доминированием Роа annua 5 0
3.3.2. Класс Stellarietea mediae 58
3.3.2.1. Порядок Chenopodietalia albi 61
3.3.2.1.1. Союз Panico-Setarion 67
3.3.2.1.2. Союз Spergulo-Oxalidion 71
3.3.2.2. Порядок Eragrostietalia 75
3.3.2.2.1. Союз Salsolion ruthenicae 75
3.3.2.3. Порядок Centauretalia cyani 78
3.3.2.3.1. Союз Veronico-Euphorbion 78
3.3.2.4. Порядок Sisymbrietalia 80
3.3.2.4.1. Союз Sisymbrion officinalis 8 8
3.3.2.4.2. Союз Atriplicion nitentis 92
3.3.2.4.3. Союз Malvion neglectae 97
3.3.2.5. Сообщества класса Stellarietea mediae 101
3.3.3. Класс Artemisietea vulgaris 118
3.3.3.1. Порядок Artemisietalia vulgaris 121
3.3.3.1.1. Союз Arction lappae 129
3.3.3.1.2. Сообщества союза Arction 1аррае132
3.3.3.2. Порядок Onopordetalia acanthii 133
3.3.3.2.1. Союз Onopordion acanthii 134
3.3.3.2.2. Союз Dauco-Melilotion 138
3.3.3.2.3. Сообщества порядка Onopordetalia acanthii 142
3.3.3.3. Сообщества класса Artemisietea vulgaris 144
3.3.4. Класс Agropyretea repentis 150
3.3.4.1. Порядок Agropyretalia repentis 150
3.3.4.1.1. Союз Convolvulo-Agropyrion repentis 152
3.3.4.2. Сообщества класса Agropyretea repentis 159
3.4. Класс Bidentetea tripartiti 162
3.5. Класс Galio-Urticetea 163
3.5.1. Порядок Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici 165
3.5.1.1. Союз Galio-Alliarion 170
3.5.1.2. Союз Impatienti noli-tangere-Stachion sylvatici 173
3.5.2. Порядок Convolvuletalia sepium 17 8
3.5.2.1. Союз Senecion fluviatilis 17 9
3.5.3. Порядок Lapsano intermedii- Physocauletalia nodos і 181
3.5.3.1. Союз Lapsano intermedii- Physocaulion nodos і 183
3.5.4. Порядок Artemisietalia montani 185
3.5.4.1. Союз Artemision montani 186
3.6. Класс Epilobietea angustifolii 195
3.6.1. Порядок Atropetalia 195
3.6.1.1. Союз Sambuco-Salicion capreae 196
3.7. Класс Molinio-Arrhenatheretea 197
3.7.1. Порядок Arrhenatheretalia. 199
3.7.1.1. Союз Cynosurion 199
3.7.1.2. Сообщества союза Cynosurion 2 09
3.7.2. Порядок Potentillo-Polygonetalia 212
3.7.2.1. Союз Potentillion anserinae 212
3.7.2.2. Сообщества союза Potentillion anserinae 215
3.8. Класс Matricario-Poetea arcticae 217
3.8.1. Порядок Chamerio-Betuletalia nanae 220
3.8.1.1. Союз Chamerio-Matricarion hookeri...221
3.9. Некоторые другие типы синантропной растительности - рудеральная растительность Центральной Якутии 225
4. Результаты анализа активных синантропных флор 226
4.1. Провинциальное положение АСФ 226
4.2. Таксономический состав АСФ 227
4.3. Флористическое сходство АСФ 230
4.4. Фитосоциологические спектры АСФ 231
4.5. Спектры географических элементов АСФ 236
4.6. Основные факторы дифференциации АСФ 23 9
5. Ретроспектива и прогнозы становления синантропных флор и растительности 246
5.1. Умеренные и субтемператныеные широты Евразии 24 б
5.2. Российский Дальний Восток 251
5.3. Районы промышленного освоения Севера: закономерности синантропных флор севера
Западной Сибири 2 52
Выводы 2 59
Литература 2 62
Приложение 2 93
- Основные идеи и принципы эколого-флористической классификации
- Список синтаксонов синантропнои растительности
- Класс Molinio-Arrhenatheretea
- Таксономический состав АСФ
Введение к работе
Синантропная растительность приобретает все больший вес в растительном покрове Земли. Это нашло свое отражение в росте интереса к исследованию процессов синантропизации естественной растительности, формирования синантропных флор и закономерностей становления растительности антропогенных территорий (Горчаковский, 1979; Миркин, 1984; Тихомиров, 1989; Бурда, 1991 и др.). Одним из основных методов, раскрывающих эти процессы является классификация сообществ на основе их флористического состава. С расширением за пределы Центральной
Европы территории, охваченной флористической классификацией синантропных сообществ, достаточно остро встает вопрос об унификации системы, и прежде всего объемов высших единиц и состава их диагностических видов. В решении этой проблемы на первый план выходит вопрос о допустимой области распространения традиционных синтаксонов, определяемого, в первую очередь, флористическим составом и экологией региональных сообществ. Возможны и реализуются два подхода в определении хорологии высших синтаксонов - индуктивный, когда ареал "наращивается" по мере описания на не исследованных территориях подчиненных синтаксонов низшего ранга, и дедуктивный, при котором опытный исследователь априорно очерчивает ботанико-географические границы распространения сингаксона. Первый подход ценен для уточнения границ ареала и особенно границ синантропного ареала синтаксонов антропогенной растительности. Дедуктивный подход реализуется уже при определении общих характерных видов (allgemein-Kennarten) того или иного синтаксона. При выделении синтаксонов высшего ранга на основе характерных видов закладывается прогностический момент, например, Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet et al., 1939) указывал, что основное синтаксономическое разнообразие класса Vaccinio-Piceetea, описанного на
6европейском материале, лежит в бореальных широтах Сибири. Аналогично, R. Тйхеп (1950) ареал основных классов рудеральной растительности определил как Евросибирский регион Европы. Однако развитие синтаксономии, связанное с интенсификацией территориальных исследований, приводит к регионализации диагнозов синтаксонов. Восточноевропейскому фитосоциологу опираясь на новейшие диагнозы центрально-европейских единиц зачастую трудно бывает идентифицировать описанные фитоценоны с традиционными высшими единицами. Причиной тому является то, что в состав диагностической комбинации видов включаются имеющие больший синтаксономический вес (верность, определяемая соотношением постоянства и обилия вида в диагностируемом и граничащем с ним синтаксонах) локальные, региональные и трансгрессивные характерные виды. Значение общих характерных видов падает даже для высших синтаксонов. Результатом может быть значительное расхождение состава диагностической комбинации видов одних и тех же единиц, описанных, например, даже в смежных странах (Миркин, 1990). Недооценка отмененной синтаксономической специфики приводит к описанию все новых синтаксонов высшего ранга, которые в лучшем случае являются синонимами традиционных единиц. Примером могут служить союзы класса Secalietea Br.-Bl. 1951 (Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985, Chenopodio albi-Descurainion sophiae V.Solomakha et T.Solomakha et Shel. in V.Solomakha 1988, Papaverion rhoeadis V.Solomakha 1987), класса Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm.J. et R.Tx.1961 ex Matusz. 1962 (Amarantho blitoidis-Echinochloion cms-galli V.Solomakha (1988) 1989, Salsolo-Atriplicion nitentis Ishbirdin et Fjodorov in Mirkin et al. 1986). Приведенные примеры далеко не исчерпывают список многочисленных "новых" союзов, и даже порядков и классов синантропной и естественной растительности, которые при детальном анализе могут оказаться идентичными традиционным единицам.
В этой работе на основе материалов широкого географического спектра приводится описание синтаксонов синантропной растительности селитебных территорий России и некоторых смежных территорий, а также анализ синхорологии традиционных единиц синантропной растительности. На основе статистической обработки материалов по активным синантропным флорам выявлены основные факторы формирования синантропных флор и растительности.
Основные идеи и принципы эколого-флористической классификации
Фундамент эколого-флористической классификации (ЭФК) составляет идея о том, что флористическая композиция сообществ лучше, чем иные признаки сообщества показывает условия местообитания, а также отношения сообществ друг к другу и что для иерархической классификации сообществ, основной единицей которой является ассоциация, возможно использование лишь части видов - диагностических видов. Основополагающей концепцией ЭФК является учение о диагностических - характерных, дифференциальных и константных видах. Характерные виды - виды встречающиеся исключительно или предпочтительно в сообществах определенного синтаксона. Идеальна ситуация, когда все ассоциации и синтаксоны выше рангом имеют характерные виды. С расширением географии исследований возникают сложности с определением состава характерных видов синтаксонов. Это связано с тем, что в разных частях своего географического ареала виды могут иметь различную экологическую амплитуду и, соответственно, ценотическую приуроченность. Диагностическая ценность характерных видов, как правило, выше в пределах одного флористического региона (Кпарр, 1971; Schubert, 1995). Развитие теории характерных видов (Braun-Blanquet, 1951, 1964; Meijer Drees, 1951; Westhoff, Maarel, 1978) привело к выделению локальных, региональных и абсолютных (общих) характерных видов: - локальные характерные виды диагностируют синтаксон лишь на части его ареала, причем ареал вида меньше и вписывается в ареал синтаксона; - региональные характерные виды проявляют верность синтаксону на всем его ареале, занимающем климатически и физгеографически однородную территорию, б.ч. совпадающую с фитохориями невысоких рангов; ареал вида шире ареала синтаксона и за пределами этого ареала вид может служить характерным для других синтаксонов; - сверхрегиональные характерные виды сходны с предыдущей группой, однако ареалы диагностируемых ими синтаксонов совпадают с фитохориями самых высоких рангов или перекрывают их; абсолютные характерные виды имеют ареал совпадающий с ареалом синтаксона. Выделяются трансгрессивные характерные виды синтаксона, как виды, имеющие эколого-ценотический оптимум в сообществах этого синтаксона. Одновременно трансгрессивный характерный вид является также характерным видом синтаксона более высокого ранга. Дифференциальные виды разделяют синтаксоны одного уровня (например, субассоциации одной ассоциации), имеют более широкий ареал, чем у диагностируемого синтаксона и не показывают верности только этому синтаксону. Выделяют следующие основные категории дифференциальных видов (Dierschke, 1996): - синтаксономические дифференциальные виды (ассоциации, союза, порядка, класса), разделяющие синтаксоны определенного ранга; - синэкологические дифференциальные виды, объединенные общими требованиями к условиям среды и индицирующие экологические условия обитания сообществ синтаксонов; - синхорологические (географические) дифференциальные виды, встречающиеся только на части ареала синтаксона; синдинамические дифференциальные виды, индицирующие сукцессионные стадии развития сообществ. Константные виды - виды с высоким постоянством, встречающиеся в сообществах синтаксона, но не являющиеся ни характерным, ни дифференциальным видом этого синтаксона. Характерные, дифференциальные и константные виды синтаксона составляют его характеризующую (диагностическую) комбинацию видов. Допускается в качестве диагностических использование таксонов иного ранга, чем вид. Например, для диагноза синтаксонов рангом выше чем ассоциация возможно использование в качестве диагностического таксона рода или аггрегированного вида. В этом случае виды родового комплекса или более мелкие виды будут диагностировать ассоциации, являющиеся географическими или экологическими викариантами. В подходах к классификации синантропной растительности нет принципиальных расхождений с общими принципами ЭФК, выработанными для естественной растительности Европы. В этом проявляется универсальность этого классификационного метода. Некоторое своеобразие синтаксономии синантропной растительности проявляется лишь на уровне выделения ассоциаций. Здесь более часто, чем в других типах растительности, фитоценонам лишенным "хороших" характерных видов придается ранг ассоциации. В этом случае диагностическими выступают виды высших синтаксонов, к которым принадлежит ассоциация. Это может быть характерный вид класса (порядка, союза), имеющий эколого-ценотический оптимум в сообществах ассоциации и диагностирующий эту ассоциацию как трансгрессивный характерный вид. Или дифференцирующими видами выступают также характерные виды класса, предпочитающие в рамках союза соответствующую ассоциацию (klasseneigene Trennarten (Mucina, 1993)). При классификации синантропной и полуестественной растительности используется дедуктивный принцип, основываясь на котором выделяются базальные и дериватные сообщества (Кореску, 1978; Кореску, Hejny, 1990). К базальным относят сообщества, высокую степень верности которым показывают только диагностические виды высших синтаксонов. Причем один из этих видов доминирует. К дериватным сообществам относят так же те из них, к которым тяготеют диагностические виды высшего синтаксона, к которому это сообщество относится. Однако здесь доминирует вид широкой экологической и ценотической амплитуды, не являющийся характерным видом этого высшего синтаксона. Привлекательным в дедуктивном подходе является то, что выделенные по этому принципу сообщества можно отнести к более чем одному синтаксону высшего ранга.
Список синтаксонов синантропнои растительности
Фундамент эколого-флористической классификации (ЭФК) составляет идея о том, что флористическая композиция сообществ лучше, чем иные признаки сообщества показывает условия местообитания, а также отношения сообществ друг к другу и что для иерархической классификации сообществ, основной единицей которой является ассоциация, возможно использование лишь части видов - диагностических видов. Основополагающей концепцией ЭФК является учение о диагностических - характерных, дифференциальных и константных видах. Характерные виды - виды встречающиеся исключительно или предпочтительно в сообществах определенного синтаксона. Идеальна ситуация, когда все ассоциации и синтаксоны выше рангом имеют характерные виды. С расширением географии исследований возникают сложности с определением состава характерных видов синтаксонов. Это связано с тем, что в разных частях своего географического ареала виды могут иметь различную экологическую амплитуду и, соответственно, ценотическую приуроченность. Диагностическая ценность характерных видов, как правило, выше в пределах одного флористического региона (Кпарр, 1971; Schubert, 1995). Развитие теории характерных видов (Braun-Blanquet, 1951, 1964; Meijer Drees, 1951; Westhoff, Maarel, 1978) привело к выделению локальных, региональных и абсолютных (общих) характерных видов: - локальные характерные виды диагностируют синтаксон лишь на части его ареала, причем ареал вида меньше и вписывается в ареал синтаксона; - региональные характерные виды проявляют верность синтаксону на всем его ареале, занимающем климатически и физгеографически однородную территорию, б.ч. совпадающую с фитохориями невысоких рангов; ареал вида шире ареала синтаксона и за пределами этого ареала вид может служить характерным для других синтаксонов; - сверхрегиональные характерные виды сходны с предыдущей группой, однако ареалы диагностируемых ими синтаксонов совпадают с фитохориями самых высоких рангов или перекрывают их; абсолютные характерные виды имеют ареал совпадающий с ареалом синтаксона. Выделяются трансгрессивные характерные виды синтаксона, как виды, имеющие эколого-ценотический оптимум в сообществах этого синтаксона. Одновременно трансгрессивный характерный вид является также характерным видом синтаксона более высокого ранга. Дифференциальные виды разделяют синтаксоны одного уровня (например, субассоциации одной ассоциации), имеют более широкий ареал, чем у диагностируемого синтаксона и не показывают верности только этому синтаксону. Выделяют следующие основные категории дифференциальных видов (Dierschke, 1996): - синтаксономические дифференциальные виды (ассоциации, союза, порядка, класса), разделяющие синтаксоны определенного ранга; - синэкологические дифференциальные виды, объединенные общими требованиями к условиям среды и индицирующие экологические условия обитания сообществ синтаксонов; - синхорологические (географические) дифференциальные виды, встречающиеся только на части ареала синтаксона; синдинамические дифференциальные виды, индицирующие сукцессионные стадии развития сообществ. Константные виды - виды с высоким постоянством, встречающиеся в сообществах синтаксона, но не являющиеся ни характерным, ни дифференциальным видом этого синтаксона. Характерные, дифференциальные и константные виды синтаксона составляют его характеризующую (диагностическую) комбинацию видов. Допускается в качестве диагностических использование таксонов иного ранга, чем вид. Например, для диагноза синтаксонов рангом выше чем ассоциация возможно использование в качестве диагностического таксона рода или аггрегированного вида. В этом случае виды родового комплекса или более мелкие виды будут диагностировать ассоциации, являющиеся географическими или экологическими викариантами. В подходах к классификации синантропной растительности нет принципиальных расхождений с общими принципами ЭФК, выработанными для естественной растительности Европы. В этом проявляется универсальность этого классификационного метода. Некоторое своеобразие синтаксономии синантропной растительности проявляется лишь на уровне выделения ассоциаций. Здесь более часто, чем в других типах растительности, фитоценонам лишенным "хороших" характерных видов придается ранг ассоциации. В этом случае диагностическими выступают виды высших синтаксонов, к которым принадлежит ассоциация. Это может быть характерный вид класса (порядка, союза), имеющий эколого-ценотический оптимум в сообществах ассоциации и диагностирующий эту ассоциацию как трансгрессивный характерный вид. Или дифференцирующими видами выступают также характерные виды класса, предпочитающие в рамках союза соответствующую ассоциацию (klasseneigene Trennarten (Mucina, 1993)). При классификации синантропной и полуестественной растительности используется дедуктивный принцип, основываясь на котором выделяются базальные и дериватные сообщества (Кореску, 1978; Кореску, Hejny, 1990). К базальным относят сообщества, высокую степень верности которым показывают только диагностические виды высших синтаксонов. Причем один из этих видов доминирует. К дериватным сообществам относят так же те из них, к которым тяготеют диагностические виды высшего синтаксона, к которому это сообщество относится. Однако здесь доминирует вид широкой экологической и ценотической амплитуды, не являющийся характерным видом этого высшего синтаксона. Привлекательным в дедуктивном подходе является то, что выделенные по этому принципу сообщества можно отнести к более чем одному синтаксону высшего ранга.
Класс Molinio-Arrhenatheretea
Иногда союз рассматривается в рамках порядка Onopordetalia acanthii, однако в этом случае союз Arction lappae обособляется по целому ряду дифференцирующих видов от других союзов порядка. Логичнее выделить союз по многочисленным дифференцирующим видам, поместив его в отдельный порядок. Ассоциация Conio-Arctietum tomentosi Ishbirdin et Sakhapov in Mirkin et al 1986 (табл. 9; 1-3) Трансгрессивный характерный вид: Bunias orientalis. Дифференцирующие виды (от других ассоциаций союза): Carduus crispus, Galeopsis bifida, Galium aparine, Geranium pratense, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Lamium album, Veronica chamaedrys. Доминантные и константные виды: Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Conium maculatum, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica. Сообщества ассоциации широко распространены на Южном Урале, где они занимают разнообразные местообитания с богатыми и достаточно влажными почвами. Как правило, это огородные межи, невозделываемые огороды и сады, места заброшенных населенных пунктов, загонов для скота, синантропизированные опушки и т.п.
В пределах Южного Урала сообщества ассоциации континуально изменяют свой состав по мере иссушения климата с севера на юг. В состав сообществ внедряются виды порядка Onopordetalia acanthii, доминантами чаще начинают выступать устойчивые к условиям засушливого климата виды: Leonurus quinquelobatus, Carduus acanthoides.
Типичные сообщества этой ассоциации были описаны нами в населенных пунктах Горного Алтая. Состав и структура алтайских сообществ чрезвычайно близки к таковым южноуральских сообществ.
Ассоциация близка центральноевропейской ассоциации Arctietum lappae Felfoldy 1942 (syn. Leonuro-Arctietum tomentosi (Felfoldy 1942) Lohmeyer in R. Tx. 1950), региональными характерными видами которой являются Leonurus cardiaca, Conium maculatum, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Ballota nigra (Tuxen, 1950). Тюксеном было дано следующее описание распространения сообществ ассоциации "В летне-теплых и сухих областях восточной и юго-восточной Европы. Преимущественно в деревнях" (стр. 160). По всей видимости ассоциация Conio-Arctietum tomentosi является субконтинентальным викариантом субокеанической восточноевропейской ассоциации, отличаясь от последней отсутствием Ballota nigra, замещением Leonurus cardiaca его субконтинентальным викариантом - L. quinquelobatus, а также присутствием, порой с большим обилием Bunias orientalis. Описываемые сообщества очень близки по составу и с сообществами ассоциации Lamio-Conietum maculati Oberd. 1957, описанными в Северной Германии (Dierssen, 1988).
Отличительным признаком ассоциации является участие в составе сообществ Bunias orientalis, который имеет здесь эколого-ценотический оптимум. Свербига восточная - восточно-европейско-западно-азиатский вид. В пределах природного ареала встречается на рудерализованных мезофитных лугах и в нитрофильных вторичных сообществах. Синантропный ареал вида активно расширяется на запад, где, например, в Карелии, однолетние и двулетние биотипы свербиги восточной становятся доминирующими элементами некоторых рудеральных сообществ (Петруняк, 1996). В Эстонии Bunias orientalis формирует сообщества с участием луговых видов, которые были описаны как дериваткое сообщество Bunias orientalis-[Arrhenatheretalia] (Brandes, 1992). На западе Центральной Европы свербига восточная на богатых и от умеренно сухих до умеренно влажных почвах формирует дериватные сообщества, относимые как к классу Artemisietea vulgaris, так и к союзу Arrhenatherion (Brandes, 1991). В Польше сообщества с доминированием Bunias orientalis описывались как ассоциация Bunietum orientalis Fialk. 1978 союза Sisymbrion officinalis (Swies, Witkowska Wawer, 1988). Ассоциацию можно отнести к типичным "деревенским" синтаксонам. Только в условиях нитрофицированных почв и свободного заноса зачатков из окружающей растительности классов Molinio-Arrhenatheretea, Querco Fagetea развиваются полночленные сообщества этого типа. На аналогичных местообитаниях урбанизированных территориях развиваются сообщества близкие по физиономии и структуре, однако лишенные большинства дифференцирующих видов. Такие сообщества, описанные, например, в Уфе, следует рассматривать как фрагменты сообществ ассоциации Conio Arctietum tornentosi. Ассоциация Cannabido-Urticeturn cannabinae ass. nov. prov. (табл. 9; 4-6) Характерные виды: Urtica cannabina, Cannabis ruderalis. Доминантные и константные виды: Arctium tomentosum (субдом.), Conium maculatum (субдом.), Urtica dioica (субдом.). Сообщества с доминированием азиатского континентального вида -Urtica cannabina. Описаны на богатых, сухих и рыхлых почвах. Типичные местообитания ассоциации пустыри, огородные межи, невозделываемые огороды и участки у заборов. Как и большинство сообществ ассоциаций союза чаще встречаются в населенных пунктах сельского типа. Ареал Urtica cannabina прогрессирующего типа. Этот вид продвигается на запад (Папченков, Дмитриев, 1989; Силаева, 1989), внедряясь в сообщества союза Arction lappae на сухих и инсолируемых местообитаниях. Крапива коноплеволистная может доминировать, успешно конкурируя с индигенными видами в переходных условиях, соответствующих сообществам порядков Artemis і etalia vulgaris и Onopordetalia acanthii. В населенных пунктах сельского типа и в городах Южного Урала были описаны такие сообщества, которые были отнесены к ассоциации Cannabido-Urticetum cannabinae. По составу и структуре южноуральские сообщества аналогичны центральносибирским.
Таксономический состав АСФ
Сообщества класса широко распространены в антропогенных ландшафтах регионов, где потенциальной растительностью являются леса класса Querco-Fagetea. Синтаксономия класса имеет сложную историю, отражающую как субъективные взгляды на природу синантропной растительности, так и объективные сложности, связанные с многомерным континумом между сообществами классов Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris. Сообщества обеих классов сложены преимущественно нитрофильными гемикриптофитами и в синтаксономически "чистом" виде представлены у крайних значений градиента увлажнения. На этом синтаксономическом градиенте возможны отклонения в ту или иную стороны в зависимости от напряженности и других факторов - богатства почвы, интенсивности антропогенного влияния и даже близости источников заноса диаспор растений характерных видов или от сообществ-предшественников. Нитрофдльные высокотравные сообщества объединялись в порядок (Mucina, Maglocky, 1985) или подкласс (Miiller, 1983) класса Artemisietea vulgaris, рассматривались как отдельный класс Galio-Urticetea, включающий только опушечные сообщества (Rothmaler, 1976). Отдельные союзы класса относились даже к ксеротермофильному порядку Onopordetalia acanthii класса Artemisietea vulgaris (Matuszkiewicz, 1981). Сообщества класса, имеющие естественную природу, встречаются на влажных и богатых почвах лесных опушек, особенно часто в поймах. При антропогенных воздействиях на леса - вырубка, рекреация, прокладка дорог и т.п. - сообщества этого типа расширяют свои площади и обогащаются рудеральными видами. В селитебных ландшафтах аналогичные сообщества возникают при сочетании благоприятных условий увлажнения и богатства почвы, а также затенения. Как правило, такие условия возникают на опушках посадок, спонтанных кустарниковых и древесных сообществ, в оврагах, балках, на садовых и огородных межах и в старых, заброшенных садах. В антропогенных ландшафтах сообщества класса формируются из нитрофильных рудеральных, а также лесных и лугово-лесных антропотолерантных видов, среди которых наиболее значительны виды семейства зонтичных - Aegopodium podagraria, Anthriscus spp., Chaerophyllum spp., Heracleum spp. Как полуестественные, так и рудеральные сообщества класса являются убежищами и форпостами расселения многих нитрофильных адвентивных видов, главным образом североамериканских. Особенно активно этот процесс идет в европейских странах, что дало основание считать сообщества класса "сообществами неофитов" (Mucina et al., 1993). Классификация сообществ класса имеет свою специфику, отражающуюся при использовании как диагностического признака доминирования того или иного вида. Именно на примере монодоминантных сообществ класса Galio-Urticetea был разработан принцип дедуктивной классификации с выделением базальных и дериватных сообществ (Кореску, 1969, 1974, 1984). Другой подход заключается в выделении безранговых сообществ (Gesellschaften) в рамках союза, порядка или класса (Mucina et al, 1993). Максимальную представленность апофитная часть ценофлоры класса имеет в Среднеевропейской области (рис. 9). Ценофлора класса в значительной мере представлена заносными видами. Характерные виды: Aegopodium podagraria, Chelidonium majus, Geranium sibiricum, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Lamium album, Lapsana communis, Sambucus ebulus. Ассоциация имеет ареал совпадающий с ареалом вида. За пределами центрально-европейских стран ассоциация была предварительно описана в Абхазии как Urtico dioicae-Sambucetum ebuli ass. nov. prov. (Айба, 1999). Предложенное название является синонимом ассоциаций Urtico-Sambucetum ebuli Br.-Bl. et al. 1952 и Urtico-Sambucetum ebuli Smettan 1981 (последнее название - псевдоним ассоциации Sambucetum ebuli Felfoldi 1942). Мы считаем, что сообщества с доминированием Sambucus ebulus на Кавказе и описанные нами в Крыму относятся к ассоциации Sambucetum ebuli s.l. В Крыму сообщества ассоциации описаны в окрестностях г. Ялты на обочине автомагистрали. Сообщество маловидовое - на 25 кв.м зарегистрировано всего 16 видов. Проективное покрытие бузины достигает 100 %, субдоминантом выступает Galium aparine, который всилу своей жизненной формы способен произрастать в условиях доминирования Sambucus ebulus. В напочвенном покрове описанного нами сообщества доминирует Stellaria media, который образует эфемерный ярус весеннего аспекта сообщества. Из не случайных видов в сообществе встречаются Calystegia sepium (вид синтаксонов класса Galio-Urticetea), а также Hordeum bulbosum, Geranium molle и Taraxacum officinale agg., указывающие на ксеромезофитный характер сообществ ассоциации. Дифференцирующие виды: Brachypodium sylvaticum, Galium odoratum, Geranium robertianum, Impatiens noliangere, Poa nemoralis, Scrophularia nodosa и др. виды порядка Fagetalia sylvaticae. В отличие от союза Galio-Alliarion союз Impatienti noliangere-Stachion sylvatici включает полу естественные и естественные высокотравные нитрофильные сообщества, приуроченные к лесным опушкам, берегам ручьев, синантропизированным древесно-кустарниковым сообществам. Сообщества союза предпочитают богатые, от умеренно влажных до сырых почвы. Не выносят пересыхания почв. Как правило сообщества союза контактируют с лесами или являются производными от лесов порядка Fagetalia sylvaticae. Этим определяется большое участие в сложении сообществ союза антропотолерантного мезофильного высокотравья порядка.
