Содержание к диссертации
Введение
Кабардино-балкарского высокогорного государственного заповещника 12
1.1. Местоположение, площадь, рельеф 12
1.2. Гидрографическая сеть 16
1.3. Климатические условия 19
1.4. Почвенный покров . 22
1.5. Растительный покров 26
ГЛАВА 2. Историй изученности флоры и растительности скал и осыпей северного кавказа 29
ГЛАВА 3 . Анализ флоры скалшо-осыпной растительности 46
3.1. Систематический анализ 46
3.2. Отношение растений к характеру субстрата 53
3.3. Географический анализ флоры 59
3.4. Размещение флоры по высотным поясам . 65
3.5. Анализ жизненных форм растений 69
ГЛАВА 4 . Формирование растительности на скалах и осыпях 86
4.1. Растительность и процессы зарастания скал 90
4.2. Растительность и процессы зарастания осыпей 102
4.3. Анализ пионерных группировок в зависимости от геохимического состава пород. 121
ГЛАВА 5. Всхожесть и особенности прорастания сешш 130
ГЛАВА 6 . Хозяйственное значение, вопросы рацио нального использования и охранаскаяьно-осышой растительности 142
Заключение 149
Литература 154
Приложение 182
- Местоположение, площадь, рельеф
- Почвенный покров
- Систематический анализ
- Растительность и процессы зарастания скал
Введение к работе
Актуальность работы. Скально-осыпные элементы ландшафта занимают большие пространства на Кавказе, в частности в его центральных частях.
В капитальной работе "Растительный покров Кавказа" (1948) акад. А.А.Гросегейм писал: "Широкого развития достигает скальная и осыпная растительность на Большом Кавказе, в особенностях в его центральных частях, где в высокогорьях преобладают скально-каме-нистые ландшафты... Более или менее детальных описаний растительных отношений на скально-осыпных местообитаниях для этих районов нет" (с.101).
Хотя прошло более трех десятилетий с тех пор, как увидел свет названный труд, вопрос этот остается до сих пор далеко еще не решенным, так как внимание исследователей в первую очередь уделялось и уделяется изучению сформированных высокогорных альпийских и субальпийских лугов, имеющих большое народно-хозяйственное значение. Немаловажное значение имеет и другая причина - это труднодоступность скально-каменистых местообитаний в течение круглого года. Все это привело к тому, что этот оригинальный тип растительности на громадной площади остался до сих пор мало, а в некоторых районах и совсем не изученным. В то же время одной из актуальных проблем фитоценологии является всестороннее изучение этой, до сих пор мало изученной растительности, в целях познания закономерности ценогенезиса, выявления генофонда редких, эндемичных и реликтовых видов и изучения их экологии с конечной целью выработки рационального их использования.
Со словами А.А.Гроссгейма (1948) перекликается утверждение В.И.Василевича (1983), в котором говорится о скудности данных в
нашей ботанической литературе по незональным типам (сорная, скально-осыпная и др.) растительности. Поэтому сейчас, когда проектируется издание многотомной работы "Растительность СССР", изучение незональных типов растительности является одной из основных задач ботаников.
В Продовольственной программе СССР на период до 1990 г. и мерах по ее реализации" сказано, о необходимости увеличения "роста производства кормов, повышение их качества и рационального использования" (стр.І2). В составе скально-осыпной растительности есть много разных высококачественных кормовых трав, которые могут найти применение в народном хозяйстве, при создании культурных пастбищ, а также для увеличения продуктивности и восстановления нарушенных высокогорных пастбищ путем подсева семян. Помимо кормовых трав, флора скал и осыпей располагает резервом декоративных, склонозакрепительных и других групп полезных растений, перспективных в качестве исходных материнских форм при селекционных работах. В этом отношении скально-осыпная растительность представляет немаловажный практический интерес.
Значение растительности скал и осыпей велико и для решения ряда теоретических вопросов.
Своеобразные эдафические и микроклиматические условия скал и осыпей способствовали выживанию и сохранению здесь многих видов прошлых климатических времен. Как некоторые другие высокогорные экотопы, скалы и осыпи стали убежищами (рефугиумами) для реликтовых растений при неблагоприятных климатических условиях. Изучение этих растений (их биологии, экологии, систематики) как в природе, так и в культуре может пролить свет на истоки и пути формирования флоры и характеристики климата минувших эпох.
Одной из главных проблем современной ботаники является проб-
легла видообразования, а высокогорья Центрального Кавказа, как это известно, являются одним из очагов этого процесса. В решении проблемы многое может дать изучение биологии эндемичных растений. Особый интерес в этом отношении представляют молодые виды (неоэндемы), чаще всего это узкорегиональные эндемы с точечным ареалом, являющиеся продуктами эволюционного процесса, протекающего в данное время. Не менее ценными являются и виды с разорванными ареалами. Таких видов на наших скалах и осыпях немало: связаны они своим происхождением преимущественно с высокогорными районами Передней Азии (Иран, Турция, Закавказье).
Поскольку процессы фитоценогенезиса таят в себе много нерешенных вопросов, нам кажется, что решение некоторых из них следует начинать с исследования пнепочвенныхи первичнообнаженных образований, каковыми и являются скально-осыпные суботраты.
Тем не менее, как это будет видно из дальнейшего изложения, скально-осыпная растительность на Кавказе изучена чрезвычайно слабо; имеются лишь отдельные сведения о флористическом составе в различных районах, а обобщающих работ в этом направлении нет.
Цель и задачи исследования Целью данной работы является - изучение формирования растительного покрова на скалах и осыпях на примере Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и проведение анализа флоры. Для этого были поставлены следующие задачи:
Анализ и обобщение литературных сведений о скально-осып-ном типе растительности Северного Кавказа.
Выявление и учет полного флористического состава скаль-но-осыпной растительности исследуемого района.
Проведение систематического,ареалогического и эколого-
биологического анализов флоры, выявление в ее составе эндемичных, реликтовых и редких видов.
Изучение этапов зарастания скально-осыпных субстратов.
Выявление основных растительных группировок и изучение их фитоценотических особенностей.
Изучение биологии прорастания семян некоторых петрофит-ных видов.
Разработка мероприятий по рациональному использованию и охране скально-осыпной растительности исследуемого района.
Материал и методика исследования
Настоящая работа выполнена на территории и в охранной зоне Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника (КБВГЗ), которая может быть принята эталоном для высокогорной части Центрального Кавказа. Исследованием охвачены также некоторые близлежащие незаповедные территории, интересные с флористической и геоботанической точки зрения.
Материалом послужили флористические и геоботанические данные, собранные автором в течение четырех лет (1979-1983 гг) в процессе маршрутных и полустационарных исследований. В результате было сделано 325 геоботанических описаний и собран гербарий, насчитывающий более 3 тыс.листов, которые хранятся в гербарных хранилищах кафедры ботаники РГУ, МГУ, а также Кавказского отдела БИНа.
При разработке методики исследований мы исходили из методических руководств,широко используемых в практике геоботанических работ. Это:"Программа для геоботанических исследований" (1932); "Методика полевых геоботанических исследований" (1938); работы А.И.Толмачева (1959); И.Н.Бейдеман (I960); А.А.Корчагина (1964, І976);В.М.Понятовской (І964);А.А.Юнатова (1964). Принимались во
- 8 -внимание и методические указания, специально посвященные изучению флоры и растительности в горных районах (Щукина,1957; Бдю-менталь,1960; Дидух,1977 и др.).
Основным методом наших геоботанических исследований являлась закладка пробных площадей и внутри них учетных площадок. Размер пробных площадей выбирался с таким расчетом, чтобы на них можно было иметь достаточно полное представление об изучаемой растительной группировке. Для всех участков скально-осыпной растительности этому требованию отвечали пробные площади размером в 100 кв.м. Выбор пробных площадей производился следующим образом: на сравнительно однородных осыпных субстратах закладывались пробные площади определенных размеров, но не одинаковые по формам очертания. Если площадь субстрата позволяла, то пробные площади брали всегда в форме квадрата (Юм х Юм); если же площадь субстрата не позволяла, то пробную площадь брали прямоугольной или же с другой формой очертания. В некоторых случаях - если площадь субстрата была меньше 100 кв.м - растительный покров описывался по естественным границам субстрата.
При описании пробной площади на специальных бланках или же в общих тетрадях отмечались: географическое положение местности, условия местообитания (рельеф, экспозиция и крутизна склонов, степень увлажнения, литология породы), физическое состояние субстрата (щебенистость, подвижность, степень выветренности и т.д.); составлялся полный флористический список, с указанием проективного покрытия и обилия видов по шкале Друде соответствующими условными обозначениями.
На пробных площадях путем выкапывания также изучались морфологические особенности корневых систем для установления жизненных форм растений.Однако, известные в литературе методы выделе-
ния корневых систем в условиях скально-осыпных экотопов оказались совершенно неприменимыми.
Для выделения корневой системы растений мы использовали различные зубила. Забивая их с помощью молотка в расщелины скал, мы расширяли трещины до полного обнажения корневой системы. На осыпях корневые системы фиксировали с помощью лопат, кирок и копалок. Жизненные формы растений классифицировали по Г.М.Зозулину (1958,1961,1968).
В полевых условиях много внимания уделялось инициальным пионерным группировкам, развивающимся на голых, почти не затронутых почвообразовательным процессом субстратах. При этом внутри пробных площадей выделяли учетные площадки размером в I кв.м, где отмечали: I. Видовый состав инициальных группировок;
Характер встречаемости каждого вида в пределах данной группировки;
Общность видов на разных учетных площадках в пределах данной пионерной группировки.
Изучение указанных элементов анализа производили следующим образом. Встречаемость определялась по степени постоянства вида в данной группировке, причем в качестве единиц сравнения брались учетные метровые площадки (в каждом случае 20-30). Встречаемость вычисляли по формуле Раункиера: R - а * -*-QQ , где а - число площадок, на которых отмечен данный вид; Р - число сравниваемых площадок. Кроме того, для каждого вида отмечали класс встречаемости по десятибальной системе (I кл. - от I до 10$; 2 кл. - от II до 20$; 3 кл. от 21 до 30$ и т.д.).
Общность видов на разных учетных площадках в пределах определенного участка пионерной группировки вычислялась по формуле
Жаккара: J = * -1 , где а - число видов в первом описании; а + в
в - во втором описании; с - общее число видов для первого и второго описания.
Эти данные позволяют установить степень общности небольших участков в пределах одной группировки и судить о закономерностях формирования начальных группировок, с точки зрения их видового состава.
Наряду с описаниями пробных площадей проводилось также описание сукцессионно-экологических профилей. Описание профилей проводилось по общепринятой методике (Юнатов, 1964). Выбиралось по компасу определенное направление и привязывалось к хорошо видимому издали предмету (скала). При движении по этому направлению описывались все изменения растительного покрова, начиная от пионерных стадий до сформированных сообществ.
Такова общая методика наших полевых геоботанических исследований. Ее модификация и изменения приводятся нами в соответствующих разделах.
Научная новизна работы. В работе приводится ряд новых сведений о скально-осыпном типе растительности, в частности:
Впервые составлен полный конспект скально-осыпной флоры заповедника - эталонный для Центрального Кавказа; выявлены новые. эндемичные, реликтовые и редкие виды заповедника.
Описаны типы открытых группировок, а также процессы зарастания оголенных субстратов.
Изучены всхожесть семян некоторых петрофитных видов, в числе которых находятся эндемичные и редкие, а также виды, перспективные для использования по закреплению осыпных субстратов.
Разработаны мероприятия по охране и рациональному использованию скально-осыпной растительности заповедника.
- II -
Фактическая значимость работы. Полученные результаты могут послужить основой для инвентаризации флоры и растительности заповедника, учету генофонда растений для целей воспроизводства. Конкретные описания стадий зарастания открытых группировок могут служить материалом для охраны и рационального использования растительности заповедника и сходных территорий Центрального Кавказа, а также учтены организациями, проектирующими повышение урожайности кормовых угодий в высокогорьях. Результаты работы могут быть использованы и в учебном процессе при чтении спецкурса "Флора, растительность и растительные ресурсы КЕАССР" на химико-биологическом факультете Кабардино-Балкарского госуниверситета.
Апробация работы. Основные результаты диссертации были доложены на Республиканской научно-практической конференции "Молодежь и наука" (Нальчик,1979г.); на Третьей и Четвертой научных сессиях в Ростовском госуниверситете (г.Ростов-на-Дону, 1982 и 1983 гг.); на Всесоюзной школе-конференции по "Проблемам адаптации животных, растений и микроорганизмов к экстремальным условиям среды" (г.Ростов-на-Дону, 1983г.); на Всесоюзной конференции по "Проблеме охраны заповедных природных комплексов на малых территориях" (г.Воронеж,1983г.). Такст диссертации полностью докладывался на заседании кафедры ботаники РГУ (1983 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 статьи (одна в соавторстве), в печати находятся 3.
Местоположение, площадь, рельеф
Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник расположен на юге Кабардино-Балкарской АССР, охватывая высокогорные части двух административных районов - Чегемского и Советского. Территория заповедника состоит из 6 изолированных участков, из которых наиболее значительны Чегемо-Безенгийский (3249 га) и Хазнидонский (7496 га). Другие участки { каждый]значительно по площади уступают им. В целом территория Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника составляет 53300 га.
Территория заповедника является частью горной системы Центрального Кавказа и почти целиком расположена на высоте от 1600 м над у.м. и выше, где значительная часть площади труднодоступна, а порою и недоступна для человека в течение круглого года(фото I). На территории заповедника, как и на всем Большом Кавказе прослеживается система хребтов, вытянутых примерно параллельно друг другу в широтном направлении, срединных участков Скалистого и Бокового хребтов, а также северных склонов Главного Кавказского хребта, где сосредоточена большая часть крупных вершин Кавказа.
Главный (Водораздельный) хребет представляет собой единую, малорассеченную горную цепь с вершинами,превышающими в некоторых местах более 5000 м.Наиболее высоким его участком является всемирно известная "Безенгийская стена" - ледяной хребет с крутыми отвесными склонами, которая тянется от горы Шхара до горы Ляль-вер, расстоянием 12 км. Высшей точкой является Шхара (5201 м). Затем идут вершины Джанги-Тау (5049 м), Катын-Тау (4986 м),
Гестола (4859 м), Фытнаргин (4613 м), Тихтенген (4613 м), Айлама (4544 м). Самые низшие точки Главного хребта - на перевальных местах, достигают 3200-3500 м. Хребет сложен преимущественно гранитами, кристаллическими сланцами и песчаниками нижней юры. Главный хребет несет рельеф типичной альпийской формы: высокие зазубренные гребни, множество пиков и каров, ледников и снежников, на которых круглый год держится снежный покров. Севернее Главного Кавказского хребта, в нескольких км»расположен Боковой (Передовой) хребет, который состоит, в основном, как и Главный хребет, из кристаллических сланцев, гранитов, а также встречаются андезиты, дациты, туфы. Боковой хребет, в отличие от Главного, представляет собой не единую цепь, а ландшафт, разделенный на ряд массивов, хребтов и ущелий.
Участок Бокового хребта, расположенный между pp. Черек и Чегем, именуется Каргашинли-Тауским хребтом. Крупными вершинами хребта являются: Салынан-Тау (4510 м), Тютюргу (4262 м), Джораш-ты (4286 м). Северо-западнее от него расположен менее высокий хребет -Хаирла.
В центральной чясти заповедника Боковой хребет достигает своих высших точек. Это: Дых-Тау (5204 м), Миссес-Тау (4421 м), Мижирги (4928 м), Коштан-Тау (5152 м). Эти вершины покрыты еще более мощными снежниками и ледниками, а сами вершины более значительнее, чем вершины Главного хребта. Восточная часть Бокового хребта носит название Суганского хребта. Как пишет В.Д.Панов (1973), этот хребет имеет пологий северный склон и крутой южный. Основными горными вершинами являются в этой части территории заповедника г.Суган (4489 м) и г.Гюльчи Соединяются Главный и Боковой хребты отрогами, перемычками.
Между Главным и Боковым хребтами проходит узкая полоса,именуемая Центральной или Штулу-Хорезской депрессией, достигающей 1600-3500 м н.у.м. Наибольшую ширину депрессия имеет в восточной части (8 км), а наименьшую (3 км) - в западной. Она наиболее рельефно выражена в восточной части, между ледниками Дыхтау и перевалом Штулу-Вцек, а также в долинах рек Дых-Су и Кара-Су. В пределах депрессии преобладают мягкоочерченные, сильно сглаженные выветриванием формы рельефа, так как сложены юрскими темносе-рыми аспидными сланцами и песчаниками, относительно легко подвергающимися разрушению и размыву.
К северу от Бокового хребта расположен Скалистый хребет с асимметричными склонами, представляющий один из куэстовых районов Северного Кавказа. Он круто обрывается на юг в сторону Бокового хребта, где широкое распространение имеют осыпные субстраты, обломки горных пород и т.д. Северный склон опускается полого.
Скалистый хребет, как и Боковой, состоит из разобщенных горных массивов и ущелий. Горообразующими породами являются верх-не-юрские известняки, доломиты, песчаники. Высшая точка хребта-г.Кара-Кая (3626 м).
Боковой и Скалистый хребты разделены впадиной, называемой Северной или Северо-юрской депрессией. Она вытянута параллельно Главному Кавказскому хребту с 3-СЗ на Ю-ЮВ. ширина депрессии местами достигает 20-30 км, длина ее имеет сравнительно большую протяженность, выходя за пределы заповедника и республики. Абсолютная высота ее колеблется от 1600 -2500 м. Наиболее ярко депрессия выражена в Безенгийской и Верхне-Балкарской котловинах.
Почвенный покров
Под влиянием разнообразных растительных ценозов и орографических особенностей на территории заповедника развиваются различные типы почв. При этом почвенный покров подчинен закономерности вертикальной поясности.
В субнивальном поясе сплошной почвенный покров отсутствует, носит фрагментарный пятнистый характер. На небольших участках, карнизах и трещинах горных пород, а также под подушками лишайников происходит формирование горных примитивных почв. У верхней границы распространения сплошного растительного покрова под пустошами и мелкотравными лугами формируются маломощные горно-луговые почвы. Мощность всего почвенного покрова
Среднемесячные и годовая температура воздуха на территории Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника и близлежащих районов составляет 4-15 см, а порой только 1-2 см. Содержание гумуса и степень дифференциации на горизонты зависит от субстрата. Наиболее маломощные почвы встречаются на осыпях и ледниковых моренах, где идут процессы почвообразования.
В средней части альпийского пояса под пустотными альпийскими лугами формируются горнолуговые торфянистые почвы. Они характеризуются наличием почвенного слоя мощностью до 30 см, торфяного горизонта до 6-8 см. Эти почвы содержат 14-16$ гумуса.
В нижней части альпийского пояса под альпийскими мезофильны-ми и остепненными лугами происходит формирование более развитых горно-луговых почв, что в основном определяется более умеренными климатическими условиями, при которых все растительные остатки успевают разложиться. Поэтому все почвы в отличие от предыдущего типа не имеют "чистого" торфянистого горизонта.
Важнейшими морфологическими признаками этих почв являются скелетность и сжатость почвенного профиля; наличие торфянисто-дернового слоя, состоящего из оторфяневших частей травянистой растительности или густо переплетенных корней. Содержание гумуса высокое: в торфянисто-дерновом горизонте он в среднем составляет около 22-23$. Реакция почвенного раствора кислая: рН = 4,1-4,8 (Керефов, Фиапшев, 1977).
Альпийские почвы в пределах Бокового и Главного Кавказского хребтов на территории заповедника распространены на высотах 2500-2800 м, а в пределах Скалистого хребта значительно выше, до 3000 м (Галушко, 1969). Наиболее обычными местами их формирования являются пологие склоны. На более или менее крутых склонах почвенный покров чаще всего не развит и находится в процессе формирования.
В субальпийском поясе гор,где встречается более мощная лу - 25 говая растительность, выделяются несколько разновидностей почв (Керефов, Фиапшев,1977): I. Горно-луговые остепненные почвы -распространены в районе Северной депрессии. Для них наиболее характерными признаками являются следующие: коричневая окраска поверхностного горизонта, наличие суховато-рыхлой дернины, щебнис-тость профиля, постепенный переход одного почвенного горизонта в другой; в пределах гумусового слоя нейтральная реакция почвы (рН=6,3-6,7). 2. Горно-луговые субальпийские почвы формируются под субальпийскими мезофильннми лугами. Основными признаками их являются: наличие плотной дернины, достигающей мощности 10-15 см толщины, крупичато-пороховидная структура, скелетность, отсутствие уплотненных горизонтов, содержания гумуса до 18-21$, кислая реакция почвенного раствора (рН=4,4-5,2).
На северных склонах в более переувлажненных местах встречаются и торфянистые почвы, а также горные лугово-лесные скрыто оподзоленные почвы под зарослями "родоретов". В этих почвах происходит вмывание гумуса в нижние горизонты. Содержание гумуса составляет до 15-20$.
В лесном поясе на развитие почв большое влияние оказывает крутизна склонов. Почвы под высокогорными сосняками- светло-бурые оподзоленные,встречаются на крутых склонах.Для них характерны: малая мощность,слабая дифференциация на генетические горизонты,хрящеватость, сильно кислая почвенная реакция(рН=3,2-4,2); содержание гумуса составляет 15-22$. Под березняками - глинис-тые,кислотность почвенного раствора выше, содержание гумуса увеличивается.Это связано с формированием березняков на более пологих склонах.Здесь отмечается значительное подзолообразование
Под разреженным березовым криволесьем развиваются горно-лу-гово-лесные темноцветные почвы. Механический состав тяжелогли - 26 нистый и суглинистый; гумуса содержит 20-26$.
В горно-степном поясе наибольшее распространение имеют горно-степные почвы. Они характеризуются малой мощностью, гумусом обеспечены недостаточно (2-6$), щебнистостью профиля, имеют в среднем нейтральную реакцию почвы. Легкий механический состав, отсутствие дернины способствуют значительному развитию эрозии в районах распространения этих почв.
В любом из перечисленных горных поясов по долинам горных рек на надпойменных террасах формируются горно-долинные луговые почвы. Они имеют слабо-кислую реакцию почвенного раствора (рН= 5,5-6), содержание гумуса невысокое (6-11$).
Значительная площадь речных долин занята также свежими аллювиальными наносами, которые не затронуты почвообразовательными процессами по причине часто происходящего затапливания.
Систематический анализ
Известно, что скалы и осыпи представляют наименее подходящий примитивный субстрат для произрастания растений. Но уже даже беглого взгляда достаточно, чтобы заметить богатство видового состава, пестрый набор жизненных форм и наличие стадий зарастания субстрата растениями. Это все достигается благодаря наличию разнообразных экологических ниш, которые создаются вследствие особенностей скал и осыпей как субстратов для растений. Такими особенностями являются: I) неустойчивость температурных условий по сравнению с окружающими ландшафтами; 2) пестрота условий увлажнения; 3) подвижность субстрата (осыпей). Эти особенности в свою очередь зависят от экспозиции, крутизны и химического состава пород.
Систематический анализ служит показателем количественного состояния флоры, структура которой выявляется при рассмотрении (анализе) ее таксономического состава и определения роли наиболее ведущих по количеству таксонов - семейств и родов (Шмидт,1974).
Наши личные сборы, изучение гербарного материала кафедры ботаники РТУ, Кавказского отдела Гербария ЕИНа, а также имеющаяся литература позволили нам составить флористический список петрофи-тов, в котором насчитывается 375 видов высших сосудистых растений (без мхов), принадлежащих к 49 семействам и к 155 роду. Для сравнения отметим, что А.Г.Долуханов (1969) для скально-осыпных субстратов верховья Большой Лиахвы приводит флористический список, насчитывающий (по нашему подсчету) 108 видов; А.К.Магакьяном (1947) для высокогорной флоры Закавказья на скалах отмечено 315 видов, а на осыпях - 265; Т.К.Мардалейшвили и Г.С.Кикава (1974) для высокогорий бассейна р.Арагвы - 250 видов; Б.А.Корнаева (1976) для Северной Осетии отмечает 158 видов петрофитов (наш подсчет); В.Д.Гаджиев и П.М.Эфендиев (1977) для скальных обнажений Бабадаг-ского горного массива отмечают 173 вида высших растений.
Такие количественные расхождения видов в разных районах можно объяснить рельефом, петрографическим составом, историей, размерами площадей исследуемой территории с одной стороны, и с другой - случайными пропусками растений при исследовании. Так, например, на скалах, осыпях, щебенистых склонах в высокогорьях бассейна р.Ардон (Северная Осетия) А.М.Амирхановым (1981) отмечены 491 вид высших сосудистых растений против 158 петрофитов для всей Северной Осетии, указанных В.А.Корнаевой (1976).
Основные семейства по убыванию числа видов приводятся в таблице 3 . Как видно из таблицы, на первом месте как по количестве видов, так и родов стоит сем. Asteraoeae. Чаще всего, как и представители сем. Роаоеае, они встречаются на более или менее задернованных участках скал и осыпей. Второе место принадлежит сем. Caryophyiiaceae с 33 видами (8,8$), где многие представители являются пионерами заселения.
Приведенные в списке (табл.3 ) 15 семейств содержат в общей сложности 278 видов (73,3%)относящихся к 107 родам. Остальные семейства представлены: б видами сем. Boraginaceae, Papavera-ceae; Valerianaceae; 5 видами сем. Cyperaceae; 4 видами сем. Aspleniaceae, Geraniaoeae, Liliaceae, Violaoeae; 3 видами СЄМ, Betulaceae, Gistaceae и др. (всего 9 семейств), 2 видами представлено 8 семейств, 10 семейств содержат по I виду.
Из этой же таблицы видно, что больше всего родов содержится В следующих семействах: Asteracea - 17, Brassicaoeae - 13; Faba-ceae - 11, Apiaceae, Poaceae u Rosaceae - ПО 10; Lamia-oeae - 9; Caryophyllaceae - 8; 6 родов В сем. Ranunculaceae; Boraginaoeae - 5 родов; Liliaceae u Scrophulariaceae ПО 4; 3 родами представлено сем. Rubiaoeae; 2 родами - 7 семейств; 28 семейств содержат по I роду. В таблице 4 приводим соотношения ведущих родов по количеству видов. Ведущими родами бесспорно ЯВЛЯЮТСЯ Saxifraga u Campanula» Обилие видов и особей рода Campanula на скалах и осыпях В.С.Пирогов (1963) связывает с особенностями анатомического строения их корневых систем, а именно, "...с диархностью их проводящей системы, которые позволяют этим растениям успешно заселять такие субстраты, которые казалось бы совершенно не приспособлены для жизни высших растений" (с.18). Возможно, что такая анатомическая особенность характерна и для других ведущих родов на этих субстратах. Далее идут роды Minuartia - с 10 видами; Silene -9 видов; 4 рода содержат по 7 видов, а также 5 родов - по 6 видов. В каж дой соответствующей графе таблицы 4 для этих 15 родов указаны количество эндемов; I) Кавказа; 2) западной части Центрального Кавказа (ЗЦК по А.И.Галушко,1969); 3) заповедника. Далее 2 рода содержат по 5 видов, 10 родов - по 4 вида, 17 родов - по 3 вида, по 2 вида - 30 родов, I видом представлено 70 семейств.
Растительность и процессы зарастания скал
Известно, что скалы представляют собой мало подходящий субстрат для произрастания высших цветковых растений. Объясняется это рядом причин. Во-первых, для скальных обнажений характерны крайне резкие суточные перепады, как на разных участках самой скальной -глыбы, так и по сравнению с участками, покрытыми сомкнутой растительностью (Магакьян, 1947; Агаханянц, 1967; Гаджиев, Эфендиев, 1977). Во-вторых, крайне неустойчивая влажность на поверхности скал. Основной источник увлажнения - это атмосферные осадки, брызги горных водопадов и родниковых вод, которые быстро стекают с крутых голых скальных стен, вследствие чего растения развиваются в условиях недостаточной влажности. Влажность сохраняется только в скальных трещинах. В третьих, отсутствие почвы. Почвообразовательный процесс находится только на начальных этапах развития. В-четвертых, крутизна поверхности скал, от которой во многом зависят вышеперечисленные факторы.
Работами многих авторов (Вернадский, 1934,1940; Полынов, 1945; Магакьян, 1947; Ярилова, 1947; Красильников, 1949; Глазов - 91 екая,1952; Агаханянц,1967 и др.) показано, что первыми живыми организмами, поселяющимися на бесплодных скальных субстратах, являются бактерии (особенно нитрифицирующие) и водоросли. Исследования В.А.Ковды (1956) показали, что скальные микроорганизмы концентрируют на поверхность каменистых глыб ряд химических элементов, которые находятся в рассеянном состоянии внутри минерала. В.Д.Гаджиев и Л.Н.Эфендиев (1977) отмечают, что из водорослей наибольшее распространение имеют сине-зеленые и диатомовые. Продуктами своей жизнедеятельности эти организмы подготавливают субстрат для поселения более высокоорганизованных растений - лишайников, мхов, а затем и цветковых.
На голых субстратах из лишайников в Кабардино-Балкарском ВЫСОКОГОРНОМ Заповеднике Отмечены: Cladonia ooccifera, C.sgua-mosa, Cfurcata, Cetraria islandica, C.nivalis, Peltigera ca-nina, P.malacea, Thamnolia vermicularis И ряд других ВИДОВ (всего 12). Из МХОВ: Abietinella abietina, Dicranium elongatum, Polytrichum alpinum, P.commune, Ptilium crista-oastrensis, Torella tortuosa И др. (всего 8 ВИДОВ).
Как отмечает А.К.Магакьян (1947), значение мхов сводится к тому, что "они обладают способностью накапливать атмосферную влагу, предохраняют от засыхания легко нагреваемую кору выветривания на скалах и создают тем самым более благоприятные условия для развития представителей высшей растительности? (с.52). В то же время мхи, а также листовые и кустистые лишайники являются накопителями мелкозема и пыли на поверхности субстрата.
Таким образом, микроорганизмы, лишайники и мхи, разрушая и накапливая мелкозернистый минеральный материал на поверхности субстрата,способствуют поселению цветковых растения. От их "ак - 92 тивности" зависит и эффективность освоения скал. С другой стороны, характер освоения субстрата цветковыми растениями зависит от наличия подходящих экологических ниш. Знание их способствует более объективному познанию закономерности заселения субстрата. Нами все экологические ниши на скалах делятся на 2 типа: I. скальные трещины; 2. скальные карнизы, или уступы. Вслед за Г.Н.Танакяном (1948), скальные трещины подразделяются нами в зависимости от пространственного направления на два подтипа: а) вертикальные и б) горизонтальные. В трещинах горизонтального направления на отвесных скалистых стенах накапливается больше мелкозема при стоках ливневых и родниковых вод по сравнению с вертикальными трещинами, где наоборот преобладают процессы вымывания. Таким образом, накапливающая и удерживающая способность первого местообитания значительно выше второго. В результате классификация скальных типов местообитания принимает следующий вид: 1 тип - скальные трещины а) вертикальные б) горизонтальные 2 тип - скальные карнизы или уступы. Оба типа местообитания распространены во всех растительных поясах, но трещины, особенно вертикального направления, встречаются чаще в альпийском и субнивальном поясах.. Группировки скал мы рассмотрим в связи с высотной дифференциацией растительности в заповеднике по поясам. Названия им даны по доминирующим видам. I. Субнивальный пояс Вопрос о существовании субнивального растительного пояса на - 93 Кавказе остается до сегодняшнего дня спорным.Выделение его в качестве самостоятельного пояса предлагают А.Г.Долуханов, М.Ф.Са-хокиа, А.Л.Харадзе (1941); А.Л.Харадзе (1965а,б); А.Г.Долуханов (1946,1969); Ан.А.Федоров (1945); Е.В.Шифферс (1957); Г.Ш.Нахуц-ришвили (1976) и др. Против этого выступают:А.А.Гроссгейм (1946); И.И.Тумаджанов (1963); В.З.Гулисашвили (1964); А.И.Галушко(1969, 1971); В.М.Прима (1973) и др. Сторонники первой точки зрения исходят из признания особого, своеобразного флороценотического комплекса, приуроченного только к этому поясу. Противоположная точка зрения рассматривает субнивальный пояс как временный, переходный верхнеальпийский пояс, где господствуют неассоциированные группировки мало связанных между собой растений. Здесь следует напомнить, что подобная черта (неассоциированность) характерна многим горным сообществам, как было показано П.Д.Ярошенко (1942) в свое время. Учитывая эту специфику горного растительного покрова, нам представляется вполне правильным первая точка зрения о самостоятельности субнивального пояса. Под субнивальной растительностью мы понимаем своеобразный набор открытых растительных группировок скал, осыпей и обнажений, расположенных между сформированным альпийским лугом и поясом сплошной снеговой линии.
В Кабардино-Балкарском высокогорном государственном заповеднике как и в других районах центральной части Главного Кавказского и Бокового хребтов ландшафты субнивального пояса выражены отчетливо и занимают высоты от 3300 м до 3700 м над ур.м.
Кристаллические сланцы и граниты,из которых состоят в основном вершины,кажутся на первый взгляд безжизненными,однако при тщательном обследовании в трещинах скал встречаются единичные экземпляры растений с обилием soi-un. в первую очередь это виды рестативного типа жизненных форм, обладающие мощным стержневым корнем, далеко уходящим В скальную трещину: Campanula oiliata, Chamaesoiadium aoaule, Gypsophila tenuifolia, на увлажненных северных склонах - Lioydia serotina, а также плотно-подушковид-ные формы - Draba bryoides, Saxifraga columnaris, S.desulavyi Эти виды являются обитателями вертикальных трещин. Распределение их хаотичное, характерно полное отсутствие фитоценотических связей между ними. Набор их обусловлен не ценотическими особенностями, а экологическими условиями данного типа местообитания.
Горизонтальные трещины отличаются большим видовым богатством, так как условия здесь более благоприятные. Кроме вышеназванных видов, обладающих стержневым корнем, отмечаются и виды с другими типами корневых систем, менее приспособленные к условиям скал. Это: Potentilla divina, Saxifraga moschata, S.scele-ropoda, Sedum teneiium и ряд других видов. Количество их, как и в первом типе местообитания, небольшое. Фитоценотических связей между растениями здесь также нет и растения находятся в агрегатном состоянии.
