Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия Алтайского края 8
1.1. Географическое положение, геоморфология и геология 8
1.2. Климат 19
1.3. Гидрография и гидрология 27
1.4. Почвы 35
1.5. Растительность 45
Глава 2. История исследования флоры и растительности Алтайского края 99
2.1. История изучения и обзор источников информации с XVIII в. до середины 30-х гг. XIX в 99
2.2. История изучения и обзор источников информации с середины 30-х г. XIX в. до 20-х гг. XX в 111
2.3. История изучения и обзор источников информации с 20-х до 80-х гг. XX в 132
2.4. Современный период исследования 153
Глава 3. Материалы и методы исследования 162
Глава 4. Конспект видов сосудистых растений флоры Алтайского края 171
Глава 5. Анализ аборигенной фракции флоры 348
5.1. Таксономический анализ 348
5.2. Анализ жизненных форм 380
5.3. Хорологический анализ 395
5.4. Ценогенетический анализ 415
Глава 6. История формирования растительного покрова 447
6.1. Палеоботаническая изученность и теоретические предпосылки анализа 447
6.2. Палеоген 477
6.3. Неоген 496
6.4. Плейстоцен 541
6.5. Голоцен 594
6.6. Реликты 610
Глава 7. История антропогенной трансформации растительного покрова 617
7.1. Начальная стадия антропогеогенеза 618
7.2. Ранняя стадия антропогеогенеза 619
7.3. Средняя стадия антропогеогенеза 629
7.4. Зрелая стадия антропогеогенеза 633
7.5. Анализ адвентивной фракции флоры 667
Глава 8. Флористическое районирование 674
8.1. Основные принципы районирования 674
8.2. Флористические районы изучаемой территории и их анализ 675
Глава 9. Проблемы охраны растительного покрова 696
9.1. Растительные ресурсы и проблемы их рационального использования 696
9.2. Редкие, исчезающие и охраняемые виды растений и проблемы их охраны 705
9.3. Проблемы сохранения растительного покрова 709
9.4. Концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края 714
Выводы 726
Литература 728
- Растительность
- Конспект видов сосудистых растений флоры Алтайского края
- Палеоботаническая изученность и теоретические предпосылки анализа
- Флористические районы изучаемой территории и их анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Алтайский край в современных границах - обширный регион (167,996 тыс. км2) в южной части Западной Сибири, граничащий с Республикой Казахстан и Республикой Алтай, Новосибирской и Кемеровской областями. Территория края - это гигантский экотон на равнине между лесной и степной зонами, непосредственно связанный с низкогорьями и среднегорьями Салаира и Кузнецкого Алатау с севера и севера-востока и Алтайской горной страной с юга и юго-запада. Здесь находятся уникальные для России ландшафты и сообщества: ленточные боры в лесостепи и степи, субаридные гранитные мелко сопочники и кряжи, реликтовые черневые леса с липой и черневая тайга, реликтовые сообщества с элементами холодной плейстоценовой лесостепи в средневысоких горах, горные тундры на низких высотах Западного Алтая. Эти особенности обеспечивают значительное видовое богатство и высокий уровень эндемизма изучаемой флоры.
Алтай - издавна заселенная территория. Она входила в обширный регион первичного расселения древнейшего человека, а затем индоевропейских культур и этносов, была ареной скотоводческого освоения природной среды народами. В состав Российского государства Алтай вошел относительно поздно. Первые поселенцы появились здесь на рубеже XVII-XVIII вв. Хозяйственное освоение и заселение региона шло весьма интенсивно. Это было связано с развитием горного производства, представленного сначала Демидовскими, а затем кабинетскими (с 1747 г.) предприятиями. В XVIII-XIX вв. на Алтае сформировался крупнейший в Сибири промышленный комплекс, дававший до 80-90 % серебра в стране. Развитие сельского хозяйства (в т. ч. освоение целинных и залежных земель) и промышленности в XX в. привело к тому, что край стал одной из территорий Российской Федерации, заметно преображенных в результате деятельности человека.
Актуальность работы определяется необходимостью обобщения флористических, палеоботанических, исторических и архивных материалов, и выработки стратегических подходов рационального использования и сохранения растительных ресурсов и биологического разнообразия.
Цель и задачи исследования. Цель работы: изучение типологических особенностей флоры и истории её формирования на основе флорогенетического и социоес-тественно-исторического подходов. Основные задачи:
-
Инвентаризация видового состава и проведение таксономического, хорологического, ценогенетического анализов и анализа жизненных форм аборигенной фракции флоры;
-
Исследование основных этапов истории формирования растительного покрова;
-
Выделение адвентивной фракции флоры, а также этапов трансформации растительного покрова в результате антропогеогенеза;
-
Обоснование флористического районирования и анализ основных типологических элементов флористических районов;
-
Оценка существующей системы охраны растительного покрова и разработка концепции его охраны и рационального использования.
Защищаемые положения. 1. Систематическая и типологическая структуры элементов флоры Алтайского края отражают экотональное и пограничное её положение,
наиболее контрастно проявляющееся на уровне элементарных региональных флор.
-
Ядро флоры оформилось в плиоцене-эоплейстоцене на базе деградировавших флор тургайского экотипа и при участии обедненных вариантов древнесредизем-номорской флоры, а также за счет собственно автохтонных процессов. Древнейшими элементами флоры являются палеоген-неогеновые реликты. В неоплейстоцене происходило обеднение ядра за счет мезофильных прабореальных типов, а также пополнение элементами плейстоценовой лесостепи сибирского типа.
-
С атлантического периода голоцена проявляется действие антропогенного фактора на растительный покров. Наибольшее число новейших элементов появилось в составе флоры с XVII в. - в начальный период зрелой стадии антропогенеза.
-
Флористическое районирование основано на выделении 8 элементарных региональных флор и отражает наличие природных рубежей на уровне округов и провинций.
Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях флоры и истории её формирования. Впервые составлен критический конспект флоры с оценкой распространения видов по ботанико-географическим районам. Для Алтайского края автором приведено 37 новых видов, 7 родов и 1 семейство, из них 4 вида - новые для Сибири. Приоритет работы - всесторонний анализ и установление специфики флоры и отдельных её частей. Впервые на основе флорогенетических построений с привлечением сведений по палеогеографии, исторической геологии, палеоботаники и палинологии определены основные этапы формирования флоры и предложены гипотезы происхождения отдельных типов сообществ. Выделена адвентивная фракция флоры и рассмотрены основные этапы антропогеогенеза. На основе анализа региональных элементарных флор ботанико-географических районов выполнено флористическое районирование. Обобщены сведения о редких, исчезающих и ресурсных видах. Впервые предложена концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края.
Практическая значимость работы. Сведения о редких и исчезающих видах использованы при подготовке Красной книги Алтайского края, для обоснования продления действия 6 заказников и создания природного парка. Результаты работы привлечены в АлтГУ для чтения курсов «Биогеография», «География растений», при повышении квалификации преподавателей высшей школы, при проведении учебных практик. Аналитическая информация использована для подготовки законов «Об охране окружающей среды в Алтайском крае», «О природопользовании в Алтайском крае» и учебно-методического материала на факультете повышения квалификации управленческих кадров регионального и муниципального уровней. Материалы исследований также могут быть применены при составлении «Флоры Алтая», региональных флор и «Определителей» более обширных территорий.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных конференциях: «Антропогенное воздействие на лесные экосистемы» (Барнаул, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004, 2005, 2006, 2007); на 2 рабочем совещании по сравнительной флористике (Ижевск, 1998); на Всероссийских конференциях: «А. Гумбольдт и российская география» (Барнаул, 1999), «А. Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002), «Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края» (Барнаул, 2006), «Экономическая история
Сибири XX века» (Барнаул, 2006); на региональных конференциях: «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1995), «Природоведческое и экологическое краеведение Алтая» (Барнаул, 1995), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999, 2002), «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование» (Барнаул, 2005), «Состояние, проблемы и перспективы развития туризма на Алтае. Экологическая безопасность как фактор инвестиционной привлекательности территории» (Барнаул, 2005) на годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 работы, в т. ч. 5 монографий (из них 4 - коллективные). В автореферате приведено 40 основных публикаций, в т. ч. 7 - в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, списка литературы (1415 наименований, в том числе 4 5 на ино странных языках). Текст работы изложен на 797 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 28 рисунков.
Растительность
Зональность и поясность растительности. В пределах Западно-Сибирской равнины хорошо выражены следующие зоны растительности: тундровая, лесотундровая, лесная, лесостепная и степная. Алтайский край находится в пределах двух последних зон. Но их распределение в крае заметно отличается от более или менее правильного почти широтного распределения этих зон севернее нашей территории. Как уже было отмечено выше, это итог экранирующего влияния низкогорного Салаира и высокогорий Алтая. В результате природная зональность в крае имеет субмеридиональную направленность. В предгорьях Алтая общую широтную параллельность лесостепных и степных зон и подзон нарушает высотная поясность.
Разнообразие растительности Алтайского края связано как с резкими орографическими контрастами местности и характером рельефа, так и с положением края в пределах нескольких широтных климатически обусловленных растительных зон и подзон, а в горных районах нескольких вертикальных поясов. Кроме того, играют роль: разновозрастность ландшафтов, различия в почвообразующих породах, а также присутствие среди суглинистых равнин песчаных массивов. На формирование растительности влияет также целый ряд факторов, из которых ведущими являются влажность, температура, зависящие от мощности снегового покрова, и, кроме того особенности механических и физико-химических свойств почвы.
Действие этих факторов в самом общем виде проявляется в системе природных зон и высотных поясов на территории края (рис. 7) Для равнинной части края выделяются степная и лесостепная природные зоны, которые разделяются на подзоны. Лесостепная зона делится на северо-лесостепную, средне-лесостепную, южно-лесостепную, степная - на сухостепную, засушливо-степную и умеренно-засушливо-степную подзоны, простирающиеся субмеридионально.
Зональность растительного покрова. Лесостепная зона выделяется в Западной Сибири почти всеми исследователями, но границы в зависимости от подходов авторов понимаются различно. Б.Н. Городков (1916), П.Н. Крылов (1916), В.И. Баранов (1927), В.В. Ревердатто (1931 а, б) относили к этой зоне участки степей, среди которых ещё можно встретить отдельные группы деревьев - колки. Другие исследователи проводили её севернее (Берг, 1947).
В основу схемы природного районирования Г.В. Занина (1955) положены климатически обусловленные почвенные и растительные комплексы. Выделены границы степной и лесостепной зон, а также подзон и интразональных областей, внутри которых выделены природные области, показаны вертикальные пояса Салаира и Алтая.
В целом лесостепная зона характеризуется присутствием лесных и степных растительных сообществ, болот, солончаков и лугов. Ранее леса в лесостепной зоне занимали от 60 до 20 % всей площади (Крылов, 1919). В 1950 г. в северной лесостепи леса составляли 20-25 % площади, в южной всего лишь 4-5 %. Кроме березняков и осиново-березовых колков в пределах лесостепной зоны находятся сосновые боры - приобские и ленточные, последние глубоко проникают в степную зону (Крылов, Салатова, 1950).
Лесостепную зону традиционно делят на дернисто-луговую, включающую, займищно-лугово-солончаковую полосу и подзону луговых степей (Ревердатто и др., 1963).
Дернисто-луговая подзона имеет в крае небольшой фрагмент на крайнем северо-западе (на границе с Новосибирской областью). В западинах развиты колки, на гривах водоразделов - остепненные луга (лесостепные), а на пологих склонах грив - солонцеватые степные сообщества. В понижениях встречаются различные варианты болот, сырых лугов и солончаков.
Подзона луговых степей. Березняки здесь не образуют крупных рощ. В восточной части подзоны находятся ленточные боры. Внутри боров озера и осоковые болота. В травяных сосняках значительна роль березы.
Значительное место в лесостепи занимает пойменная растительность. Поймы мелких рек используются как сенокосы, в результате здесь развиты луга, частично остепненные, частично солончаковатые и солонцеватые. Луга остепнены и в притеррасных частях пойм крупных рек. Средние уровни пойм находятся под воздействием переменного увлажнения, что приводит к контрастному сочетанию луговых видов разной экологической природы. Луга нижнего уровня - канаре-ечниковые и осоковые - схожи с пойменными лугами более северных районов Западной Сибири. В прирусловой части пойм - топольники и ивняки (Ревердатто и др., 1963).
Степная зона в типичном варианте характеризуется полным отсутствием лесной растительности, но пересекающие эту зону части интразональных ленточных боров вносят существенные изменения в климатическую и фитоценотичес-кую обстановку территории. В пределах этой зоны традиционно выделяют две подзоны: разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степей.
Степи разнотравно-дерновиннозлаковой подзоны преимущественно разно-травнотипчаково-ковыльные (Stipa pennata, S. zalesskii). В них доминируют ксерофитные, узколистные большей частью дерновинные злаки, снижена роль разнотравья, большую роль в травостое начинают играть виды Artemisia. Степные сообщества образуют комплексы с солончаковой растительностью или сами развиваются на солонцеватых черноземах. Редко встречаются березовые колки, чаще следы их былого расположения - понижения с луговой растительностью. Подзону пересекают ленточные боры. Все пахотнопригодные земли распаханы, засоленные земли используются как пастбища. У соленых озер обильно развита солончаковая растительность.
Подзона дерновинно-злаковых степей безлесна, а вместо березовых колков здесь также встречаются западинки с растительностью лугового типа без деревьев и кустарников. Юго-западные фрагменты находящихся здесь ленточных сосновых боров сильно остепнены. Для этой подзоны характерны изреженные низкотравные типчаково-ковыльные сухие степи с преобладанием типчака и ковылей (Stipa capillata, S. zalesskii, S. lessingiana). Степи южной части подзоны носят комплексный характер: здесь сочетаются участки зональных ковыльно-типчаковых степей и фрагменты растительности солонцов и солончаков, отчасти луговые. П.Н. Крылов (1916) считал особенностью подзоны присутствие в ней местами сплошных зарослей кустарников, главным образом, Caragana frutex, Spiraea hypericifolia.
Пойменная растительность этой подзоны имеет свои особенности. Они связаны с тем, что луга пойм мелких речек совершенно безлесны и повсеместно солончаковаты. Особенно сильно развивается засоление при перевыпасе. В притеррасных частях пойм больших рек развиваются остепненные солонцеватые луга в сочетании с ковыльно-типчаковыми степями. Остепнение затрагивает и высокие уровни поймы, а самые низкие уровни заняты, как и севернее, сообществами канареечника и болотных осок. На возвышенных гривах и береговых валах прирусловой части пойм развиты ивняки и топольники (Ревердатто и др., 1963).
Поясность растительности - это закономерная смена растительного покрова и почв в связи со сменой климатических условий в ряду возрастания высоты гор. Поясность растительности подробно освещалась в литературе (Баранов, 1929; Еле-невский, 1939, 1940; Шишкин, 1937; Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Ревушкина, 1988; и др.). Часто схемы несопоставимы, поскольку выполнены в традициях разных ботанико-географических школ и для различных целей. Целый спектр факторов среды в условиях горных стран приводит к пестроте конкретных высотных профилей. Эти индивидуальные по геоморфологии и по градиенту климатов и гидрографических характеристик, по особенностям почвенного и растительного покрова сведения обобщают в типы поясности (Камелин, 1998). Рассмотрим основные особенности высотной поясности Алтая в пределах края.
В.Д. Александровой, Н.П. Гуричевой, Л.И. Иваниной (1958) выделены высотные пояса в пределах края: на Салаирском кряже - пояс березовых лесов и остеп-ненных лугов западного склона на оподзоленных черноземах и темно-серых лесных почвах (северная лесостепь) и пояс черневых лесов на серых лесных и глубокооподзоленных почвах. Пояс березовых лесов П.П. Поляков (1934) называл пояс парковых березняков, а К.П. Горшенин (1956) - подтайгой. Коренным типом растительности здесь являются березовые леса иногда с примесью осины на темно-серых лесных почвах. Черневая тайга состоит из Abies sibirica и в сменах из Populus tremula, местами встречаются сосны, лиственницы и березы. В долинах притоков р. Чумыш можно встретить осиново-пихтовые леса с примесью ели.
Конспект видов сосудистых растений флоры Алтайского края
Семейства в конспекте расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), роды и виды - по алфавиту. Для видов даны ссылки на первоописание вида и указание его во «Флоре Западной Сибири» (1927-1964), «Флоре СССР» (1934-1964), «Флоре Сибири» (1987-1997), а также в других источниках, если вид не приводился в названных выше сводках или имел другое название, которое дается нами в синонимах. Также охарактеризованы условия местообитаний видов, даны сведения по встречаемости. Для видов, встречающихся «очень редко», цитируется гербарная этикетка. Когда сложившееся представление о степени редкости вида мы изменяем, также приводятся местонахождения. Если сведения о нахождении вида уже были опубликованы с приведением этикетки, то вид включен в конспект с ссылкой на автора, пункт сбора и год публикации. По ряду видов даны комментарии таксономического, хорологического и ценотического характера. В отдельных случаях в отношении видов, которые не представляют сложностей для определения и приведены в работах известных ботаников, учтены литературные сведения (Кузнецов, 1916; Келлер, 1914; Хребтов, 1919; Баранов, Шелудякова, 1928; Дибнер, 1951; и др.).
Сокращения фамилий авторов выверены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Для оценки встречаемости видов использованы следующие градации, основанные на шкалах редкости, разработанные А.В. Галаниным, Н.И. Золотухиным и Л.В. Мариной (1979): очень редко - вид встречен в 1-2 точках, с учетом сведений других авторов; редко - вид отмечен в нескольких местах, но не более чем в 4 пунктах; довольно редко - встречается в небольшом числе местообитаний, занимающих в ландшафте менее 10 % территории; довольно обычно - встречается в подходящих местообитаниях, занимающих в ландшафте до 30 % территории; обычно - встречается во многих местообитаниях, которые выражены более чем на 30 % всей территории.
Распространение дано по следующим ботанико-географическим районам: 1) Кулунда (КУ); 2) левобережье Оби - ленточные боры в пределах Приобского плато и прилегающая к ним полоса от лесостепи к степям (ЛО); 3) правобережье Оби - приобские боры и Бийская лесостепь (ПБ); 4) Салаир и Предсалаирье - в пределах границ Алтайского края (СП); 5) мелкосопочники Приалейского района - от Рубцовска и Колыванского хребта к югу (МП); 6) Северо-Алтайские предгорья и низкогорья - район выраженного предгорного уступа (СА); 7) Северо-Западный Алтай - предгорья и горы (СЗ); 8) пойма Оби, включая поймы рек Бия и Катунь (ПО). Границы районов отражены на рис. 11.
В тексте используются следующие сокращения: бас. - бассейн; бол. - болото; верх. - верховья; г. - гора; дол. - долина; лев. - левый; окр. - окрестности; пр. -правый; р. - река; р-н - район; распр. - распространение; с. - село; руч. - ручей; ур. - урочище.
Huperziaceae Rothm.
Huperzia appressa (Desv.) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund.) 114 : 34; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1:126. -Lycopodium selago var. appressum (Desv.) D. Love.: Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 60. -L. appressum (Desv.) V. Petrov: Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 114, p. p. Скалы, щебнистые россыпи гольцов. Очень редко. СЗ (г. Моховойбелок, верх.рекШумишка и Мал. Тигерек—Шмаков, Тихонов, 2005).
Н. selago (L.) Bernh. ex Schrank etMart. 1829, Hort. Monac: 3; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 37; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 125. - Lycopodium selago L.: Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 60, р. р.; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 114, р. р. Сырые хвойные леса, кедрово-лиственничные редколесья тундры. Довольно редко. СП, СА, СЗ.
Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb.
Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, 1975, Preslia, 47 : 107; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 36, Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 134. - Lycopodium alpinum L.: Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1:65; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1:122. Кедрово-лиственничные редколесья, тундры. Довольно редко. СЗ, СА.
D. complanatum (L.) Holub, 1975, Preslia, 47 : 108; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 37; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 135. - Lycopodium complanatum L. var. anceps (Wallr.) Aschers.: Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 64. -L. anceps Walk: Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 121. Сосновые боры, пихтово-еловые и кедрово-лиственничные леса. Довольно редко. ЛО, ПБ, СП, СА (редко, пор. Катунь).
D. х issleri(Rouy) Holub, 1975, Preslia, 47 : 108; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 37; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1:136. Хвойные леса. Очень редко. СА (Приводится А.И. Шмаковым (2005). Естественный гибрид D. alpinum xD. complanatum).
Lycopodium annotinum L. 1753, Sp. PI.: 1103; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 :61; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1:117; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 33; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 128. Хвойные и смешанные леса до субальпийского пояса. Довольно редко. ЛО, ПБ, СП, СА, СЗ.
L. clavatum L. 1753, Sp. PI.: 1101; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 62; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 118; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 33; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 131. Сосновые боры, темнохвойные леса. Довольно редко. ЛО, ПБ, СП, СА, СЗ.
L. lagopus (Laest.) Zinzerl. exKuzen. 1953, Фл. Мурм. обл. 1 : 80; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1:35; Шмаков, Тихонов, 2005, Фл. Алт. 1 : 132. Субальпийские редколесья, тундры. Очень редко. СА (Алтайскийр-н, окр. с. Тоурак, г. Плешивая-Шмаков, Тихонов, 2005).
Equisetaceae Rich, ex DC.
EquisetumarvenseL. 1753,Sp.PI.: 1061;Крылов, 1927,Фл.Зап.Сиб. 1:51;Ильин, 1934, Фл. СССР, 1:103; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1:43; id. 2005, Фл. Алт. 1:143. Поля, обочины дорог, залежи, берега рек, луга. Обычно. Во всех районах.
E.fluviatileL. 1753, Sp.PI.: 1062;Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1:45; id. 2005,Фл. Алт. 1 :148. -Е. heleocharis Ehrh.: Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 55; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 :108. Сырые луга, берега рек, болот. Довольно обычно. Во всех районах.
Е. hyemaleh. 1753, Sp. PI.: 1062; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 57; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 :110;Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 :45; id. 2005, Фл. Алт. 1 :151. Сосновые, смешанные и березовые леса. Довольно обычно. Во всех районах.
Е. xmooremewm. 1854(1856)Phytologist, 5 :19 (pro sp.);Шауло, 2005, Фл. Алт. 1 :157. Песчано-галечниковые берега рек. Очень редко. СА (Алтайскийр-н, окр. с. Катунь, между с. Ая и с. Нижнекаянча - Пяк и др., 2000; Шауло, 2005). Ранее вид был приведен под названием Е. ramosissimum Desf. (Эбелъ, 1997; Эбель А., Эбель Т., 1999) . Естественный гибрид между Е. hyemale х Е. ramosissimum.
E.palustreL. 1753,Sp.PI.: 1061;Крылов, 1927,Фл.Зап.Сиб. 1 :54;Ильин, 1934,Фл. СССР, 1 :104; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 :46; id. 2005, Фл. Алт. 1 :150. Болота, луга. Довольно обычно. СП, СА, СЗ, ЛО (редко, болота в ленточных борах), ПО.
E.pratense Ehrh. 1784, Neues Hannover Mag. 22 : 138; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 52; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 104; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 46; id. 2005, Фл. Алт. 1 : 145. Пойменные леса, луга, залежи. Обычно. Во всех районах.
Е. scirpoides Michx. 1803, Fl. Bor. Amer. 2 : 281; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 58; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 111; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 47; id. 2005, Фл. Алт. 1 : 156. Темнохвойные леса. Редко. СП, СА.
Е. sylvaticum L. 1753, Sp. PI.: 1061; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1 : 53; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1 : 107; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 47; id. 2005, Фл. Алт. 1 : 147. Хвойные и смешанные леса, луга, окраины болот. Обычно. Во всех районах.
Е. variegatum Schleich. ex Web. etMohr, 1807, Bot. Taschenb. Deutschl. Krypt. 60 :447; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 58; Ильин, 1934, Фл. СССР, 1:111; Шауло, 1988, Фл. Сиб. 1 : 47; id. 2005, Фл. Алт. 1 : 155. Песчаные и галечниковые отмели. Очень редко. СА (левый берег р. Катунь, окр. с. Ая-Эбель А., Эбелъ Т., 1997).
Палеоботаническая изученность и теоретические предпосылки анализа
Для понимания растительного покрова той или иной территории Земли важно использовать любую информацию, которую могут дать естественные науки. Но ценность этой информации различна, поскольку разные методы исследований дают всё же неполноценные (объективно) данные, которые трудно связать воедино. Главным источником информации о прошлом для нас являются палеоботанические материалы. Однако, они всегда вынужденно неполны, поскольку единовременно фоссилизируется лишь относительно небольшая часть ботанических объектов, кроме того, определение и интерпретация данных по определенному материалу, очень сложное дело, нередко сопряженное с ошибками. Столь же сложно в этом случае оценить абсолютный возраст любого слоя флоро-носных отложений. И все же, только эти материалы - прямые свидетельства эволюции растительного покрова (и флоры) тех или иных территорий (Камелин, 2004).
С другой стороны, богатый источник для понимания сложной истории растительного покрова дают нам современные флоры изучаемой нами территории и других районов Земного шара. Все чаще данные ботанической географии свидетельствуют о продолжительных по времени процессах формирования флор даже на относительно небольших территориях. И в этом случае сложно точно оценить время как эволюционных преобразований видов и рас (филогенез), так и преобразований растительных сообществ и их комплексов (филоценогенез).
Флорогенетическое исследование предполагает, в первую очередь, синтез знаний о современной флоре и растительности (вероятных направлениях их развития) и палеоботанических знаний (на фоне знания основных направлений развития природной среды на тех или иных территориях - т. е. палеогеографических построений). Этот «тройной синтез» знаний позволяет флористу строить флороге-нетические гипотезы (особенно при работе с флорами Голарктики, изученными наиболее полно) (Камелин, 1973).
Основные флорогенетические и филоценогенетические идеи. Началом формирования представления о последовательных изменениях в растительном облике Восточной Европы и Сибири стали идеи, изложенные в работах СИ. Кор-жинского (1894, 1898). Он предполагал, что лиственные леса Южного Урала -не результат современной или недавней миграции, а ведут свое начало из третичного времени. Доказательство тому - ряд лесных и луговых видов, имеющих на Урале изолированный ареал и сохранившихся с конца третичного времени. В статье 1898 г., основанной уже на работах Н.И. Кузнецова по Кавказу, впервые были выделены реликтовые широколиственные комплексы, приуроченные к «зоне южных флор или субтропической флоры в виде области реликтовых лесов» (видоизмененных и оскудевших, развившихся из третичных лесов) в Горном Крыму, на северном склоне Кавказского хребта) и области третичных лесов (сохранившихся, в силу благоприятных условий в более или менее неизмененном виде в Колхиде и Талыше на Кавказе, Уссурийске-Амурской области). В отношении «лесной области зоны северных флор» равнинной восточноевропейской части и Урала были сделаны предположения о заселении этой территории уже после ледникового периода, «из тех стран, где сохранились остатки третичной флоры» (Коржинский, 1898, с. 43). В ограниченной степени СИ. Коржинский принимал возможность сохранения некоторых представителей древней флоры «на Южном Урале и, быть может, в Средней России». Центрами сохранения и послеледникового распространения растений по СИ. Коржинскому были: 1) Южная Европа - откуда распространялись формы лиственного леса и растения луговых степей; 2) Кавказ, откуда переселялись растения ковыльных степей; 3) Алтай и отчасти Северная Монголия, откуда распространялись формы сибирского хвойного леса; 4) Маньчжурия, давшая лесные формы для крайнего Востока Сибири (Коржинский, 1898).
Изучение истории формирования флоры напрямую связано с проблемой реликтов. Факты наличия третичных реликтов в составе флор России привлекались русскими флористами уже на первых этапах развития географии растений (Краснов, 1888). Проблема реликтов в ботанической географии виделась в то время в установлении «третичных реликтов», поскольку господствовало представление о влиянии одного оледенения, и все виды с разорванными ареалами относились к третичным реликтам (Клеопов, 1941). Отдельные комплексы третичных реликтов во флоре Европейской России выделили в своих работах Д.И. Литвинов (1927) и Б.М. Козо-Полянский (1931). Их заслугой является вычленение комплекса реликтов «горных сосняков» и «сниженных Альп», связанных с остатками перигляциальных степей.
Для анализа сибирских флор представления о наличии в них третичных реликтов развивались П.Н. Крыловым (1891, 1898). Им рассмотрены все факты нахождения липы в Западной Сибири, а для липовых лесов Салаира дана лесорас-тительная и фитоценотическая характеристика. Также приведен список видов, из которого для 17 видов на основе анализа ареалов и ценотической приуроченности приведены доказательства реликтовости и показаны европейские, среднеазиатские и восточноазиатские связи видов. Используя известные на тот момент палеогеографические и палеоботанические сведения, П.Н. Крылов приходит к выводу, который остается неизменным для большинства ботаников: липа и её спутники не могли переселиться сюда с европейской части России и Урала в эпоху послеледниковья в силу геоморфологических и ценотических причин; как сама липа, так и образованные ею формации - реликты плиоценового широколиственного леса, существовавшего в Европе и Азии. По сути, эта работа стала программной для дальнейшей разработки ботаниками проблемы неморальных реликтов во флоре Сибири.
П.Н. Крыловым (1898) были также высказаны идеи о происхождении отдельных растительных формаций и выделены три генетически обособленные группы («растительные формации») хвойных лесов Томской губернии: пихтово-еловые леса, сосновые боры и лиственничники, детально рассмотрена роль вечнозеленых растений хвойного леса (Pyrola, Vaccinium, Rhododendron, Andromeda, Cassandra и др.,). Он считал их остатками древней флоры, дошедшей до нас из третичного периода, «притом из эпох более ранних, нежели плиоценовая...».
Большое значение для выделения комплекса реликтов широколиственных лесов имела работа Е.М. Лавренко (1930). Он выделил 6 мест «консервирования» третичных (плиоценовых) реликтов широколиственных лесов на пространстве между Карпатами и Алтаем. Это: 1)Бессарабско-Подольско-Волынская возвышенность; 2) южная окраина Средне-Русской возвышенности; 3) Донецкий кряж; 4) Приволжская возвышенность; 5) Южный Урал; 6) северные предгорья Алтая. Вслед за П.Н. Крыловым, Е.М. Лавренко в этой работе считает, что липа с комплексом присущих ей травянистых видов - это «осколки» плиоценовых широколиственных лесов. Для реликтовых центров Алтая (Кузнецкий Алатау, Салаирский кряж) было приведено 18 видов лесных растений, имеющих местонахождения, изолированные от основных ареалов, находящихся в Европе или Восточной Азии (евразиатские виды: Festuca gigantea, Brachypodium sylvaticum, Cardamine im-patiens, Asperula odorata и др., западноевразиатские или европейские: Festuca sylvatica, Bromus ramosus, Asarum europaeum, Sanicula europaea, Campanula tra-chelium и др.). К числу реликтов была отнесена Dentaria glandulosa, распространенная в прикарпатских странах и на Алтае, а также восточно-азиатский вид Osmorrhiza amurensis (Лавренко, 1930).
Огромное значение для реконструкции флоры и растительного покрова юга Западной Сибири имеют работы И.М. Крашенинникова (1919, 1927, 1937, 1939). По его представлениям современная флора - «плейстоценовый флористический комплекс» - сложилась в результате неоднократных похолоданий при образовании ледниковых покровов на севере низменности и миграции большой группы растений с севера низменности, а также из Восточной и Южной Сибири (ангаро-алтайского центра). Этот комплекс пришел на смену более древнему лесному третичному комплексу. При деградации третичных широколиственных лесов на смену приходили хвойные и мелколиственные сообщества. Развивался своеобразный тип травяной растительности, сложившийся из дериватов древних лесных и луговых форм и иммигрантов из арктических областей и высоких гор. Распределение в пространстве различных растительных формаций в южной части Западно-Сибирской низменности сводилось к господству то одних, то других формаций. В ледниковые эпохи, холодные и континентальные периоды, за пределами ледникового покрова господствовала, по выражению И.М. Крашенинникова, «бореально-ксерофильная» группа растений, свойственная перигляциальным областям, а именно - сосново-лиственничные и березовые лесостепи, солончаковые луга и болота, а также лугостепи (перигляциальные степи). В межледниковые эпохи, в сухие и относительно теплые периоды, шло глубокое проникновение степных элементов из южной части низменности на север, а также некоторых ксерофитов из районов Средней Азии в юго-западную часть низменности. В фазы, когда климат был достаточно влажным и умеренно теплым, было возможно распространение дуба и липы (как примеси широколиственных пород в березовых и сосновых лесах на Южном Урале и Алтае). Но господство широколиственных лесов после третичного периода не восстанавливалось. При ослаблении континентальности климата на Урале и в Западно-Сибирской низменности на территориях, ранее занятых сосной, лиственницей и березой, более широко распространялись ель, пихта, кедр. Комплекс плейстоценовой лесостепи, возникший в основном за Уралом, в плейстоцене же мигрировал на территорию Европы.
Флористические районы изучаемой территории и их анализ
В своей работе мы опирались на выявленный состав флор территорий различной размерности, расположенных во всех природных зонах и высотных поясах (Пугачева, 1996; Хрусталева, 1997,2000; Стрельникова, 1999,2000; Маслова, 1998,2003; Студеникина, 1999; Золотев, Силантьева, 2000; Малиновский, 2002; Уварова, 2001, 2003; Жихарева, Силантьева, 2003; Силантьева, Жихарева, 2004; Зарубина, Дурникин, 2005).
В ходе работы был сделан критический анализ флористических списков и схем ботанико-географического районирования, затрагивающих как весь край, так и отдельные его части, в широкой исторической ретроспективе (Баранов, 1927; Ревердатто, 1931; Вандакурова, 1950; Александрова и др., 1959; Огуреева, 1980;Куминова, 1960, 1963).
Использование приведенных выше флористических критериев, и особенно: изучение ареалов видов, в том числе эндемиков и субэндемиков внутри контура флоры; использование карт растительности и целого ряда физико-географических карт; учет провинциальных различий территории на уровне палеофлор и пространственного распространения современных флороценотипов - позволили выделить 8 основных ботанико-географических районов.
Выделенные нами районы мы считаем ботанико-географическими, поскольку они, кроме различий территорий по составу флоры и её элементов, характеру ареалов дифференциальных, эндемичных и субэндемичных видов, богатству и оригинальности, характеризуются и определенными сочетаниями флороценотипов, различием в площадях, занимаемых синтаксонами разного ранга, а также соотношениями и характерными чертами зонального, меридионального и вы-сотно-поясного распределения растительности.
Кроме того, назвать районы ботанико-географическими мы можем и потому, что используемая для характеристики районов дефиниция - флороценотип, объединяет в себе понятия «флора» и «растительность», и понимается как совокупность современных формаций растительности, сформировавшихся на территориях с определенным типом флоры, эдификаторы которых в течение длительного времени и под влиянием относительно однородных условий среды (косной и биотической) в процессах сопряженной эволюции видов приобрели общие адаптивные свойства (Камелин, 2005).
Выделенные районы в определенной мере являются рабочими, поскольку проведение точной границы между ними затруднительно, что определяется эко-тонным характером и большой степенью антропогенной трансформации растительного покрова (сведение лесных сообществ, распаханные степи и др.), определенную роль играет недоизученность растительного покрова, которую можно избежать лишь используя регулярную сеть квадратов для долговременных (десятилетиями) наблюдений. Ботанико-географические районы в значительной мере характеризуются элементарными региональными естественными флорами, поскольку они связаны с определенными природными районами и содержат несколько различных флористических комплексов. Мы полагаем, что территории этих районов не пересекаются границами хорионов более высокого флористического ранга, а границы совпадают с границами отдельных районов. В свою очередь региональные естественные флоры будут состоят из элементарных флор. Так, региональная элементарная флора КУ будет состоять из элементарной флоры Кулундинской впадины, элементарной флоры части Барабинской лесостепи, элементарной флоры боров собственно Кулунды, элементарной флоры равнинных степей.
Для выяснения взаимосвязей элементарных региональных естественных флор разновеликих по своему составу были применены меры включения и сходства с использованием методов теории графов (Семкин, Комарова, 1977; Андреев, 1980; Семкин, 1987; Кириллов, Чайковская, 1991; и др.). Строки и столбцы матриц названы в соответствии с акронимами ботанико-географических районов (см. стр. 188). Границы районов показаны нарис. 11, а основные показатели систематического состава и типологических элементов флор отражены в таблицах главы 4.
В матрице пересечения видовое богатство, а также число видов, отмеченных только в данном ботанико-географическом районе (показано в скобках) указано по диагонали (табл. 29). На пересечении столбцов и строк указаны виды, общие для сравниваемых пар флор. Число видов варьирует в естественных флорах от 1367 (СЗ) до 594 (ПО). Такой контраст отражает значительный диапазон местообитаний в условиях горно-равнинных территорий и достаточно монотонный характер в условиях поймы равнинной реки. Около 300 видов растений встречается во всех ботанико-географических районах края.
В матрице включения числа на пересечении строк обозначают, что видовой состав района, например, СЗ на 70 % совпадает с таковым для района СА, в то время как мера включения СА во флору СЗ равна 85 %. Несимметричность мер включения позволяет установить отношение оригинальности видового состава флор. В приведенном примере флора СЗ более оригинальна по сравнению с СА. Этим меры включения выгодно отличаются от традиционных симметричных мер сходства.
Совокупность мер включения (табл. 30, 31) можно показать с помощью ориентированного графа (рис. 23, 24). Наличие связей между вершинами (точками) орграфа определяется величиной меры включения. При заданном пороге значимости а 80 орграф отражает наиболее существенные связи, оставаясь не полностью связанным. Наиболее «банальной» обычной флорой (по терминологии В.Л. Андреева, 1980), включающейся в большинство флор, является флора Пойменно-Обского района (рис. 23). Наиболее тесные связи характерны для этой территории и прилегающих соседних районов (СА, ЛО, ПБ), а также районов, где представлены лесные флороценотипы (гигромезофильные пойменные леса, белолесье и др.) и развиты азональные типы растительности (СЗ, МП). Азональные флороценотипы гигрофильные злаковники и травники, гидрофитная плавающая растительность, воднопогруженная растительность доминируют в ПО, поэтому из дальнейшего рассмотрения этот район исключаем.
В целом для исследуемой территории характерен большой диапазон значений мер включения и сходства, что свидетельствует о значительной разнородности флоры и различий в видовом составе отдельных территорий (рис. 24). Кроме того, существуют значительные сложности интерпретации, связанные с широкой переходной полосой лесостепи как на левобережье, так и на правобережье. Стоит отметить наличие двух пар районов, меры включения которых отличаются высоким уровнем как прямых, так и обратных связей (СЗ и СА), (ПБ и СП), что позволяет во взятых нами границах края, рассматривать их как части более крупных фитохорионов, принадлежащих к соответствующим округам.
Малоспецифичной по сравнению с другими территориями является флора ПБ. В то же время этот район является связующим звеном практически всех территорий, имеющих флороценотипы, развивающиеся в условиях лесных и лесостепных зон и поясов (СП, ЛО, СЗ, СА, МП).
Наиболее специфичными являются флоры районов, в которые, согласно орграфу, включаются другие флоры. Это наиболее богатые в видовом отношении флоры Северо-Западноалтайского (1367 видов), Северо-Алтайского (1108 видов) и Левобережного лесостепного (1073 видов) районов. В изученных нами границах это контактные флоры и за счет экотональности (переход от равнинных к горным территориям, от степи к лесам) они характеризуются весьма разнообразным набором флороценотипов.
Флора Кулундинского района (КУ) имеет значительное число общих видов только с флорой ЛО, включаясь в неё на 84 %, и проявляя значительное сходство только с флорой южноалейского мелкосопочного массива (МП) - 73 %. В тоже время уровень обратных связей этих районов с КУ не высок, около 8 % видов флоры встречаются только здесь (51 вид).
Флора района МП имеет наиболее высокое значение мер включения с соседними районами, имея значительное число общих видов в СЗ (82 %) и ЛО (76 %) и при отсутствии обратных связей столь же высокого уровня. При понижении порога включения до 50 % большинство флор будет связано прямыми и обратными мерами включения.
