Содержание к диссертации
Введение
Глава I . История исследования растительного покрова.. б
Глава II. Рельеф II
Климат 14
Почвы 16
Растительность 18
Глава III. Состав флоры 38
Глава ІV. Анализ флоры
Количественный анализ 126
Географический анализ 131
Поясно-зональная структура 137
Экологическая структура 141
Эндемизм 142
Реликтовые явления 148
Флористическое районирование 154
Флористические связи района 160
Глава V. Задачи охраны растительного покрова района .. 165
Выводы 178
Литература 180
Приложение . 203
Введение к работе
Актуальность темы. Березовский участок КАТЭКа располагается на территории Шарыповского района Красноярского края, являвшегося до недавнего времени лишь сельскохозяйственным. Распашка земель и выпас скота способствовали значительному сокращению и деградации многих естественных фитоценозов.
Богатые, сравнительно легкодоступные месторождения бурых углей предопределили развитие на территории Шарыповского района промышленного комплекса, предусмотренное "Основными направлениями экономического и социального развития GCGP на І98І-І985 годы и на период до 1990 года". Шарыповский район в формирующемся Канско-Ачинском топливно-энергетическом комплексе станет центром его западного крыла. Здесь ведется строительство крупнейших объектов КАТЭКа - угольного разреза "Березовский-I" и "Березовской" ГРХ.
Действующий комплекс окажет большое влияние на природу окружающих территорий, поэтому необходимо изучение растительного покрова Березовского участка КАТЭКа и разработка мер по охране и рациональному его использованию. Исследование флоры и растительности Шарыповского района даст возможность наблюдать динамику растительного покрова при хозяйственном освоении территории.
Изучение флорогенеза представляет теоретический интерес и для выяснения флоры генеза Средней Сибири. Район располагается на стыке двух провинций (Алтае-Саянской и Западносибирской), что отражается в составе его флоры и проявляется в наличии видов, имеющих на его территории границы ареалов, кроме того район находится на миграционном пути многих видов на территорию юга Средней Сибири.
Цель и задачи. Главной целью работы явилось изучение особенностей состава и основных закономерностей структуры флоры
Шарыповского района Красноярского края, что и определило следующие задачи: I) выявить видовой состав сосудистых растений; 2) составить конспект флоры и точечные карты ареалов редких, реликтовых, эндемичных и охраняемых видов; 3) проанализировать флору в систематическом, географическом, экологическом, поясно-зональном плане; 4) определить место флоры в ряду южносибирских флор; 5) выяснить основные черты генезиса флоры; 6) выявить редкие и исчезающие виды, дать рекомендации по охране их генофонда; 7) представить флористическое районирование территории; 8) показать основные закономерности в распределении растительности.
Материалы и методы. В ходе полевых работ 1979-1982 годов в Шарыповском районе было собрано более 7000 листов гербария, сде лано около 150 геоботанических описаний. Кро ме того, привлечены материалы гербариев Центрального сибирского ботанического сада (ЦСВС) GO АН GGGP (г.Новосибирск) и Красно ярского государственного педагогического института (КГПИ), а также литературные источники.
Изучение флоры осуществлялось с помощью метода конкретных флор. Камеральная обработка проводилась по общепринятой методике с использованием перфокарт и статистических методов.
Работа выполнена в плане темы лаборатории Гербарий Центрального сибирского ботанического сада GO АН GGGP "Флора юга Средней Сибири" (2.33.1.5.) под руководством доктора биологических наук Ивана Моисеевича Красноборова, которому выражаю глубокую благодарность за постоянную и всестороннюю помощь в процессе выполнения данной работы.
Очень признательна доценту кафедры ботаники Красноярского государственного педагогического института к.б.н. Кашиной Лилии Ильиничне и младшему научному сотруднику лаборатории Гербарий - 5 -ЦСБС СО АН СССР к.б.н. Ломоносовой Марии Николаевне за ценные советы и поддержку в работе.
За помощь в полевых исследованиях благодарю старшего лабо ранта лаборатории Гербарий ЦСБС СО АН СССР Красникову С.А. и студенток Красноярского государственного педагогического инсти тута Билибину Т«Ф», Лях 1UA» - б -
Рельеф
Образование рельефа территории осуществлялось в несколько этапов. Уже в конце палеозоя ко времени завершения геосинклинального режима сформировались основные черты структурного плана Минусинских межгорных впадин. В последующем этапе платформенного развития (мед-палеогеновое время) происходили неоднократные воэдымания поверхности, чередующиеся с процессами длительной тектонической стабилизации и выравнивания рельефа. Начальная стадия новейшего орогенного этапа (олигоцен) характеризуется активизацией тектонических движений. Впадины испытывали слабые поднятия, произошла закладка основных речных долин, их первоначальный врез в пенеплен. В главную стадию (плиоцен -четвертичное время) произошло общее сводовое поднятие в пределах Кузнецкого Алатау, в которое были "втянуты" структуры прилегающих впадин. В результате к концу плейстоцена территория района по степени расчлененности и абсолютным превышениям была близка к современной. Возникшие в результате общего похолодания климата в плейстоцене каровые оледенения Кузнецкого Алатау не затронули территорию района, но воды от таяния ледников, устремлявшиеся с гор, создавали глубокие долины, формируя расчлененный рельеф нижних поясов горных склонов.
По характеру рельефа территория Шарыповского района неоднородна. Северная часть, лежащая в пределах Назаровской котловины, представляет собой слабо всхолмленные водораздельные пространства с абсолютными высотами 200-300 м. На востоке района в северо-западном направлении протянулись две сопочные гряды (абс.выс. 550-600 м). При продвижении на юг расчлененность территории усиливается и постепенно холмисто-увалистый рельеф предгорной равнины сменяется эрозионно-денудационным низкогорьем Кузнецкого Алатау (абс.выс, более 800 м). Формы рельефа зависят от состава геологических пород. Так равнинный и холмистый рельеф северной части связан с осадочными породами мезозоя и кайнозоя, а резкие формы рельефа южной и юго-западной части -с плотными метаморфизированными породами палеозоя.
Территория Шарыповского района охватывает правобережье бассейна реки Урюп с её крупными притоками Объюл, Береш, Базыр, Кургусуль, берущими начало в горах Кузнецкого Алатау. Горные участки русел малоизвилисты, каменисты, поймы рек развиты слабо. При выходе на равнину быстрое течение сменяется медленным, начинается свободное меандрирование потоков, образуются широкие поймы. Долины рек здесь хорошо разработаны и сильно заболочены В районе имеется много озер, наиболее крупные из них Белое, Большое, Кедровое, Малое, Инголь. В западной части района есть несколько небольших озер с повышенным содержанием солей.
Климат. Некоторые сведения по климату Шарыповского района имеются в справочной литературе (1958, 1966, 1969, 1974) и в работах М.В.Кириллова, А.А.Ерохиной (I960); Н.Н.Галахова (1964); М.В.Кириллова (1965); для западной части КАТЭКа в последние годы появились специальные исследования, раскрывающие современную климатическую обстановку и прогнозирующие её изменения в бу - 15 - дущем в связи с развитием территориально-промышленного комплекса (Кривоносов 1979, ; Безруких 1980, 1981); Рыбакова и др. (1981).
Климат Шарыповского района определяется его положением вблизи центра азиатского материка в умеренном поясе и характеризуется чертами континентальное. Для зимнего периода свойственно влияние азиатского антициклона, низкие температуры, малое количество осадков, большая сухость воздуха. В теплое время года поступающие с запада и юго-запада циклоны приносят обильные осадки. Для переходных периодов весны и осени характерны антициклоны средней мощности,
В прямой зависимости от климатообразующих факторов находится температурный режим. Широка годовая амплитуда температурных колебаний, абсолютный минимум составляет -54-55С, абсолютный максимум - +38С. Среднемесячная температура самого холодного месяца января -I6,6G, самого жаркого июля +17,8, среднегодовая температура воздуха составляет +0,3С. Наибольшая междусуточная изменчивость температуры воздуха бывает в декабре, а наименьшая - в июле. Средняя продолжительность безморозного периода изменяется от 73 до 117 дней. Продолжительность периода с t 5G (вегетационный период) составляет 146-154, а с t 10-I03-II4 дней.
Ранние заморозки начинаются в конце третьей декады августа, реже во второй, а наибалее поздние - в первой декаде сентября. Большая часть поздних заморозков весной приходится на вторую декаду мая. Характерной чертой климата следует считать заморозки даже в летние месяцы и повторяющиеся оттепели зимой.
Осадки в виде дождя и снега имеют хорошо выраженный годовой ход, максимум которого приходится на июль, минимум - на фев - 16 раль. Годовое количество осадков колеблется в среднем от 300 до 500 мм, из них на теплый период года (с апреля по октябрь) приходится 73-85%. Особенно обильны осадки во второй половине лета (июль-август). Снег выпадает в октябре. Максимальная высота снегового покрова отмечается в конце февраля - начале марта. Полный сход снега происходит в первой половине апреля.
Растительность
По "Геоботаническому районированию СССР" (1947) территория Шарыповского района относится к Евразиатской хвойнолесной области, Европейско-Сибирекой подобласти и расположена на границе Западно-Сибирской и Алтае-Саянской подпровинций. По районированию В.В.Ревердатто (1931) эта территория входит в Приенисейский горно-степной округ, она находится в пределах Ачинской лесостепи, которую В.В.Ревердатто (1947) включает в провинцию Алтае-Саянских островных лесостепей.
В соответствии с геоботаническим районированием южной части Красноярского края Л.М.Черепнина (1956а), значительная часть изучаемой территории принадлежит Причулымскому лесостепному району Назарово-Березовскому подрайону. Небольшие участки её на востоке относятся к району Ужуро-Копьевекой холмисто-увалистой луговой степи. По схеме ботанико-географического районирования (Черепнин, 1957а) эта территория лежит в Енисейско-Чулымской лесостепи, Июсо-Ширинском степном районе и лесном Кузнецкого Алатау.
Характер растительности Шарыповского района обусловлен его положением на границе ботанико-географических районов: лесостепного и лесного. На распределение растительности оказывают влияние рельеф и экспозиции склонов. Так северной части района свойственен лесостепной ландшафт. Выровненные водораздельные пространства давно здесь распаханы и отданы под сельскохозяйственные угодья. Естественная растительность, сохранившаяся по склонам холмов и в речных долинах, представлена лесами, лугами, степями, болотами, зарослями кустарников.
В соответствии с классификацией растительности, принятой для Хакасии (Куминова и др., 1976; Маскаев, 1976) основные типы растительности Шарыповского района могут быть представлены (Тупицына, 1984 а) следующим образом.
В сложении растительного покрова района леса играют ведущую роль. В северной его части березовые ( Betula pendula ), иногда с примесью осины ( Populus tremula ) или лиственницы ( Larix sibirica ) леса располагаются небольшими массивами среди полей и по склонам холмов преимущественно северной и восточной экспозиций. При продвижении на юг лесистость территории увеличивается. В древостое возрастает роль лиственницы, но произрастающие здесь лиственнично-березовые леса являются вторичными, возникшими на местах изреженных рубками лиственничных травянистых лесов. Чистые лиственничники встречаются довольно редко. На юго-западе района в Кузнецком Алатау распространена пихтовая ( Abies sibirica ) тайга. Вблизи озер Белое и Линево имеются искусственные сосновые ( pinus sylvestris ) насаждения. По долинам рек и в низинах встречаются березовые ( Betula pubescens ) заболоченные леса.
Березовые и лиетвеннично-березовые леса с разнотравно-осоч-ково-ириеовым покровом. В древостое преобладает Betula pendula , участие Larix sibirica невелико, иногда примешивается Populus tremula (9Б,ІЛ,0с). В основном эти леса разрежены, сомкнутость 0,1-0,2, но в некоторых фитоценозах достигает 0,7. В подросте преобладает береза, в подлеске кустарники Cotoneaster melano-carpus, Rosa acicularis , Spiraea chamaedryfolia , Salix bebbiana. Густота травяного покрова неодинакова, проективное покрытие колеблется от 70 до 100%. Травостой трехярусный, преобладает Iris ruthenica (сор 2), МНОГО Carex macroura (сор I),Ru-bus saxatilis (сор І), Рис. 3.
Березовые и лиетвеннично-березовые леса с разнотравно-осоч-ково-злаковым покровом. Древесный ярус образован Betula pendula и Larix sibirica (6Б,4Л), сомкнутость крон в среднем 0,3, в подросте в основном береза, в редком подлеске - Salix bebbiana. Проективное покрытие травостоя 80%, основу его составляют злаки: Brachypodium pinnatum (сор 2), в меньшем количестве присутствуют Helictotrichon pubescens , Роа sibirica , Calamagrostis arundinacea. Обязательным компонентом этих сообществ является Carex macroura ( сор I). Из разнотравья отмечены Iris ruthenica, Sanguisorba officinalis , Pleurospermum uralense, Galium boreele.
Березовые леса с вейниково-крупнотравным покровом. Лес (І0Б, 0с) редкий, сомкнутость крон обычно 0,2-0,3. Подлесок в основном из Salix bebbiana . Проективное покрытие травостоя составляет 70-80%, высота около 1,5 м, его образует разнотравье Crepis sibirica ( сор I), Chamerion angustifolium ( сор I-sp ), Galium boreale (cop I - sp), Heracleum dissectum (sp), Cimicifuga foeida (sp). Из злаков преобладает Calamagrostis arundinacea (cop 2).
Березовые и осиново-березовые леса с орляковым покровом. Древостой сложен Betula pendula и Populus tremula (8Б,20с), либо преобладает осина. Кустарниковый ярус обыкновенно отсутствует. Подрост из березы и осины. Травостой трехярусный, проективное покрытие 90-100%. Господствует Pteridium aquilinum (soc -С0Р 3)t под его пологом обильно развиваются Carex macroura (сор2), Rubus saxatilis (сор Г), Viola uniflora. Из злаков встречаются Trisetum sibiricum (sp), Calamagrostis arundinacea (sp), Brachypodium pinnatum (sp).
Лиственничные леса с осоково-разнотравным покровом. Древостой сформирован Larix sibirica (%Q)J СОШШУТОСТЬ КРОН ,3-0,4. Подлесок представлен Spiraea chamaedryfolia, Rosa acicula-ris, Cotoneaster melanocarpus. Проективное покрытие травяного покрова составляет 60%, высота - 60 см. Травостой остепнен. В первом ярусе - Aconitum barbatum, Seseli libanotis, Sanguisorba officinalis . Во втором доминирует Carex macroura, значительно участие Iris ruthenica (sp), Thalictrum foetidum (sp), Ve-ratrum nigrum (sp), в третий входят Schizonepeta multifida (sol), Dendranthema zawadskii, Antennaria dioica.
Количественный анализ
Сопоставление численности видов и родов по мнению А.И.Толмачева (1974) может способствовать вскрытию важных во флорогене-тическом плане соотношений. Для флоры Шарыповского района число видов в среднем приходящееся на один род равно 2,3. Этот низкий показатель свидетельствует о слабых процессах видообразования и пополнении состава флоры за счет иммигрантов, например сорняками, среди которых есть чуждые флоре заносные роды. С другой стороны, большой удельный вес одно- и маловидовых родов характерен для лесной флоры Сибири (Пешкова, Киселева, 1984). Но не только лесные, а и горные, арктоальпийские, некоторые степные роды, входящие в состав данной флоры, представлены одним - двумя видами, что подчеркивает ее аллохтонность.
Сравнение с флорами Уюкского хребта, Восточного Танну-Ола, Тайшетского района (таблица № I) показывает, что соотношение видов и родов во флорах в пределах Алтае-Саянской провинции возрастает при продвижении с севера на юг, в том же направлении усиливаются автохтонные тенденции флор.
Таким образом, по систематической структуре флора Шарыповского района характеризуется как бореальная лесная с наличием степного элемента в своем составе. Географический анализ флоры. Для выявления характера ареалов видов флоры Березовского участка КАТЭКа использованы следующие флористические сводки: Флора Западной Сибири, 1927-1964; Флора Забайкалья, 1929-1980; Флора СССР, 1934-1964; Флора Красноярского края, 1937-1983; Арктическая флора CGCP, 1960-1975; Растения Центральной Азии, 1963-1977;
Ареалы растений флоры GGGP, 1965,1969,1976; Определитель высших растений Якутии, 1974; Флора Европейской части GGGP, I974-I98I; Флора северо-востока Европейской части СССР, 1974-1977; Флора Путорана, 1976; Флора Центральной Сибири, 1979; Определитель растений юга Красноярского края, 1979; Flora Europaea, 1964-1980 и работы П.Н.Крылова (1927-1949), К.А.Соболевской (1953), В.И. Грубова (1955,1982), М.Г.Попова (1957,1959), Л.М.Черепнина(1957а-1967), А.В.Куминовой (I960), А.В.Положйй (I960), В.В.Ревердатто (1964), Л.И.Малышева (1965), В.Н.Ворошилова (1966,1982), И.Ю.Ко-ропачинского (1975,1983), И.М.Красноборова (1976), E.Hulten (1968).
Выделяя группы ареалов, руководствовались принципами, изложенными в работах Е.В.Вульфа (1933), А.А.Гроссгейма (1936), Ю.Д. Клеопова (1938), М.А.Альбицкой (1946) и др. За основу классификации взяты типы ареалов, применяемые многими авторами при изучении флоры Сибири. В пределах Азиатского типа, согласно А.В.Положйй (19656), выделены подтипы ареалов. Вычленяя эти географические группы, принимаем во внимание весь ареал вида, но,называя их, вслед за Р.В.Камелиным (1973), основываемся на общей конфигурации ареала. Так все виды флоры Шарыповского района в соответствии с современным географическим распространением можно отнести к следующим основным географическим группам: I. Космополитная группа - это виды широко распространенные в северном полушарии и проникающие в южное (Potamogeton perfoliate, bemria minor, Typha latifolia и др.). II. Голарктическая группа включает виды, широко распростра ненные в пределах северного полушария ( БгаЪа nemorosa, Artemisia vulgaris, Agrostis gigantea и др.). - 133 III. Евразиатская группа охватывает виды, распространенные на территории Европы и Азии (Delphinium elatum, Equisetum arven se, "Vicia cracca и др.). IV. Азиатско-американская содержит виды, распространенные в Азии и Северной Америке (сагех duriuscula, Phlox sibirica, Taraxacum ceratophorum и др.). V. Азиатская группа представлена видами, распространенными на территории Азии (Сагех macroura, Lathyrus humilis, Chamaerho dos erecta и др.). Соотношение географических групп во флоре Шарыповского района приведены в таблице № 4. Виды с широкими ареалами (космополитным, голарктическим, евразиатским, азиатско-американским) во флоре Шарыповского района составляют большинство- 71,4% (632 вида). Это значительно больше, чем в расположенных южнее флорах Хакасии - 58, (Куми-нова, 1976), Уюкского хребта - 53,9% (Ломоносова, 1978) и хребта Восточный Танну-Ола - 53,7% (Ханминчун, 1980), но соответствует данным Н.С.Водопьяновой (1964) для Тайшетского района Иркутской области (69,3%), лежащего на одной широте с Шарыповским районом. Самой многочисленной является евразиатская группа -40,9% (361 вид), тогда как видов, распространенных только в Азии и Америке имеется незначительное количество 1,6% (14 видов), вдвое меньше, чем во флорах сравниваемых хребтов.
Экологическая структура
Hedysarum turczaninovii - встречается в Красноярской лесостепи, Минусинской и Хакасской степях, северной Монголии. Горностепной вид, связан близким родством с H.gmelinii. Lathyrus frolovii - распространен по всей Алтае-Саянской провинции, монтанный вид. Дифференциация его и евразиатского L.vermis , как считает И.М.Красноборов (1976) произошла под влиянием ледника, разъединившего ареал их общего неморального предка.
Oxytropis bracteata - хакасский степной вид, несколько местонахождений обнаружено также в Енисейско-Чулымской лесостепи (Тупицына, 1983). Л.М.Черепнин (19566) относит о.bracteata к группе плиоценовых степных реликтов. Этот вид не имеет резкой морфологической обособленности от близких видов сибирской секции Xerobia и сформировался во времена последней криоксеротической стадии при деградации ледников в конце плейстоцена - начале голоцена Шоложий, 1964а, І965в, 1972; Положим, Мальцева, 1976).
Brunnera sibirica - обитает на Алтае, в Западном и Восточном Саянах, Кузнецком Алатау. По свидетельству М.М.Ильина (1941) Brunnera sibirica в нынешней флоре Сибири не имеет филогенети - 146 -ческих связей и является остатком раннего этапа развития сибирской флоры, находящегося в связи с формированием древней лесной средиземноморской флоры. Этот вид относится к группе древнесре-диземноморских широколиственных реликтовых элементов. Eritrichium 3enisseense - имеет ареал в Красноярской лесостепи, Минусинской и Хакаской степях, в Туве. Горностепной вид близок к исходному E.pectinatum.
Adenophora golubinzevaeana - отмечен на Северном Алтае, в Западном Саяне и Кузнецком Алатау, горнолесной молодой вид, не утратил связи с исходными формами. Ан.А.Федоров (1957), Л.М.Черепний (1967) считают этот вид наиболее близким с A.lamarckii Fisch.? в то время как,А.В.Положий (1979) сближает его с A.tri-cuspidata (Fisch.) A.DC.
Ligularia abacanica - встречается в степной зоне Алтая и Хакасии, нами обнаружен в Енисейско-Чулымской лесостепи. Луго-во-болотный вид. Характерное опушение стебля и листьев, а также проявление географической приуроченности позволили А.И.Поярковой (1931) выделить его в качестве самостоятельного вида из полиморфного b.sibirica.
Erythronium sibiricum - произрастает в Томской, Кемеровской, Новосибирской областях, в Алтайском и на юге Красноярского краев, Туве, на севере Восточно-Казахстанской области, северной Монголии (по южному склону предгорий Алтая). Наиболее широко вид распространен на юге таёжной зоны Западной Сибири и Алтая. Его местообитания в пределах ареала разнообразны, но коренными сообществами считаются леса (Ворошилов, I960; Седельникова, Астанко-вич, 1977). Erythronium sibiricum является растением неморального комплекса (Черепний, 19576).
Роа krylovii - основной ареал вида находится в Приенисейс - 147 кой Сибири, редко встречается в Предбайкалье, северной Монголии, отмечен также на Тянь-Шане. Горностепной вид, обнаруживает хорошо выраженные связи с другими ныне существующими видами, морфологически и генетически близок к высокогорным формам (Положим, Мальцева, 1976).
Роа reverdattoi - считался эндемом хакасских степей. В.М. Ханминчун (1980) указывает на более широкое распространение этого вида в Туве. Горностепной вид близок к Роа argunensis (Ревердатто, 1964). Typha veresczaginii - растет по берегам озер, в степных районах Хакасии и Барабы. Итак, для флоры Шарыповского района характерен низкий уровень эндемизма. Из 15 ялтаесаянских и приенисейских эндемичных видов лишь 3 относятся к палеоэндемам. йгшшега sibirica и Erythronium sibiricum -неморальные виды. В своем распространении они приурочены к местообитаниям с достаточной и повышенной влажностью, Г.Э.Гроссет (1962) считает эндемичные термофильные элементы мигрирующими реликтами, пережившими период оледенения на юге и иммигрировавшими в пределы Алтае-Саянской провинции в послеледниковое время, исчезнув в районе их ледниковых убежищ. Однако следует согласится с мнением авторов, полагающих что виды Scunnera sibirica и Erythronium sibiricum являются реликтами третичного неморального комплекса.
Неоэндемы представлены видами, относящимися к разным поясно-зональным группам: 7 - горно-степных видов, 3 - степных, I - горнолесной, I вид - монтанный. Большинство горностепных и степных неоэндемичных видов сформировалось в криоксеротические стадии ледниковой эпохи, о чем свидетельствуют признаки приспособленности их к сухому и холодно му климату, а относительно молодой возраст подтверждается также слабой морфологической ограниченностью и наличием близкородственных видов. В криокееротические стадии плейстоцена флора района составляла вместе с южнее расположенными степями Хакасии единое перигляциальное пространство, на котором шло образование новых видов. В криокееротические стадии плейстоцена автохтонное развитие флоры Приенисейских, а особенно хакасских степей достигло наибольшей интенсивности (Положий, Мальцева, 1976).
В иных экологических нишах дифференцировались лугово-болот-ные виды Ligularia аЪасат.са и Typha veresczaginii. Их возникновению благоприятствовало широкое развитие интразональной растительности в условиях озерно-речного ландшафта, являвшегося следствием таяния ледников. О формировании на перигляциальных пространствах Сибири не только криоксерофитов, но и криомезофитов говорит А.В.Положий (1984), ссылаясь на данные палинологов М.П.Гри-чук и В.П.Гричук (I960), о неоднократных сменах в ледниковые эпохи криоксеротических условий криогидротическими.
Данные анализа субэндемов Шарыповского района вполне согласуются с мнением А.В.Положий (1972), что флора Приенисейской Сибири не является обеднённой третичной, а представляет собой флору, преобразовавшуюся за счет автохтонного развития в четвертичное время.
