Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флоры известняков 6
Глава 2. Физико-географическая характеристика из вестняков на юге приморского края 8
2.1. Геологическое строение 8
2.2. Климатические условия 10
2.3. Почвенный покров 14
Глава 3. Материалы и методы исследований 17
Глава 4. Очерк растительности 21
Глава 5. Конспект флоры известняков юга приморского края 26
Глава 6. Анализ кальцефильной флоры 85
6.1. Таксономический состав флоры 85
6.2. Ареалогический состав флоры 88
6.3. Эколого-фитоценотическая характеристика ... 94
Глава 7. Сравнение исследуемой флоры с кальцефильными флорами сопредельных территорий (Японии, Китая, Кореи) 102
Глава 8. Возможности использованрш и меры охраны кальцефильной флоры по
Выводы 120
Библиографический список использоваьшои литературы 123
- Геологическое строение
- Почвенный покров
- Таксономический состав флоры
- Эколого-фитоценотическая характеристика
Введение к работе
Современный! этап развития? человеческого общества сопровождается; обострением проблем окружающей среды. Проблемы сохранения биологического разнообразия, неистощительного использования природных ресурсов и устойчивого развития стали одними из наиболее важных в последние десятилетия XX века. Рациональное природопользование и охрана природы возможны лишь на основе всестороннего изучения растительного мира (Бочар-ников, 1998; Бочарников и: др.,, 2004). При этом первоочередным мероприятием» является инвентаризация І флоры; с детальными изучением:; локальных и конкретных региональных флор, уточнение экологических особенностей и географического распространения; видов. Это позволит достоверно проводить мониторинг флористического биоразнообразия, особенно редких видов.
Южная часть Приморского края характеризуется своеобразным комплексом; природных ландшафтов, переходным.: характером рельефа, особенностями : растительного покрова: Все это s предопределило богатый и достаточно оригинальный флористический состав данной территории, что объясняется положением Приморья на границе Циркумбореальной и Восточноази-атской флористических областей Голарктики (Тахтаджян,. 1978). Здесь отмечены экосистемы, определяющие характер и специфику флоры и растительности. К ним относятся реликтовые сообщества, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и. биологическое разнообразие.
Особое место занимают скальные обнажения, встречающиеся • на всей территории Приморья. Различные по площади; экспозиции; абсолютной высоте над: уровнем моря; и степени увлажнения, они обуславливают развитие особых типов растительности; Состав последних в немаловажной степени зависит от типа горной породы. Следует отметить, что скальные местообитания играют роль рефугиумов растений былых флор (Горчаковский, 1960). В скальных экотопах складываются особые микроклиматические ю эколого-ценотические условия; что приводит к формированию здесь специфических комплексов видов растении (Храпко, 2000);
Некоторые растения живут исключительно на известковой почве (каль-цефилы)..С другой;стороны, также известны растения; избегающие субстратов; содержащие известь (кальцефобы). Среди; цветковых растений имеется і лишь очень немного - крайних кальцефобов; которые совершенно не переносят субстрат с содержанием; кальция более 2%, однако, как и все высшие растения они не могут жить совершенно без него. Что же касается і кальцефильных растений; то особенности их произрастания зависят от физических свойств известковых почв (Jefferies, 1964). Еще Thurmann (1901) указывал, что ряд растений, которые в одном регионе растут как кальцефилы, в других таковыми не являются, а иногда даже ведут себя как. кальцефобы. Им была предложена физическая теория; согласно которой продуктивность известковых почв в значительной: степени зависит от условий \ влажности и температуры, следовательно; климатические факторы могут иметь большее влияние на растения, чем химические свойства почвы. Большинство ботаников согласились с этой точкой зрения, но некоторые ученые придерживались, так называемой химической?теории. Ее сторонники; подчеркивали; определенную связь, кальцефильных растений; с некоторыми; химическими; компонентами почвы. Salisbury (1952) рассматривал 2 группы кальцефильных видов. В первую он отнес растения,, которые, предпочитают физические свойства известковых почв; а во вторую — те, что предпочитают химические свойства шочв. Причем, последние он считал псевдокальцефилами. В! свою очередь, Steele (1955) также разделял кальцефильные виды на 2 группы. В первую он отнес виды,,в природе строго привязанные к известнякам; и успешно растущие на нейтральных почвах с высоким поступлением кальция. Во вторую группу он і выделял І растения толерантные к почвенным условиям, которые могут расти как на нейтральных, так и на слабокислых почвах с пониженным содержанием кальция.
Целью работы было изучение видового состава, анализ флоры и выяснение возможностей использования, а также охраны флоры; известняковых обнажений южного Приморья. В связи с этим были определены задачи ис- следования:
1) выявить полный видовой состав сосудистых растений на выходах известковых пород в южном Приморье и составить аннотированный конспект флоры;
2) определить экологическую и фитоценотическую приуроченность, а также общее распространение каждого вида;
3) провести таксономический, географический и экологический анализы флоры известняков;
4) сравнить исследуемую флору с кальцефильными флорами сопре- дельных територий (Япония, Китай, Корея) для выяснения специфики эндемизма кальцефитов южного Приморья;
5) выявить возможности использования и сохранения кальцефитов. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке дополнении: региональных флористических сводок и определителей. Материалы v исследований \ использовались при создании Красной І книги І Приморского края. Полученная информация о флоре может быть полезной для мониторинга флористического состава, определения темпов антропогенных изме НеНИЙ..
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций в курсах «Систематика высших растений» и «Флора Дальнего Востока», проведении практических работ и полевых практик в Дальневосточном государственном университете. Сведения из опубликованных работ и собранный материал используется в интродукционной и селекционной работе в Ботаническом саду-институте ДВО РАН.
Геологическое строение
Исследованные массивы представляют собой древнейшие образования, время формирования которых относится к верхней перми (Рг). Их становление происходило во время морских: регрессий; когда уровень океана; понижался на 200-300 - м, а на месте Японского моря был небольшой пресноводный бассейн (Куренцова, 1968а). Расположены они в горной стране Сихотэ-Алинь. Исключение составляют гора Чалбан (Известковая) І В составе хребта: три Сестры и скалы близ сёл Овчинниково и Фирсово (Хасанский район), которые расположены; на Восточно-Маньчжурском і нагорье (Геология СССР, 1969).
Известняковые массивы южного Приморья подразделяют на три свиты; в;зависимости от времени;и места их формирования«(рис. 1). Чандалазская? свита является самой крупной по площади выходов - осадочных пород и Ї ПО числу массивов. Она расположена, в основном, в бассейне р. Партизанская (Сучан) и; представляет собой- крупные карстовые: рифы [хребет Лозовый-(Чандалаз;. рис. 2а)]; скалы; между сёлами Екатериновка т Боец Кузнецов» (рис. 26); горы Брат, Сестра (рис. 2в), Константинополь, Сенькина. Шапка. Меньшие по площади останцы известняков концентрируются в Лазовском районе (горы Острая; Крутая и сопка Мыс). Часть карстовых образований находится в Шкотовском районе (горы Змеиная - и Голубиная). Время формирования известняков этой свиты - около 140 млн; лет назад.
Барабашская свита s известняков - представлена выходами осадочных пород в Хасанском районе. Они не столь крупные по площади. Это гора Известковая (Чалбан) в составе хребта три Сестры (заповедник «Кедровая; Падь»), скалы у сёл Овчинниково и Фирсово. Часть известняков этой свиты расположены на сопредельной территории КНР. Возраст этих карстовых образований порядка 110-115 млн. лет назад.
Ляодунская свита. Самая молодая и наименьшая по площади. Известняки этой свиты локализуются только в окрестностях города Находки (скалы близ побережья бухт Мусатова и Тунгус). Возраст формирования этих образований 110 млн. лет назад.. Карта локализации выходов известняков юга Приморского края
Все карстовые массивы сложены мраморизированными известняками. В них хорошо представлена меловая фауна (мшанки, форамениферы, морские лилии).
Климат района1исследований муссонно-континентальный с периодиче і ским І переувлажнением летом» и сухой, зачастую малоснежной; зимой. Но муссонный: характер климата в значительной мере модифицируется : на мезо-и микроуровнях положением склонов относительно выноса морских воздушных масс; с юга и І юго-востока в весенне-летний і и сухого континентального воздуха с севера зимой.
На; всех элементах рельефа в мае-августе распределение температур происходит по типу инсоляции, а в октябре-марте — по типу излучения. В апреле ш сентябре наблюдаются смешанные градиенты, которые характеризуют переход от одного типа распределения температур к другому. Максимальные температуры: на поверхности почвы южных склонов;в зимние месяцы значительно выше, чем г на северных. Летом; в связи с высо ким солнцестоянием, различия в максимумах по элементам рельефа мене вы ражены, однако,- на северных склонах поверхность почвы: прогревается І меньше, чем на южных. Наибольшие различия характерны:в мае-июне, когда на южных склонах происходит наиболее интенсивное по сравнению с север ными склонами прогревание почвы. Особенно показателен тип экспозиции щ\ склонов натлубину промерзания почвы. В суровые зимы промерзание почвы; на северных склонах глубже, чем на южных, на 60-70 см. (Таранков, 1974). Большинство известняковых массивов, сосредоточенных на правобережье реки Партизанская и І ее притоков, расположены в И-б агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Приморского края,. 1973). Это теплый; влажный район с холодной зимой; Среднегодовая температура воздуха 4 7С. Сумма активных температур за период с температурами воздуха более -10?С в пределах 2650 и даже — на южных склонах - 2900. Безморозный период \ длится 160-170 І дней; (180 дней в непосредственной близости от моря), вегетационный — 190 дней. Весна начинается в конце февраля - первых числах марта; осень.- в конце сентября; и заканчивается к декабрю.. Осадков в год в среднем 652 мм, а за период с температурами более 10С - 530 мм; (82%), но минимальная сумма осадков 500 мм. Средняя температура января -1 Г,8С, июля 17,5С. Урочища в районе хребта Лозовый;(Чандалаз) прикрыты известняковыми скалами и довольно высокими холмами и сопками (высотой от 200 до 400 м над ур.м.). Это создает большую сухость и теплообеспе-ченность.. Можно предположить, что при і несколько более высоком коэффициенте континентальное, чем і в прибрежной зоне (там он равен 3; Скрыль-ник, Скрыльник, 1976), и несколько І меньшем, приближающемся к 2 гидротермическом/ коэффициенте сумма активных температур ш среднегодовая: температура; в урочище: Чандалаза гораздо выше, чем в. районах других известняковых массивов.1 Это обеспечивает наличие рефугиума; теплолюбивой флоры как здесь, так ина известняках левобережья р. Партизанской (Урусов, 2003). На склонах южной экспозиции сумма активных температур здесь значительно выше (3000 - 3100). Выходы известняков, сосредоточенные на левобережье р. Партизанская и ее притоков І расположены в I-в агроклиматическом районе. Этот район характеризуется как наиболее теплый; избыточно влажный с холодной и даже суровой; зимой при; средней» сумме: активных температур за; год не менее 2600? и і показателе увлажнения (гидротермическом коэффициенте) не менее 2. Некоторая; неблагоприятность климата летом вызвана преобладанием ; ветров с акватории; моря; выхолаживанием, в особенности во второй«половине мая - июне. Но в то же время именно здесь наиболее теплая и продолжительная осень.
Почвенный покров
Основными факторами почвообразования в Приморье являются избы точное увлажнение и значительное прогревание почв в летнее время, обиль ный листовой ; опад, поставляющий \ в почву перегной и обогащающий ее минеральными веществами. Для почвообразования характерны быстрые темпы разложения органических остатков и высокая; интенсивность формирования: гумуса. На процессы: почвообразования значительное влияние оказывает положение участка в рельефе, материнская порода и характер растительности.
Выходы известняков на юге Приморского края расположены в зоне распространения бурых лесных почв. Однако непосредственно на карбонатных породах формируется особый, редкий тип почв. Они; отличаются повы-шенным содержанием гумусаі и высоким показателем рН (Иванов, 1964; Крейда, 1970). Специальных исследований, касающихся?этого типа почв на известняках в Приморском крае, не проводилось. Экологические особенности известняковых почв: проявляются в содер жании бактерий. Известковая; почва содержит больше нитратов и азотистых органических соединений (Люндегорд, 1937; Grime, 1963). Вследствие лег кой? растворимости - кальция, он постепенно вымывается из верхних слоев . почвы, поэтому даже если материнская порода очень богата кальцием, рых лый верхний слой; в котором развиваются корни, может быть им не богат. Для определения основных химических показателей свойств карбонатных почв, а также для определения показателя рН и содержания гумуса нами были исследованы образцы; почв; взятых на хребте Лозовом. Почвообразую-щей породой в обеих вариантах был известняк. Первый образец был взят в дубняке в среднейчасти хребта. Преобладающей ДревеСНОЙ ПОрОДОЙ ЯВЛЯеТ-ся Quercus mongolica, единичные деревья Betula davurica, Tilia amurensis, Acer mono w Fraxinus rhynchophylla. Из кустарников: Corylus heterophylla, Philadelphus tenuifolius, Lonicera praeflorens. Травянистый покров представлен типичными, неморальными видами: Carex siderosticta, Phryma asiatica, Atractylodes ovata, Neomolinia mandshurica. Второй образец почвы был; взят у входа в пещеру «Мечта спелеолога», где произрастают виды кальцефильного комплекса: Physocarpus amurensis, Pentaphylloides davurica, Megadenia speluncarum; Thymus komarovii, Sanquisorba magnified, Aruncus parvulus.
Анализ: взятых проб проводился доцентом кафедры экологии почв ДВГУ ВТ. Трегубовой, за что автор г выражает ей? искреннюю признательность. Активность водорода в первом варианте имеет величину, характерную для бурых лесных почв. В то же время, во втором варианте она равна нулю. То есть процесс окисления практически! отсутствует. Показатель рН: (как водный, так и солевой) соответствует в первом варианте кислым почвам. Это можно объяснить сильными окислительными процессами; характерными для дубняков, даже несмотря на то, что почвообразующей породош является? известняк: Во втором варианте, где листовой\ опад практически отсутствует, показатель рН соответствует слабощелочным почвам (Табл. 1). Еще большая; разница; отмечена в содержании ионов Ga+2 и Mg+2. Содержание кальция? в пробах, взятых близ пещеры, более чем в 70 раз превышает таковое в пробах из дубняка (Табл. 2). Содержание магния также выше (в среднем в 2,5 раза).
На основании полученных данных можно сделать вывод, что основные показатели свойств почв (в первую очередь значение рН и содержание кальция) существенно влияют на характер растительного покрова и, прежде всего, на распространение видов кальцефильного комплекса.
При отсутствии обобщающих сводок по флоре известняков Приморья, наибольшее внимание уделено южным і районам края, где сконцентрирована большая часть выходов осадочных пород. Изучение геологических карт позволило уточнить локализацию известняковых массивов. Исследования проводились в Приморском крае в Хасанском, Шкотовском, Партизанском, Лазовском районах, а также на территории административной зоны города Находки на известняковых выходах Чандалазской, Барабашской и Ляодунской свит.
Материалом исследований и: основой работы послужили гербарные коллекции, живые растения, семена, собранные во время полевых работ в 1990-2003 гг. на выходах известковых пород в вышеперечисленных районах, а также полученные по обмену из Республики Корея и Японии. В местах произрастания кальцефильных видов были отобраны образцы: почвы для; проведения аналитических исследований;
Полевые исследования проводились маршрутным методом по общепринятой методике. Для выявления флористического состава кальцефильного флорогенетического комплекса большинство известняковых массивов посещались неоднократно. В целях наблюдения за некоторыми таксонами, имеющими ». связи с кальцефильными видами южного Приморья, были посещены известняковые массивы в;Ольгинском, Кавалеровском и Дальнегор-ском районах. При отборе видов кальцефильной флоры обязательным условием было произрастание их на выходах материнской породы (известняка). Виды растений, требующие уточнения таксономического ранга, а также для проведения кариологических исследований высаживались на коллекционном участке в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН), а также выращивались в горшечной культуре.
Таксономический состав флоры
В результате проведенных исследований и обработки литературных источников (Верхолат, 1980; Урусов, 1999; Урусов, Тарханов, 1999) установлено, что природную флору известняковых выходов юга Приморского края слагают 229 видов сосудистых растений (в том числе 205 природных и 24 адвентивных) из 148 родов и 56 семейств. Из них 14 видов нами впервые приводятся для исследованной территории. Впервые отмечены четыре вида гибридогенного происхождения: Calamagrostis brachytricha С. monticola, Physocarpus amurensis x Ph. ribesifolia, Aruncus parvulus x A. dioicus, Pentaphylloides davurica x P. mandshurica. Для восьми видов выявлены новые местонахождения. Во флоре присутствуют виды четырех отделов сосудистых растений.
По А.И. Толмачеву (1974) наиболее яркое отображение «лица» флоры, ее систематической структуры дают сведения о численном составе 10 семейств, занимающих во флоре господствующее положение. Спектр этих семейств отражен в таблице 3. На их долю в целом приходится 134 вида, или 58,5% от общего числа видов, что характерно для флор различных районов Бореальной области (55-59%). Ведущими семействами во флоре являются: Rosaceae (24), Asteraceae (23), Poaceae (17), Polypodiaceae s.l. (13), Ranunculaceae (11), Caryophyllaceae {XY), Lamiaceae (11), Brassicaceae (9), Violaceae (8), Fabaceae (7). Преобладание во флоре видов из первых трех семейств является характерным для умеренных областей Евразии (Толмачев, 1974). Высокий процент видов папоротниковидных служит подтверждением древности и самобытности флоры известняков исследуемого района. Наибольшее число видов содержат роды Viola (8), Potentilla (5), Artemisia (5). Значительное число видов рода Viola свидетельствует о Восточноазиатском облике флоры (табл. 4). 88
Универсальных классификаций хорологических элементов (типов ареалов) не существует по трем причинам: во-первых, классификационная схема геоэлементов зависит от местонахождения изучаемого региона, на что указывал А.И. Толмачев (1974). Один и тот же вид может относиться к разным геоэлементам и тип его ареала можно трактовать по-разному. Во-вторых, наименование элемента зависит от таксономической концепции исследователя. Естественно, что при этом наименование геоэлементов будет различным. Наконец, в-третьих, объем геоэлементов может варьировать в различных пределах: от очень широкого к очень узкому. Поэтому выбор классификационной схемы представляет значительные трудности. На это указывает в своей работе и В.И. Радыгина (2002). С учетом особенностей проводимого анализа, критерии и характер выделяемых типов распространения могут быть различными (Толмачев, 1974; Верхолат, Крылов, 1982).
Тем не менее, в своей работе, несмотря на сравнительно малый объем видов (229), мы старались придерживаться принципиальных схем выделения географических элементов в соответствии с работами Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), АЛ. Хохрякова (1989) и А.Е. Кожевникова (1997, 2001). В составленном конспекте флоры для каждого вида мы старались отразить их соответствие определенным территориям, однородным в физико-географическом, биогеографическом и ботанико-географическом отношении. Такие территории одновременно отличаются специфическим набором природных условий и общностью естественно-исторического развития, которые и определяют наличие видов, присущих только данной территории или имеющих здесь область основного распространения. Объединение видов в географические элементы дает возможность выявить общие тенденции их развития (Кожевников, 2001).
При проведении ареалогического анализа выяснилось, что кальцефильную флору юга Приморского края слагает широкий спектр географических элементов. В нашей работе мы выделили 6 типов географических элементов, дифференцированных большей частью на группы и иногда на подгруппы (группы второго порядка). Спектр географических элементов и хорологических групп в составе кальцефильного комплекса юга Приморского края отражен в табл. 6.
Эколого-фитоценотическая характеристика
Развитие флоры протекает в неразрывной связи с развитием растительности. Каждый вид растений, начиная со времени своего становления, связан своим существованием с растительными группировками определенного типа. В связи с этим, большой интерес представляет рассмотрение ценотических связей, слагающих каждую флору видов. Такой анализ флоры позволяет лучше представить, в каких условиях происходило ее формирование. При этом иногда обнаруживается, что часть видов флоры обладает поверхностными связями с ныне существующими растительными формациями изучаемой территории, генетически же связана с растительностью на ней в настоящее время не представленной. Это помогает разобраться в прошлом растительности изучаемого пространства (Толмачев, 1974).
Во флоре и растительности Приморья немалую роль играют ксерофиты. Часть из них - орофиты - приспособлены к произрастанию на скалах, причем на юге Приморья в большей степени известняковых. На современном этапе ксерофитные ценозы, составляемые в основном степными видами, как бы. дисгармонируют с современным, мезофитным в целом, растительным покровом. Климат большей части Приморья не благоприятствует развитию таких ценозов. Большинство авторов (Куренцова, 1968; Урусов, 1993, 2003; Абанькина, 1999) считает их следствием вековых колебаний климата на прошлых этапах геологической истории.
На основе эколого-ценотической приуроченности были выделены эколого-ценотические группы видов. При этом были использованы работы, в которых выделены группы видов, имеющие определенное эколого-ценотическое содержание (Верхолат, 1980, 1996; Крылов, 1984; Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997), а также определители и флоры, в которых указаны сведения о приуроченности видов к различным типам растительности (Флора СССР, 1934-1960; Комаров, Клобукова-Алисова, 1931 - 1932; Воробьев и др., 1966; Цвелев, 1976; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985 - 1996; Флора Сибири, 1987 - 1997). Все эколого-фитоценотические элементы, представленные в исследуемом районе разделены нами на 6 групп, связанных переходами: 1. Арктомонтанная - 11 видов. Woodsia glabella, Cystopteris fragilis, Asplenium ruta-muraria, Carex rupestris, Zigadenus sibiricus, Silene foliosa, Gastrolychnis brachypetalum, Potentilla nivea, Viola biflora, Galium boreale, Ajania pallasiana. 2. Лесная— представлена 54 видами (23.6% флоры). В группу отнесены неморальные, дубравные и бореальные виды. В неморально-лесную группу входят мезофильные теневыносливые растения широколиственных и хвойно широколиственных лесов — 47 видов: Athyrium yokoscense, Achnatherum extremiorientale, Muhlenbergia japonica, Calamagrostis brachytricha, Polygonatum desoulavyi, P. involucratum, P. odoratum, Salix caprea, Corulus heterophylla, Betula davurica, Quercus dentata, Q. mongolica, Ulmus japonica, Aconitum kirinense, Viola hirtipes, Bupleurum komarovianum, Seseli seseloides, Halosciastrum melanotilingia, Syringa amurensis, Vincetoxicum inamomeum, Lithospermum erythrorhizon, Clinopodium chinense, Rabdosia excise, Galium boreale, Rubia cordifolia, Lonicera praeflorens, Weigela praecox, Adenophora pereskifolia, Artemisia keiskeana, Serratula manshurica и другие (20.5% флоры). Бореально-лесная группа представлена 7 видами: Pinus densiflora, Hylotelephium viviparum, Acer ukurunduense, Viola dactyloides var. calcicola, Syringa. wolfii, Galium paradoxum или 3.1 % флоры. Ее составляют растения, характерные для светлых бореальных лесов (березняков, осинников, лиственничников) с хорошо развитым и сомкнутым травяным под кровом. 3. Луговая - 21 вид (9.2 % флоры). Включает мезофильные растения лугов (собственно луговые и лесо-луговые). Это преимущественно лесо луговые виды, обычные в дубняках: Festuca ovina, Bromopsis pumpelliana, ( Lilium buschianum, Iris uniflora; Cerastium pausiflorum, C. arvense, Silene repens, Dianthus chinensis, Delphinium maackianum, Pulsatilla dahurica, Clematis mandschurica, Thalictrum simplex, Arabis sagittata, Vicia japonica, Dictamnus dasycarpus, Androsace filiformis, Dracocephalum argunense, Aster ageratoides, Artemisia saitoana, Taraxacum mongolicum, Hieracium virosum. 4. Степная - 48 видов (20.9% флоры). Соответствует степисто-луговому подтипу лугового типа ценоэлемента в понимании А. Г. Крылова (1984) и В.П. Верхолат (1996). В группу отнесены лесостепные и горностепные виды. К лесостепным видам (26 видов) относятся растения лесостепных ланд шафтов, представленных на юге российского Дальнего Востока и в Даурии лугово- и лугово-разнотравными степными сообществами (Spodiopogon sibiricus, Stipa baicalensis, Helicotrichon schellianum, Iris humilis, Paeonia lactiflora, Clematis aetusifolia, Clematis hexapetala, Potentilla acervata, P. tanacetifolia, Lespedeza juncea, Hypericum attenuatum, Viola brachysepala, Bupleurum scorzonerifolium, Leonurus macranthus, Rabdosia japonica, Veronica daurica, Poly gala sibirica, Galium verum, Scabiosa lachnophylla, Platycodon grandiflorus, Inula salicina , Syneilesis aconitifolia, Ixeridium gramineum). Горностепные виды (Cleistogenes kitagawae, Lilium pumilum, Eremogone juncea, U. macrocarpa, Thesium chinense, Gypsophylla pacifica, Thalictrum foetidum, Sedum selskianum, Cotoneaster mongolicus, Schizonepeta multifida, Thymus mongolicus, Patrinia rupestris, Artemisia gmelinii, A. desertorum, Youngia tenuifolid) характерны для разреженных степных (степоидных) сообществ, развитых на каменистых субстратах (Кожевников, 1997). Они произрастают, как правило, на крутых инсолируемых естественно безлесных склонах, особенно в сообществе с можжевельниками на сухих скалах. Всего отмечено 22 горностепных вида.. 5. Скальная - 76 видов. Наиболее многочисленная группа. (31.2% флоры)..Представлена растениями скал и каменистых осыпей. Сюда входят виды в основном лесного неморального комплекса (Polystichum craspedosorum, Asplenium tenuicaule, Camptosorus sibiricus, Dennstaedtia wilfordii, Pyrrosia petiolosa, Selaginella tamariscina, S. helvetica, Juniperus, davurica, J. rigida, Melica turczaninowiana, Parietariamicrantha, Chenopodium bryoniifolium, Corydalis speciosa, Sedum sichotense, Orostachys gorovoii, Cotoneaster melanocarpa, Potentilla fragarioides Arimcus parvulus, Pentaphylloides davurica, Sanguisorba magnifica, Rosa pimpinellifolia, Caragana ussuriensis, Melilotoides platycarpos, Hedysarum ussuriense, Euphorbia discolor, E. komaroviana, Ampelopsis brevipedunculata, Rhododendron mucronulatum, Viola albida, V. phalacrocarpa, V. variegata, Primula saxatilis, Cortusa discolor, Seutera wilfordii, Eritrichium sichotense, Thymus komarovii, Th. nakchodkensis, Galium platygalium, Heteropappus hispidus, Dendranthema coreanum, D. maximowiczii, Thephroseris kawakamii, Ligularia schmidtii, Saussurea Jirma, Stemmacantha satzyperovii, Leibnitzia anandria, Paraixeris denticulatd). Составляющие группу виды изредка проникают со скал в лесные ценозы. Менее представлены скальные виды бореального комплекса. К таковым мы причисляем Rhizomatopteris sudetica, Gymnocarpium jessoense, G. dryopteris, Silene olgae, Aquilegia parviflora, Physocarpus ribesifolia, Spiraea ussuriensis, Pentaphylloides mandshurica.
