Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия бассейна реки Комаровка 8
1.1. Геоморфология 9
1.2. Гидрография 10
1.3. Климат 11
1.4. Почвы 12
1.5. Растительность 14
Глава 2. Материалы и методы анализа данных 20
2.1. Объем материалов, методы сбора и предварительной обработки данных 20
2.2 Методы камеральной обработки и анализа данных 31
2.3 Использование региональных экологических шкал для сравнительного анализа экоареалов видов 42
2.4 Методы восстановления лесной растительности по факторам среды 45
Глава 3. Анализ экологических особенностей
лесной растительности района исследований 52
3.1. Информационно-ориентированный и факторный анализы данных 52
3.2. Экологические особенности распространения лесообразующих видов и их ординация 60
3.3. Характеристика преобладающих лесных сообществ
3.4 Ординация типов леса 89
3.5 Сравнительная экологическая оценка условий произрастания по экологическим шкалам Л.Г. Раменского
Глава 4. Математико-картографическое моделирование лесной растительности 102
4.1. Пространственное распределение и восстановление лесообразующих видов 103
4.2. Пространственное распределение и восстановление лесных сообществ 112
Выводы 117
Литература
- Гидрография
- Методы камеральной обработки и анализа данных
- Характеристика преобладающих лесных сообществ
- Пространственное распределение и восстановление лесных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы. Рациональное использование лесных ресурсов возможно лишь на базе знаний об экологии и географии основных лесообразую-щих видов, на что обращал внимание классик отечественного лесоводства Г.Ф. Морозов (1924, с. 61). Только с позиций экологического и географического принципов можно подойти к изучению основных закономерностей функционирования лесных экосистем, лесообразовательного процесса в широком понимании и осуществить переход на многоцелевое использование сырьевых, социальных и экологических функций леса. Это необходимое условие для создания моделей оптимального состава и структуры лесного покрова, максимально соответствующих экологическим условиям и обеспечивающих высокую продуктивность и устойчивость лесных ценозов.
К настоящему времени в специальной литературе и научно-производственных архивах накоплен огромный объем ботанико-лесоводственной информации, экологическая составляющая которой не осмыслена и не проанализирована должным образом. На возможность использования ранее накопленных материалов обращал внимание Б.А. Ивашкевич (1933), подчеркивая целесообразность использования для изучения лесообразовательного процесса лесоустроительных материалов. Недостаточное использование огромного массива этих описаний во многом связано с методической неразработанностью их использования для задач не только организации и развития лесного хозяйства или охраны заповедной территории, но и для широкого круга вопросов экологического, ботанического и биогеографического плана. Все большую актуальность в этом аспекте приобретают ботанико-географические соотношения и экологический анализ лесной растительности: выявление особенностей структурной организации лесного покрова, экологических особенностей лесо-образующих видов и типов леса, выход на прогнозные задачи, что сопряжено с математико-географическим моделированием. Если для суперрегионального (территория бывшего СССР) уровня структурной организации (Пузаченко, Скулкин, 1981), регионального - Приморский край (Петропавловский, 2004) имеется определенный опыт, то для локального уровня подобных работ нет, хотя реализация проектов по оптимизации охраны, экологической структуры, восстановления и реконструкции лесов происходит на локальном уровне - в пределах конкретных лесхозов, заповедников и других хозяйственных и природоохранных объектов. Близкие в методологическом ключе работы применительно к локальному уровню структурно-функциональной организации лесной растительности (Кудинов, 1994, 2000, 2004; Комарова и др., 2003; Жабыко, 2006; и др.) основаны на многолетних натурных исследованиях. Это и определило цель, стратегию сбора и обработки материала.
Целью работы является выявление экологических особенностей и закономерностей распределения лесной растительности в южной части Приморского края (на примере бассейна р. Комаровка) и оценка возможности использования количественных соотношений между факторами среды и встречаемостью
типов леса и видов-лесообразователей для задач математико-картографического моделирования.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
создание баз данных лесотаксационных и геоботанических описаний;
установление экологических особенностей лесообразователей и лесных сообществ (на уровне типов леса) бассейна р. Комаровка;
построение схем ординации доминантов древостоя, подроста и преобладающих типов леса района исследований;
сравнение условий местопроизрастаний по различным группам видов-индикаторов;
математико-картографическое моделирование лесной растительности по геоморфологическим, экотопическим и ценотическим факторам.
По результатам обобщения и анализа решений поставленных задач на защиту выносятся следующие положения:
массовые материалы лесотаксационных описаний позволяют выявить основные особенности экологии и географии лесообразую-щих видов и преобладающих типов леса на локальном уровне структурной организации лесной растительности;
согласно результатам моделирования лесной растительности на территории исследования наблюдается увеличение доли кедровых, ясеневых и дубовых лесов.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые для бассейна р. Комаровка построены однофакторная и двухфакторная ординационные схемы, определяющие взаимосвязь наиболее распространенных на юге Приморского края типов леса, древесных видов и их подроста с геоморфологическими факторами среды (высота над ур. моря, экспозиция и крутизна склонов).
Впервые проведено комплексное сравнение экоареалов присутствия видов, построенных по различным группам видов-индикаторов: древесный ярус, кустарники и деревянистые лианы, травяно-кустарничковый ярус. При сравнении учтены размеры, форма, положение центра и ориентация эллипсоидального трехмерного экоареала присутствия в факторном пространстве.
Проведено сравнение методов решения задачи восстановления лесной растительности по факторам среды.
Получена рекуррентная зависимость для вычисления мер неопределенностей при модификации вероятностной таблицы сопряженности данных.
Практическая значимость работы заключается в возможности применения результатов исследований для решения задач охраны, реконструкции и организации мониторинга лесной растительности. Материалы исследований служат основой для составления экологических паспортов главных лесообра-зующих видов; их необходимо использовать для создания искусственных лесных ценозов и реконструкции лесной растительности, в первую очередь учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный», расположенного в бассейне р. Ко-
маровка. Результаты исследований в совокупности представляет специфическую модель лесной растительности, которая может быть использована при изучении растительного покрова на локальном уровне в аналогичных климатических условиях.
Апробация работы. Основные результаты работы прошли апробацию в виде докладов: на международных научных конференциях «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока» (Владивосток, 2005 г.), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006 г.), международной конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2006 г.), международной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2006 г.), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), на региональной конференции «Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользования ДВ и стран АТР» (Владивосток, 2005 г.) и заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).
По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Объем и структура работы.
Гидрография
В почвенном покрове бассейна р. Комаровка преобладают бурые лесные почвы, являющиеся зональными почвами Южного Приморья. Эти почвы отличаются наибольшей продуктивностью и в то же время очень сильным ее варьированием. Им присущи слабокислая реакция, высокая степень насыщенности основаниями и интенсивная минерализация растительных остатков - до 70% годичного опада; мощность подстилки составляет 1-3 см (Иванов, 1976). И.Г. Иванов делит эти почвы на две большие группы: почвы горно-лесных районов и почвы долин рек. В зависимости от высотного положения и характера растительности выделяют несколько типов почв. Под хвойно-широколиственными лесами на горных склонах развиты бурые горно-лесные почвы, по шлейфам склонов и базальтовых плато представлены горно-лесные глеевые (оподзоленные) почвы, а в долинах рек - дерново-аллювиальные, буроземно-аллювиальные или заболоченные почвы.
Лесные почвы взаимосвязаны с характером рельефа и существенно отличаются по своим лесорастительным свойствам. Так, на крутых южных склонах под дубовыми и кедрово-дубовыми лесами преобладают маломощные сильноскелетные слабогумусированные почвы с дефицитом влаги. Для среднекрутых и покатых склонов южных румбов также характерны маломощные скелетные суглинистые почвы, но с более устойчивым водным режимом. На среднекрутых и покатых склонах северных румбов пребладают хорошо увлажненные и дренированные бурые горнолесные почвы с мощным гумусовым горизонтом до 25 см и более.
В нижних частях пологих склонов и на их шлейфах, находящихся в полосе сноса и транзита минеральных веществ, почвы отличаются высоким плодородием и хорошей влагообеспеченностью. На этих участках произрастают смешанные и широколиственные леса с развитым подлеском.
В почвах, развитых под хвойно-широколиственными лесами, присутствуют вторичные карбонаты, которые не вымываются в условиях влажного теплого лета в мировой океан, а накапливаются в трещинах горных пород. Подобное обогащение почв карбонатами указывает на специфическую особенность процесса выветривания и почвообразования в условиях муссонного климата (Иванов, 1967).
Почвы на платообразных водоразделах, сформировавшихся на аллювии базальтов, гранитов и других горных породах в условиях ослабленного дренажа, имеют ясно выраженные оподзоленные или глеевые горизонты.
Развивающиеся здесь кедрово-елово широколиственные леса характеризуются примерно равным участием неморальных и бореальных видов растений.
Дерново-аллювиальные почвы характерны для долин. Они имеют хорошо выраженный гумусовый горизонт мощностью 10-20 см. По механическому составу преобладают пылевато-песчаные или иловато-пылеватые фракции. На этих почвах произрастают леса с доминированием ильма японского (долинного) Ulmus japonica (Rehd.) Sarg., ясеня маньчжурского Fraxinus mandshurica Rupr. и сосны корейской (кедра) Pinus koraiensis Siebold et Zucc.
Разнообразие горного рельефа, климата и почвенного покрова, а также другие факторы способствуют благоприятному произрастанию различных растительных сообществ.
Растительность южного Сихотэ-Алиня описывали многочисленные исследователи: Комаров, 1917, 1923; Ивашкевич, 1927; Воробьев, 1935; Кабанов, 1937; Куренцова, 1939, 1968, 1973; Соловьев, 1948, 1958; Васильев, 1938; Розенберг и др., 1960; Розенберг, Иванова, 1967; Васильев, Колесников, 1962; Глазов, 1968; Бромлей, Гутникова, 1955; Бромлей и др., 1977; Козин и др., 1980; Петропавловский, Соловьев, 1985; Кудинов, 1989, 1994, 2000, 2004, 2007; Безделева 1994; Безделев, 2004; Москалюк, 2001, 2002, 2004; Верхолат, 1990; Комарова, 1992; Комарова и др., 2003; Будзан, 2000; Тимощенкова, Комарова, 2001; Жабыко, 2006; Федина, Сасова, 2004; Федина, 2005, 2006; Азбукина и др., 2006; и др. В системе ботанического (флористического) районирования Земли, разработанного А.Л. Тахтаджяном (1978), территория исследования расположена в Уссурийском районе Маньчжурской провинции Восточно-Азиатской области. В геоботаническом отношении она отнесена к приморскому горно-долинному Сучано-Владивостокскому округу широколиственных и кедрово-широколиственных лесов Маньчжурской материковой провинции Дальневосточной хвойно-широколиственной области (Колесников, 1961).
Современные кедрово-широколиственные леса - это дериваты третичных тургайских лесов (Сочава, 1946; Васильев, 1958). В условиях теплого и влажного климата тургайские леса отличались большим флористическим богатством с примесью субтропических и тропических элементов, а также высокой сложностью строения. В древесном ярусе преимущественно преобладали листопадные широколиственные и теплолюбивые хвойные виды. В результате похолодания, начавшегося в неогене и усилившегося в начале четвертичного периода, леса данного типа начали деградировать за счет выпадения термофильных видов. Далее, в четвертичном периоде, под влиянием то похолодания, то потепления климата, структура растительности приобретает все более контрастный характер. Это проявляется в современных лесных сообществах сочетанием неморальных элементов и бореальной флоры. Наряду с реликтами тургайских третичных лесов (хлорант японский Chloranthus japonicus Siebold, лесной мак весенний Hylomecon vernalis Maxim.) в одних и тех же элементах фитоценозов представлены элементы бореальной флоры (кислица обыкновенная Oxalis acetosella L., майник двулистный Maianthemum bifolhim (L.) F.W. Schmidt и др.).
На изучаемой территории, согласно Колесникову (1961), можно выделить несколько высотных растительных поясов, несмотря на отсутствие высоких горных хребтов: пояс елово-пихтовых, широколиственно-хвойных и широколиственных лесов. Пихтово-еловые леса представлены их южно-таежной фацией (Розенберг, 1963). Эти леса располагаются на высотах от 400 до 700 м над ур. моря. В древостое преобладают ель аянская Piceajezoensis (Siebold et Zucc.) Carr., пихта почкочешуйная (белокорая) Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., сопутствуют им березы (ребристая и даурская) Betula costata Trautv. и В. davurica Pall., липа Таке Tilia taquetii C.K. Schneid., ясень маньчжурский, встречается сосна корейская.
Пояс широколиственно-хвойных лесов представлен несколькими формациями: широколиственно-кедрово-еловой, широколиственно-кедровой, широколиственно-чернопихтовой.
В широколиственно-кедрово-еловых лесах согодсподствуют сосна корейская и ель аянская, сопутствуют им пихта белокорая, береза ребристая, липа Таке, ясень маньчжурский, клены, граб сердцевидный Carpinus cordata Blume и другие древесные породы. Рассматриваемая формация является переходной от кедровников к ельникам. Участки этих лесов встречаются на широких платоооразных водоразделах, крутых, среднекрутых и пологих склонах до 600 м над ур. моря, нередко они спускаются до 300-250 м и ниже, что связано с температурной инверсией. В лесоводственном отношении эти леса изучены слабо (Кудинов, 2004). В районе бассейна р. Комаровка они встречаются в северо-восточной и восточной частях, причем на территории лесхоза сильно деградированы в результате рубок, фаутности, ветро- и снеговалов, и сохранились лишь в заповеднике.
Методы камеральной обработки и анализа данных
Восстановление исходной растительности подразумевает определение наиболее вероятного фитоценоза способного обитать в характерных для этого участка среды условиях. При этом предполагается, что необходимая информация для решения этой задачи содержится в имеющихся эмпирических данных. С позиции теории статистической обработки данных восстановление растительности представляет собой задачу классификации при наличии обучающей выборки (Прикладная статистика, 1989), для решения которой применяются совокупность методов, называемых дискриминантным анализом (Факторный..., 1989).
В настоящее время разработано множество различных методов дис-криминантного анализа, учитывающих как специфику конкретной решаемой задачи классификации, так и априорные сведения о принадлежности объек 47 тов заданным классам. С математической точки зрения построение классификационной процедуры заключается в выработке на основе данных обучающей выборки отображения множества классифицируемых объектов во множество заданных классов. При этом, как правило, строится промежуточное отображение, сопоставляющее каждый элемент совокупности классифицируемых объектов некоторым областям числового пространства (возможно многомерного), каждая из областей которого ассоциирована с определенным классом. Таким образом, если образ объекта принадлежит подмножеству, соответствующему заданному классу, то полагается, что и объект принадлежит этому классу. Такая интерпретация процедуры классификации данных является достаточно общей и соответствует практически любому методу дискри-минантного анализа.
Наиболее распространенной процедурой классификации при наличии обучающей выборки является дискриминантный анализ Фишера, или линейный дискриминантный анализ. Сущность этого метода заключается в отыскании такой оси, при которой проекции классифицируемых данных на нее будут образовывать по возможности «наиболее сильно» отделимые кластеры. Данное вербальное правило реализуется путем максимизации отношения общей дисперсии проекций данных на ось к сумме их внутригрупповых дисперсий. В математической постановке задача сводится к отысканию максимума отношения квадратичных форм, которая, в свою очередь, сводится к задаче поиска максимального обобщенного собственного значения пары матриц: - матрицы, структура которых определяется набором классифицируемых данных (Факторный.., 1989; Прикладная статистика, 1989; Wolfgang, Zdenek, 2007); Я, и - обобщенное собственное значение и обобщенный собственный вектор пары матриц (W,Z) соответственно. Следует отметить, что на практике иногда рассматривают полную совокупность решений однородной линейной системы (W — ZX)u = О совокупность направляющих векторов ux,...,us (и соответствующих значений Л,,...,/1Д на основе которых строят набор дискриминантных функций fj(x) = Ui х + С; (ci - постоянная, выбор которой может быть произволен (Факторный, 1989)). В этом случае наиболее сильным классификатором является функция, построенная на собственном векторе, соответствующем наибольшему собственному значению тах ,...,/ ), а в качестве меры «дискриминационного потенциала» функции /J(x) выбирают отношение Я;//Л.. Как правило, в линейном дискриминантом анализе ограничиваются одной, двумя дискриминационными функциями, соответствующими двум первым большим собственным значениям (Факторный.., 1989). При классификации фитоценозов по геоморфологической группе факторов, учитывая низкую размерность пространства состояний, ограничимся лишь одной дис-криминантной функцией, соответствующей максимальному собственному числу. Напомним (Wolfgang Н., Zdenek Н., 2007), что решающим правилом для заключения принадлежности элемента х классу R. является выполнение для него неравенств f(x — х .) f(x — Xt), V/, где xt — среднее класса Rt.
Следует отметить, что предложенный Р.А. Фишером метод линейного дискриминантного анализа в условиях предположения о многомерном гауссовом внутриклассовом распределении данных позволяет получать априорные качественные оценки классификации (Прикладная статистика, 1989). Однако необходимо отметить, что имеющиеся лесоводственно-таксационные данные в своей совокупности не удовлетворяют предположению о гауссовости внутриклассовых распределений. Это, например, видно из графиков од-нофакторной встречаемости видов (в условиях гауссовости они должны иметь куполообразную форму), а также двухфакторных — когда линии уровня одной вероятности должны быть эллипсами (см. главу 3). Учитывая возмож 49 ности сильных отклонений от гауссовости имеющихся данных, целесообразно рассмотреть альтернативу методу линейного дискриминантного анализа, изначально ориентированного на классификацию именно в условиях предположения нормальности данных (Факторный.., 1989).
В качестве альтернативы методу линейного дискриминантного анализа рассмотрим метод Аг-ближайших соседей (Keller, 1986).
Метод А-ближайших соседей. Данный метод относится к группе непараметрических методов. Его преимуществом является то, что он не требует никаких априорных сведений о характере внутриклассовых распределений данных. Он состоит в следующем: 1) в факторном пространстве вводится некоторая метрика; 2) в зависимости от объема обучающего массива выбирается целое число к; 3) вокруг классифицируемой точки строится сфера (в заданной метрике) наименьшего радиуса, содержащая не менее к точек из обучающей выборки; 4) классифицируемая точка относится к той совокупности, к которой принадлежит большинство точек, попавших в построенную сферу. Данный метод имеет различные модификации, заключающиеся в специфике метризации факторного пространства и выбора множества окрестностей точки в альтернативу сферам. Существуют и другие подходы к решению задачи восстановления лесной растительности, например, метод, основанный на анализе сумм мер Дайса (см. приложение 3), рассчитанных для каждого из факторов среды в отдельности (Петропавловский, Онищенко, 1980). Согласно этому способу, характерным фитоценозом для данных условий среды является тот, для которого отмечается наибольшая сумма мер совместимости событий (коэффициентов Дайса). Также возможно использование предыдущего подхода, когда вместо коэффициентов Дайса используется мера наиболее специфич 50 ных отношений (Петропавловский, 2004). В дополнение к рассмотренным методам остановимся еще на одном подходе, заключающемся в приближенной оценки условной вероятности.
Вероятностный метод классификации. В качестве интересующей характеристики наиболее вероятного проявления фитоценоза в заданных условиях обитания может выступать условная вероятность Р(Ак \ Ви B2l ...BSI), где s - количество факторов среды, влияющих на формирование растительного покрова (в настоящей работе полагается, что s=3 6); Ак — событие, отождествляемое с конкретным проявлением фитоценоза (например, если производится восстановление по доминанту древостоя, то в качестве Ак выступает к — й доминирующий вид); Ву— j — ая градация /-го фактора среды. Таким образом, A\BuB2l ...Bsi представляет собой событие, состоящее в том, что данное проявление лесного таксона А имеет место в условиях среды Ви B2i ...BSI .
На практике при больших значениях параметра s определение Р(Ак Ви Въ ...BSI ) по эмпирической выборке достаточно большого объема весьма непростая задача. Поэтому с целью упрощения процедуры ее решения рассмотрим подход, заключающийся в сведении обозначенной проблемы многомерного анализа к ряду одномерных задач.
Характеристика преобладающих лесных сообществ
Аналогичное исследование значимости различий можно провести для всех пар представленных прямых и обратных коэффициентов. Учитывая, однако, что рассмотренный пример иллюстрирует случай одного из наиболее близких значений сравниваемых коэффициентов, экстраполируем получен 56 ный результат на всю табл. 3.1. А именно, будем считать, что различие любых двух коэффициентов в табл. 3.1 значимо с ошибкой не хуже, чем 7% (в действительности ошибка меньше).
На практике предложенным методом статистической оценки различий близких значений прямых и обратных коэффициентов можно пользоваться прибегнув к аппроксимации искомой вероятности Р(\ 7] \ є) путем численного моделирования эксперимента с двумя случайными величинами, имеющими распределения Фишера с требуемым количеством степеней свободы. Вместе с тем необходимо помнить, что выборочные прямой и обратный коэффициенты имеют распределение Фишера лишь в асимптотике, что при малых выборках может и не наблюдаться. Последнее, однако, характерно и для рапространенных статистических критериев проверки гипотез, в частности, для -критерия (Крамер, 1975).
Сравнительный анализ результатов исследований с аналогичными исследованиями в Приморском крае (Петропавловский, 2004) позволил установить существенное влияние одних и тех же характеристик рельефа на лесную растительность в зависимости от макросклона Сихотэ-Алиня и удаленности от Японского моря (табл. 3.2).
Учебно-опытный лесхоз ПГСХА Высота над ур. моря,Экспозиция склона,Крутизна склона 0,156 0,145 0,075 0,108 0,111 0,034 При сравнении территорий на локальном уровне в пределах одной климатической зоны (Уссурийский заповедник и учебно-опытный лесхоз), подтвердилось одинаковое влияние геоморфологических факторов на растительный покров. Кардинально картина меняется, если рассматривать территорию Лазовского заповедника. Для его территории высота на ур. моря уже не играет лидирующей роли в формировании биоразнообразия, что по-видимому вызвано спецификой его расположения и близостью к морю.
Более детальную картину относительно особенностей распределения фитоценоза в факторном пространстве может дать анализ главных компонент.
В табл. 3.3 представлены собственные значения, соответствующие главным осям, найденным для каждого из доминантов древостоя. Параметр /л является характеристикой значимости первых двух главных осей, соответствующих числам Л, и ij, в объяснении вариации данных (Wolfgang Н., Zdenek Н., 2007).
Высокие значения параметра /и указывают на двумерность задачи -экоареал обитания является практически плоским в этом случае и располагается в плоскости, проходящей через оси, соответствующие двум первым главным собственным значениям. Здесь не приводятся координаты направляющих векторов, задающих главные оси, однако последние располагаются в геоморфологическом факторном пространстве независимо от вида фитоценоза следующим образом: ось, соответствующая наименьшему главному собственному значению (L,) , оказывается практически коллинеарной координатной оси, отсчитывающей крутизну склона, а две другие (Z, и Z ,) - расположены «почти» в плоскости «высота над ур. моря - экспозиция» (см. рис. 3.2). Этот факт подтверждает заключения о низкой индикационной роли крутизны склона, полученные на основе анализа информационных мер (табл. 3.1).
Похожая картина наблюдается и при анализе главных компонент для типов леса (табл. 3.4). Вариабельность данных достаточно хорошо объясняется двумя главными осями, если не считать отдельные недостоверные значения параметра ц, вызванные недостаточным количеством представителей соответствующих видов.
Нелесная территория 104 5,5 Сумма 1885 100 Высота над уровнем моря. Оптимальные условия для Pinus koraiensis наблюдаются от 201 до 350 м при общей амплитуде произрастания от подошвы склона до верхней границы леса (51-500 м). У Picea Jezoemis оптимум приходится на 251-450 м, а предел толерантности - от 151 до 500 м. Для Abies holophylla зона оптимума и диапазон возможной жизнедеятельности -201-350 м и 101-450 м соответственно, для Quercus mongolica - 101-300 м и 51-400 м. Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica и Betula platyphylla наиболее типичны для подножия и середины склона, оптимум для первых двух видов составляет 101-250 м, для Betula platyphylla - 101-300 м, при общей амплитуде произрастания 51-500 м {Fraxinus mandshuricd), 51-300 м {Ulmus japonicd), 51-400 м {Betula platyphylla). Экологические оптимумы липы и осины схожи 101-300 м и 151-300 м, а пределы толерантности несколько отличаются: выше всех поднимается в горы липа - до 550 м, менее «пластична» относительно фактора высоты осина - 101-400 м над ур. моря (рис. 3.3 а, в, д).
Зоны оптимумов и пределы толерантности подроста относительно фактора высоты над ур. моря во многом совпадают с таковыми взрослых особей с небольшими отклонениями. Так, зона возможной жизнедеятельности подроста пихты расширяется до 600 м, подрост Ouercus mongolica, Betula platyphylla имеют более узкие как зоны оптимума, так и пределы толерантности: 101-250 м и 51-350 м (подрост Quercus mongolica), 101-200 м и 51-300 м (подрост Betula platyphylla) соответственно.
Подрост ясеня имеет большую амплитуду благоприятных условий -51-250 м, а предел толерантности - меньше - 51-450 м над ур. моря. У подроста Ulmus japonica диапазон жизнедеятельности наоборот шире - 51-400 м. У подроста осины зона оптимума смещена ниже по склону, чем у доминирующих взрослых особей (101-250 м), а предел толерантности уменьшился до 350 м над ур. моря. У подроста Tilia amurensis несколько уже зона оптимума - 151-300 м, зона толерантности та же, что и у доминанта древостоя. Экологические ниши взрослых особей и подроста Pinus koraiensis и Picea jezoensis совпадают (рис. 3.3 б, г, е).
Таким образом, анализируемые доминанты древостоя и подроста характеризуются своими индивидуальными высотными амплитудами и экологическими оптимумами по этому фактору.
Крутизна склона, как упоминалось выше, меньше других факторов влияет на территориальное распределение лесной растительности (рис. 3.4). На склонах от 5 до 15 успешно развиваются Pinus koraiensis, Abies holophylla, Ouercus mongolica, от 5 до 20 - Tilia amurensis. Предел их толерантности составляет от 0 до 30 (у Quercus mongolica - до 25). На равнинных участках произрастают: Picea jezoensis, Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica, Betula platyphylla и Populus tremula. Их амплитуда встречаемости находится в зоне до 20 (у Fraxinus mandshurica — до 25). Экологические ниши подроста относительно фактора крутизны практически совпадают с таковыми взрослых особей, за исключением подроста Ulmus japonica, оптимальная зона и предел толерантности которого шире, чем у взрослых особей - от 0 до 20 и от 0 до 25 соответственно, у подроста Betula platyphylla ам 63 плитуда распространения совпадает с зоной оптимума доминанта (от 0 до крутизны склона (а, в, д - доминант древостоя, б, г, е - доминант подроста) Условные обозначения: по вертикали: Р — эмпирическая оценка вероятности доминанта древостоя или подроста; по горизонтали: Кс — крутизна склона в градусах.
Пространственное распределение и восстановление лесных сообществ
Математико-картографическое моделирование — один из наиболее эффективных методов изучения лесообразовательного процесса, без знания которого невозможно организовывать охрану и восстановление наиболее экологически устойчивых лесообразующих видов и лесных ценозов.
Изучение лесообразовательного процесса имеет перспективы успешного развития только на основе методологии лесной биогеоценологии. Это один из путей решения проблемы организации многоцелевого, устойчивого и неистощительного, или кратко - рационального лесопользования. В русле этой суперзадачи, имеющей многоаспектный характер экономико-социальной и экологической направленности, в рамках данной диссертационной работы представляет интерес, естественно, экологический ее блок.
Рациональное природопользование, в том числе и лесных ресурсов, является необходимым условием создание экологического каркаса территории конкретного региона, административного района на уровне области и края. Основой экологического каркаса территории (ЭКТ) являются особо охраняемые природные территории (ООПТ). Понятие ЭКТ является важнейшим элементом экологического планирования и управления природопользованием, охраны окружающей среды и территорий в целом (Бабурин, 2002; Мирзеха-нова, Бабурин, 2002). По З.Г. Мирзехановой (2002: с. 24), ЭКТ - это «система важнейших, ранжированных по режимам использования, средорегулирую-щих природных и природно-антропогенных геосистем, объединенных в единую структуру, которая обеспечивает экологическую устойчивость развития территории и сохранение многообразия природных комплексов (в том числе и биоразнообразия)».
Концепция ЭКТ созвучна с аналогичными предложениями по экологической стабилизации и экологического нормирования территории (Петропавловский, 1982), близка с предложениями по созданию ландшафтного баланса территории (Зархина, 1978), экологического каркаса лесных массивов (Мань 103 ко, Жильцов, 1998), экологических коридоров (Селедец, Петропавловский, 1985; Селедец, 1993); по организации системы природоохранных территорий и комплексов (Красилов, 1992). Система природных охраняемых комплексов должна обеспечить устойчивость экологического каркаса территории и сохранение биологического разнообразия региона (Шлотгауэр, Крюкова, 2002). Данная проблема должна решаться в контексте общей географической ситуации с учетом структурно-функциональной организации биогеоцеггологи-ческого покрова и эволюционного процесса (Красилов, 1977).
Эффективное решение частных задач в рамках обозначенных проблем комплексного лесопользования невозможно без наглядной интерпретации данных и результатов исследований, которое достигается посредством их картографирования.
Картографическое моделирование растительности в основном связано с аппроксимацией структуры, продуктивности и других характеристик растительности. Для этого используются различные математические статистики (Берлянт, 1978; Жуков и др., 1978; и др.). Последующие исследования в этом направлении стимулировались во многом благодаря широкому применению информационного анализа, используемого в биогеографических и других исследованиях (Пузаченко, Мошкин, 1969; Пузаченко и др., 1975; Апалькова, Петропавловский, 1976; Кудрявцева, Петропавловский, 1976; Скулкин, 1979; Петропавловский, Онищенко, 1980; Пузаченко, Скулкин, 1981; Киселев, 1979, 1982, 1985, 2000, 2002; Усольцева, 1985 и др.). Опыт свидетельствует о перспективности использования для задач картографического моделирования метода многомерного анализа связи растительности с экологическими факторами (Семкин и др., 1986; Петропавловский, 1997; Онищенко, 2001, 2006). 4.1 Пространственное распределение и восстановление лесообразующих видов
Проведем сравнительный анализ методов восстановления лесной растительности, предложенных в п. 2.4. Под восстановлением лесной растительности будем понимать аппроксимацию наиболее вероятной растительности по заданным параметрам среды. На протяжении всей главы будем рассматривать следующие в зависимости от количества задействованных факторов варианты задачи восстановления растительности: первый вариант — 3 фактора (геоморфологическая группа), второй вариант - б факторов (геоморфологическая группа + экотопическая группа: богатство, увлажненность почв и температурный режим) и третий вариант - 7 факторов (случай с 6 факторами среды + подрост, как фитоценотический фактор).
Исключительно большое значение для выбора и обоснования путей и методов восстановления, реконструкции и охраны лесной растительности имеет математико-картографическое моделирование наиболее вероятной структуры и продуктивности лесных ценозов. Будем восстанавливать исходную растительность для всей территории лесхоза «Дальневосточный», используя в качестве обучающей выборки таксационные данные. Разделим условно сравниваемые методы на две группы. В первую группу отнесем: метод, основанный на оценке условных вероятностей (с. 50) и подходы, базирующиеся на сравнении сумм мер Дайса и взаимосвязанности (с. 49); во вторую -линейный дискриминантный анализ (с. 47) и метод -ближайших соседей (с. 49).
Из первой тройки сравниваемых подходов наиболее правдоподобные результаты соответствуют использованию методов, основанных на анализе уловных вероятностей и коэффициентов Дайса (отмечены и соответственно в табл. 4.1). При этом на территории исследования восстанавливается преимущественно Pinus koraiensis и Ouercus mongolica. Восстановление по методу анализа коэффициентов взаимоспецифичных отношений (отмечены в табл. 4.1) приводит к кардинально отличающимся результатам в сравнении с двумя вышеупомянутыми методами.
Последнее позволяет утверждать, что метод восстановления растительности, основанный на анализе коэффициентов взаимосвязанности, является более требовательным к количеству факторов, на базе которых решается ретроспективно-прогнозная задача.
105 Вместе с тем необходимо отметить, что в целом методы первой группы показывают неудовлетворительные дискриминационные свойства при имеющейся информационной базе - результаты восстановления лесной растительности сильно отличаются от текущего пространственного ее распределения. Это, однако, не является препятствием использования этих подходов
