Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методы и объекты исследований 9
1.1. Концепция исследований 9
1.2. Объекты исследований 27
Глава 2. Природные факторы лесообразовательного процесса ... 32
2.1. Географическое положение 32
2.2. Рельеф 32
2.3. Климат 36
2.4. Реки и озера 41
2.5. Почва 42
2.6. Флора и растительность 44
2.7. Зональность растительного покрова 45
2.8. Высотная поясность лесной растительности 47
Глава 3. Видовое разнообразие и эколого-географический анализ дендрофлоры 50
3.1. Видовое разнообразие дендрофлоры 50
3.2. Эколого-географический анализ 53
Глава 4. Экология и распространение преобладающих лесообразующих пород 82
4.1 Особенности экологии и распространения древесных пород 82
4.2 Ординация и экологическая сопряженность лесообразующих пород 93
Глава 5. Лесная типология и лесотипологическое разнообразие 109
5.1. Классификации лесной растительности 109
5.2. Лесотипологическое разнообразие 117
Глава 6. Преобладающие лесные сообщества 126
6.1. Высокогорная растительность 126
6.3. Хвойно-широколиственные леса 166
6.4. Широколиственные леса 183
6.5. Мелколиственные леса 203
Глава 7. Экология и распространение преобладающих типов леса . 219
7.1. Ординация типов леса 219
7.2. Экологическая сопряженность типов леса 220
Глава 8. Математико-картографическое моделирование и климатические смены лесной растительности 238
8.1. Опыт картографического моделирования (восстановления) лесной растительности 238
8.2. Климатические смены лесной растительности 245
Глава 9. Состояние, динамика, пути оптимизации охраны и восстановления лесной растительности 255
9.1. Лесной фонд, состояние и динамика лесов 254
9.2. Особенности лесопользования и лесного хозяйства 275
9.3. Актуальные проблемы лесного комплекса (эколого-географические аспекты)
9.4. Концепция устойчивого развития и проблемы организации многоцелевого и неистощительного лесопользования 283
Выводы 299
- Концепция исследований
- Видовое разнообразие дендрофлоры
- Особенности экологии и распространения древесных пород
- Классификации лесной растительности
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время уже стало очевидным, что без изучения разнообразия, экологии и распространения лесообразующих пород и лесных сообществ невозможно решить проблему организации многоцелевого и неистощительного использования лесных ресурсов. Особое значение приобретают исследования в этих направлениях в Приморском крае, отличающегося уникальным биологическим разнообразием флоры и фауны, природный феномен которого ассоциируется с понятием «уссурийская тайга».
Лесная растительность Приморского края является естественной средой произрастания и обитания тысяч видов флоры и фауны. От ее состояния, состава, размещения зависит в целом состояние популяций видов биоты, ход лесообразовательного процесса. Необходимым условием сохранения лесов Приморья является разработка научных основ многоцелевого и неистощительного лесопользования.
Обязательным требованием при решении указанной проблемы является составление видового списка дендрофлоры, а также выявление лесо-типологического состава, изучение основных экологических показателей -толерантности и экологических оптимумов, составление картосхем распространения лесообразователей и типов леса, восстановление экологически устойчивых ареалов лесообразующих пород и типов леса, оценка состояния, естественной и антропогенной динамики лесов, нарушенности лесного покрова.
Выполнение перечисленного невозможно без использования современных методов эколого-географического анализа лесной растительности, в частности методов изучения экологических особенностей, распространения и восстановления экологических ареалов лесообразующих пород,
базирующихся на применении геоинформационных систем (ГИС). Подобный подход, в форме эколого-географического анализа лесной растительности, системный и географический по своей сущности, определяется спецификой лесных биогеоценозов, лесных земель - неотъемлемых составляющих лесных ресурсов и должен быть основан на применении комплекса различных методов.
Приморье в связи со специфическими природными факторами, обусловленными географическим положением края, является сложным объектом для отработки методов эколого-географического анализа. Но этот фактор является и положительным, так как есть полная уверенность, что применяемые методы и методики могут быть использованы и в других регионах страны.
Особое значение для задач многоцелевого и неистощительного лесопользования имеет использование огромного массива лесотаксационных описаний, фондовых материалов лесного хозяйства по различным аспектам для составления лесных карт, создания лесных информационных систем, обобщенных сводок по экологии и распространению лесной растительности в удобной для пользователя форме, типа экологических паспортов и ЭВМ-атласа лесной растительности.
Актуальность исследований подтверждается решениями ряда научных конференций, в том числе и международных, проведенных в последнее десятилетие в крупных научных центрах Дальнего Востока и Сибири (Хабаровск, Владивосток, Красноярск). На них особое внимание уделялось разработке методов изучения лесообразовательного процесса и мониторинга лесной растительности, а в число приоритетных задач лесоведения включено составление сводки по экологии лесообразующих пород и создание банков данных для изучения лесообразовательного процесса с привлечением массовых лесотаксационных (лесоустроительных) материалов.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса в русле проблемы
организации многоцелевого и неистощительного лесопользования на основе эколого-географического анализа лесной растительности.
Решались следующие основные задачи: 1) развитие и апробация ряда методик метода многомерного анализа связи растительности с экологическими факторами; 2) изучение разнообразия дендрофлоры и его эколого-географический анализ; 3) выявление лесотипологического разнообразия лесных формаций; 4) изучение особенностей экологии и географии лесо-образующих видов и преобладающих типов леса; 5) математико-географическое моделирование (восстановление) лесной растительности; 6) подготовка предложений по оптимизации лесопользования, лесного хозяйства, охране и восстановлению лесной растительности.
Защищаемые положения:
Совокупность апробированных методик эколого-географического анализа лесной растительности;
Видовое разнообразие, основные характеристики таксономического и биоморфологического состава, экология и распространение дендрофлоры;
Лесотипологическое разнообразие, характеристика, экология и распространение преобладающих типов леса;
Практические предложения по оптимизации лесопользования, лесного хозяйства как основы охраны и восстановления лесной растительности.
Научная новизна работы
Составлен видовой список дендрофлоры Приморского края на основе анализа и обобщения имеющейся информации, выявлен его таксономический состав с указанием жизненных форм.
Выявлены главные особенности экологии и распространения лесо-образующих пород и типов леса.
Впервые составлены экологические паспорта для основных лесооб-разователей и преобладающих типов леса, отражающие толерантность и экологические оптимумы и распространение лесных таксонов.
4. Составлена и издана (2001 г.) "Карта лесов Приморского края: пре
обладающие лесообразующие породы" масштаба 1:1000000.
5. Разработанные, развитые и апробированные методики эколого-
географического анализа лесной растительности универсальны и могут
быть использованы в других регионах страны.
Практическая значимость. Экологические паспорта лесообразую-щих пород и лесных сообществ и предложения по охране и восстановлению лесной растительности имеют прямой выход в практику лесного хозяйства, лесоустройства, природоохранной деятельности, в частности при производстве лесных культур, реконструкции малоценных насаждений и лесных ландшафтов. «Карта лесов Приморья: преобладающие лесообразующие породы» используется в практике лесного хозяйства и в учебном процессе (школы, университеты, институты), в научно-исследовательской работе, в проектных организациях и экологических фондах.
Личный вклад автора. Автор составил программу исследований, организовал научно-исследовательские работы, принимал непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных результатов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международном уровне; конференции: «Первая международная школа биологического мониторинга» (Рига, 1980), «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Тбилиси, 1982), «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996 г.), конференция, посвященная 285-летию со дня рождения М.В. Ломоносова» (Архангельск, 1996); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999), «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001), «Изучение загрязнения окружающей среды и его влияния на биосферу»: совещание рабочей группы по проекту 14 МАБ ЮНЕСКО; на всесоюзных (российских)уровне; конференции: «Пятое Всесоюзное совещание по классификации растительности» (Новосибирск, 1977); «Опыт и методы
экологического мониторинга» (Пущино, 1978); «География наземных экосистем» (Москва, 1984); «Изучение и охрана растительного мира высокогорий» (Петропавловск-Камчатский, 1985); «Общие проблемы биогеоценологии» (Москва, 1986) и др. На региональном уровне сделано не менее 20 докладов по теме диссертации, в том числе на Комаровских чтениях (г. Владивосток) в 1993 и 1997 гг. и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 85 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, списка литературы, 6 приложений. Общий объем рукописи составляет 411 страниц, основной текст (без приложения) содержит 18 рисунков и 52 таблицы. Список литературы включает 295 наименований, из них 18 - на английском языке.
Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность научному консультанту Ю.И. Манько, коллегам, участвовавшим в полевых работах Л.А. Майоровой, В.В. Марченко, Т.П. Рябченко, Н.А. Чавтур, Н.Ф. Пшеничниковой, В.Ф. Максимовой и А.В. Кошкареву; принимавшим участие в обсуждении полученных результатов Б.И. Семкину, В.В. Суханову, A.M. Короткому, В.Г. Коноваленко, Д.Д. Басаргину; оказавшим большую помощь в обработке материалов, в создании упрошенной лесной геоинформационной системы и базы данных по лесной растительности Приморского края А.В. Тузинкевичу и Е.Я. Фрисману, за оказание помощи в создании «Карты лесо^ Приморья: преобладающие лесообразующие породы» редактору И.В. Антонцевой и ответственному редактору монографии (в печати) Т.А. Москалюк, ценные и конструктивные замечания которой я учел при написании диссертации.
Большую помощь в работе оказали своими советами и поддержкой заслуженный лесовод Российской Федерации В.А. Розенберг] и заслужен-
ный деятель науки РФ д.б.н., профессор |С.С. Харкевич
Концепция исследований
Современные требования разработки научных основ природопользования, в том числе и лесопользования, обусловливают необходимость организации Проектов комплексного развития территорий с учетом обеспечения устойчивости природных комплексов, сохранения биологического разнообразия, организации многоцелевого и неистощительного использования природных ресурсов. Такие проекты по экологическому, социальному и экономическому «обустройству» конкретных регионов успешно решаются на основе комплексных исследований. В качестве примера можно привести положительный опыт по обобщению результатов комплексных экологических и географических исследований, отразившихся в монографических работах типа: «Прогнозно-географический анализ территории административного района» (1984) (на примере Кавалеровского района, отражающего природные и экономические условия восточного макросклона Среднего Сихотэ-Алиня).
Тенденция выхода на составление Проектов регионального развития отдельных природных регионов, хозяйственных объектов (край, область, административный район) обусловливает разработку методов научных основ оптимизации природной среды, что в последнее время связывается с конструктивной географией и реконструкцией ландшафтов. В этом, 2003 г., исполняется 40 лет со дня публикации очень интересной работы Г.Ф. Старикова, А.А. Степанова (1963) о реконструкции географических ландшафтов Приамурья, в которой авторы обозначили острейшие экологические проблемы региона в связи с нерациональным использованием лесной растительности и обозначили актуальные задачи по оптимизации природной среды и лесного комплекса юга Дальнего Востока. Многие из этих проблем сохраняются до сих пор, также актуальными по-прежнему остаются многие нерешенные вопросы.
Как справедливо отмечает А.Г. Исаченко (1980), в проблеме «человек-среда», даже если ограничиться только ее естественнонаучными аспектами, есть свои многочисленные частные проблемы (биологические и т. п.), однако их решение должно быть взаимоувязано на базе общей системной концепции.
Потребность выработки концепции, единых методологических позиций, в разработке частных методик экологической географии растительности проявляется все заметнее. Для задач разработки эколого-географических основ рационального природопользования, в том числе лесопользования, исходя из системного подхода, наиболее приемлемы методы биогеографии и лесной биогеоценологии.
Естественно, такие классические лесные науки как лесоведение, лесоводство, лесная таксация, лесоустройство и др. в своей совокупности являются тем организующим "каркасом", который способен в максимальной мере использовать результаты исследований в научных направлениях географического и экологического плана.
Как показывает история формирования новых научных направлений, самые неожиданные точки роста в научном поиске формируются на стыке наук, в том числе и "родственных", методологически сопряженных по объектам и предметам исследований. К таким наукам относятся упомянутые уже экология и география растений. Исходя из принципа дополнительности, наиболее вероятны успехи решения конструктивных задач в отношении лесного комплекса методами региональной экологической географии растительности (растений и сообществ).
В связи с такой постановкой вопроса большое значение имеет научно обоснованное выделение структурных уровней растительного покрова, объекта и предметов исследований. В нашем случае объект исследований - лесная растительность Приморского края. Предметы исследований совпадают с задачами исследований. Концепция исследований основана на выявлении эколого-географических особенностей лесной растительности разными методами, совокупность которых и образует эколого-географический анализ в "оболочке" перспективного научного направления региональной экологической географии растительности.
Определение «региональная» подчеркивает региональный уровень исследований, соизмеримый, с одной стороны, с аналогичным структурным уровнем растительного покрова, с другой - с принадлежностью лесной растительности к конкретному региону - Приморскому краю. Нами приняты структурные уровни по В.В. Мазингу (1984), хотя единого мнения о количестве структурных уровней растительного покрова нет.
В.И. Василевич и B.C. Ипатов (1967) выделяют 4 надорганизменных системных уровня: биосферный, континентальный и океанический, экоси-стемный, популяционно-генетический. В.Б. Сочава (1979) рассматривает планетарный, региональный и топологический (локальный) уровни. В.В. Мазинг (1984) обосновывает 5 уровней: планетарный, региональный, ландшафтный, ценотический и популяционный; для каждого уровня он указывает ведущие эндогенные и экзогенные факторы и приводит диапазоны ведущих факторов среды. Б.В. Виноградов (1975, 1976 1 на основании анализа космических снимков растительности выделил 13 масштабов картографирования и 3 уровня организации растительности: 1) суперфитоценотический, соответствующий масштабу карт растительности 1:300000000 - 1: 30000; 2) элементарный фитоценотический - 1:10000; 3) субфитоценотический -1:3000-1:300. Уровень генерализации масштабов соответствует оптимальному размеру порядка V 10 (от 2 до 4). А.В. Галанин (1989, 1990, 1991) считает, что правило Л.Г. Раменского об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом. Он отмечает, что большинство исследователей и геоботаников выделяют 3 ступени, или уровня, хорологической дифференциации: микро-, мезо-и макрокомбинации. Эти ступени в известной мере адекватны уровням рас 12 тительности Б.В. Виноградова (1978): субфитоценотическому, элементарному фитоценотическому и суперфитоценотическому. Масштабы картографирования конкретных пространственных структур природных комплексов (по Б.В. Виноградову) сопряжены в значительной мере с топологическими и типологическими категориями классификации растительности В.Б. Сочавы (1972) и структурными уровнями растительного покрова В.В. Мазинга (1984), что отражено данными табл. 1, составленной нами на основании упомянутых работ.
Видовое разнообразие дендрофлоры
Дендрофлора определяет основные черты современного растительного покрова, является исходным «материалом» формирования лесной растительности. Многие виды деревьев, кустарников, лиан - лесообразующие древесные растения. В связи с этим представляются крайне необходимым и составление региональных (в границах административных районов - по краям, областям) списков дендрофлоры и проведение таксономического и эколого-географического анализа, что очень важно для выяснения причин формирования и развития лесной растительности.
Начало изучения лесов юга Дальнего Востока, в том числе и Приморского края связано с именем капитана корпуса лесничих А.Ф. Будище-ва, который со своими сотрудниками - «классными топографами» А.Г. Петровичем, А.И. Корзуном и М.М. Любенским провели специальную лесную экспедицию (1860-1868), что явилось началом учета и устройства лесов на Дальнем Востоке (Стариков, 1953; Гуков, 1990). Экспедицией были выполнены разносторонние исследования. Результаты их отражены А.Ф. Будищевымг в обширном «Описании лесов Приморской области». Эта область включала весь Приморский край в его современных границах и юг Хабаровского края (Приамурье, южная часть прибрежья Охотского моря - в то время «Восточного океана»). Кроме того, на эту территорию составлена рукописная топографическая карта.
Работы первого русского таксатора и лесоустроителя на Дальнем Востоке А.Ф. Будищева не потеряли своего значения до сих пор. Об этом хорошо написали Г.Ф. Стариков и А.А. Степанов (1963): «Выступая первоис-следователями лесного покрова края, Будищев, Петрович, Корзун и Лю-бенский создали первую научную географию лесов юго-восточной части Дальнего Востока, в которой освещалось не только географическое распределение, но и состояние древесных насаждений. Их описания не утратили значения и до наших дней. Пользуясь ими, можно установить происшедшие за минувшие сто лет изменения в отдельных районах огромной части территории Дальнего Востока, что имеет как практическое, так и теоретическое значение для изучения динамики изменений лесного фонда» (стр. 293.).
Как отмечает Г.В. Гуков (1990), А.Ф. Будищев дал в отдельном приложении к трудам экспедиции «Ботаническое описание древесных и кустарниковых пород, произрастающих в Амурском, Уссурийском и Южно-Уссурийском краях», в котором приведены краткие морфологические и ле-соводственно-биологические свойства 137 видов деревьев и кустарников. Эти описания являются первой специальной дендрологической работой по Дальнему Востоку. Лесные знания о дальневосточных деревьях, кустарниках и лианах А.Ф. Будищева были использованы при подготовке дендрологических сводок, как правило, учебных пособий в последующем. В 1934 г. А.А. Строгий опубликовал учебное пособие «Деревья и кустарники Дальнего Востока, их лесоводственные свойства, использование и техническое применение». Этим ученым, много лет отдавшим преподаванию, подготовке лесных специалистов, в том числе и на лесном факультете Дальневосточного государственного университета, опубликованы крупные монографические работы по ореху маньчжурскому (1927), бархату амурскому (1929), диморфанту (1935), дубу монгольскому (1928) и др. Следующим заметным событием в развитии представлений о деревьях явилось издание также профессором В.Ф. Овсянниковым двух крупных учебных пособий для учащихся и лесных специалистов «Хвойные породы» (1930) и «Лиственные породы» (в 1931 г. - 3-е издание).
В 1995 г. вышел конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока В.А. Недолужко. Для каждого вида даны видовые названия в разных авторских вариантах, приведены гибридные формы, разновидности. Большим достижением этой работы является анализ всех упомянутых ботанических сводок на основе тщательной ревизии таксона. В ретроспективном анализе обосновывается видовой статус вида. Большим достижением работы является обобщение очень большого списка ботанических публикаций за большой период времени. Бесспорным достоинством монографии является географическая «привязка» видов через указание на флористические районы.
Большой фактический материал по дендрофлоре, экологии и распространении дендрофлоры приводится во многих статьях и монографиях В.М. Урусова (1995, 199# 1999а, 19996 и др.). Особенно много внимания уделил этот автор систематическому анализу хвойных видов. Он приводит убедительные данные по морфологии растений, уделяя особое внимание генеративным органам, статистически обосновывая каждый вид. Все упомянутые работы были использованы при составлении общего списка дендрофлоры с учетом последних исследований, результаты которых опубликованы после выхода сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока».
В данной работе использованы последние обобщающие монографические сводки: «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», (1985— 1996), подготовленная под руководством С.С. Харкевича; дендрологический конспект всего Дальнего Востока России (Недолужко, 1995), а также крупные работы ботанико-географического плана, во многом отражающие результаты исследований по видовому составу и географии хвойных Дальнего Востока (Урусов, 1995; 1999а).
По некоторым дендрологическим сводкам (Усенко, 1969; и др.), в состав дендрофлоры включены виды, которые, на наш взгляд, должны относиться к травянистым растениям - с травянистым стеблем, несмотря на одревесневение корневища или его основания. У них отсутствует и многолетняя древесина. К этим видам относятся: луносемянник даурский Menispermum dauricum DC, княжик охотский Atragene oxotensis Pall., ломонос бурый Clematis fusca Turcz., л. этузолистный С. aethusifolia Tutcz., л. короткохвостный С. brevicaudata DC, л. пильчатолистный С. serratifolia Rehd., виноградовник разнолистный Ampelopsis heterophylla (Thunb.) Sieb. et Zucc, дерен шведский Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. et Graebn., д. канадский Ch. canadense (L.) Aschers. et Graebn., паслен крупноплодный Solanum megacarpum Koidz., богородская трава (тимьян) Пржевальского Thymus przewalskii (Kom.) Nakai, б. т. Комарова Th. koma-rovii Serg., б. т. японская Th. japonicus (Нага) Kitag.
В результате обобщения и систематизации материала по дендрофлоре выявлен общий список деревьев, кустарников, кустарничков и лиан Приморского края, включающий 247 видов (табл. 4).
Особенности экологии и распространения древесных пород
Биоэкологические особенности основных лесообразующих пород Дальнего Востока отражены в работах Б.А. Ивашкевича (1915), А.А. Строгого (1934), К.П. Соловьева (1935, 1958), Д.П. Воробьева (1935, 1968), А.Л. Коркешко (1952), Б.П. Колесникова (1956а), А.А. Цымека (1956), Е.Д. Со-лодухина (1956, 1962), Г.Э. Куренцовой (1968а), Н.В. Усенко (1969, 1984), Г.В. Гукова (1976), Ю.И. Манько (1987), В.М. Урусова (1995, 19996), А.П. Добрынина (2000) и др.
Порядок распололожения описаний лесообразующих пород принят в соответствии с последовательностью приведения видов в общем списке дендрофлоры (табл. 4).
Пихта цельнолистная (черная). Встречается только на самом юге Приморья (Уссурийский, Партизанский, Хасанский районы), основной ареал - в Китае и Корее. Это одна из самых теневыносливых пород. Произрастает в хвойно-широколиственных лесах, выступает как основная ле-сообразующая порода, формируя чернопихтово-широколиственные леса. Теплолюбива, требовательна к плодородию и влажности.
Пихта почкочешуйная (белокорая). Постоянный спутник ели аянской, является одним из основных лесообразователей. Встречается только на материковой части. Севернее 53-54 с. ш. (Хабаровский край) не заходит. Весьма морозостойка. Лучшие условия для нее - плодородные, гумусиро-ванные, суглинистые, хорошо дренированные почвы. Растет преимущественно на горных склонах, поднимаясь до 1400 м над ур. моря. На высоте 1000 м и более, в зоне гольцов, кроны приобретают низкорослую, а местами стелющуюся форму с усохшими вершинами и распростертыми нижними ветвями (Усенко, 1984).
Экологический оптимум пихты белокорой в условиях Приморья по отдельным факторам среды: сумма активных температур (CAT) - до 1800 С, гидротермический коэффициент (ГТК) - более 2,0; среднегодовые осадки (Ос) - от 600 до 900 мм; средняя температура воздуха в январе (Тя) -от -20 С и ниже; средняя температура июля (Ти) - до +18 С; высота над уровнем моря (Вм) - от 600 до 1400 м; экспозиция склона (Эк) - СВ, 3; крутизна склона (Кр) - от 11 до 25. Толерантность, экологический оптимум и приморский ареал вида характеризуется данными экологического паспорта в виде сочетания символов экологической сопряженности по ведущим факторам среды и картосхемы распространения древесной породы приложения (прил.) 3.1. Здесь и далее обозначения ссылок на соответствующие приложения однотипнее, в виде сочетания 2-ух цифр, например, -прил. З.1., где первая цифра означает приложение «Экологические паспорта лесообразующих пород», вторая - маркирует конкретную породу, в данном случае пихту белокорую.
Ель аянская. Формирует пихтово-еловые леса или входит в состав многих лесных формаций. Занимает наибольшую площадь среди хвойных лесообразующих видов в Приморском крае. Очень теневынослива, весьма требовательна к влажности и плодородию почвы, морозоустойчива; абсолютный минимум температуры воздуха на метеорологических станциях в зоне ее распространения достигает-55 С (Манько, 1987).
Наиболее благоприятны для произрастания районы с влажным воздухом и прохладным летом. Не выносит близкого залегания вечной мерзлоты, избегает застойного увлажнения и заболоченности. Наилучшей производительности леса с доминированием ели аянской достигают на пологих горных склонах со свежими, достаточно плодородными и хорошо дренированными почвами.
Экологический оптимум: CAT - до 1800 С; ГТК - более 2,0; Ос - более 800 мм; Тя - до -26 С; Ти - от 6 до 20 С; Вм - свыше 500 м; Эк - все румбы, за исключением южных и юго-западных, Кр - свыше 16. Ареал в Приморье приурочен к центральной части Сихотэ-Алиня и занимает наивысшие отметки верховий рек Бикин, Самарга, Кабанья, Светлая, Кузнецова (прил. 3.2.).
Ель корейская. Распространена в Приморье в границах ареала ели аянской. Как и сибирская ель, растет в долинах нижнего течения рек, реже - на нижних поясах горных склонов. Иногда образует самостоятельные насаждения (Ливеровский, Колесников, 1949).
По устному сообщению д. б. н. В.М. Урусова, чистые ельники из ели корейской встречаются в отрогах Восточно-Маньжурской горной системы, по границе с Китайской Народной Республикой. Предпочитает щебнистые и увлажненные почвы. Наиболее светолюбивая порода из дальневосточных видов ели. В работе Б.П. Колесникова даны довольно подробная экологическая характеристика и особенности географии сообществ корейской ели на восточном маскросклоне Среднего Сихотэ-Алиня: «... теплолюбива и не выносит высокой влажности воздуха. Отношения ее к влажности почвы противоречивы: с одной стороны, мы ее встречаем на очень сухих разностях (возвышенные древние террасы рек с низким уровнем грунтовых вод и склоны южной экспозиции), а с другой - у самого русла ключей в зоне поймы совместно с такими влаголюбами, как ольха пушистая и тополь. Явно предпочитает богатые и мощные почвенные разности, редко встречаясь на сильноскелетных и бедных» (Колесников, 1938. С. 137).
По данным Г.Э. Куренцовой (1960), леса из ели корейской распространены по широким речным долинам, между 100 и 200-250 м над ур. моря, иногда поднимаются на склоны до 400-500 м. Небольшие группы и отдельные деревья корейской ели встречаются на высоте 600-700 м. Б.П. Колесников (1938) отмечает, что местообитания этих ельников соответствуют таковым долинных широколиственно-кедровых мезофильных лесов, по отношению к которым они частично являются топографически-замещающими ассоциациями. Предпочитая богатые и мощные почвы, ее ценозы редко встречаются на сильноскелетных и бедных субстратах. На склонах сообщества корейской ели в условиях восточного макросклона Среднего Сихотэ-Алиня не обнаружены.
Сосна кедровая корейская (кедр корейский). Одна из основных лесо-образующих пород, по занимаемой площади лишь немного уступающая ели аянской. Мощный эдификатор, определяет основные биогеоценологи-ческие особенности хвойно-смешанных лесов. Подробные сведения об экологических условиях кедра и кедровых лесов приведены в работах Б.П. Колесникова (1956а) и К.П. Соловьева (1958). Некоторые вопросы экологии кедровников отражены и в других работах (Солодухин, 1965; Кабанов, 1977; Усенко, 1969; Петропавловский и др., 1987) и др.
Леса с участием кедра корейского растут в разнообразных условиях рельефа и почвогрунтов: как в долинах рек, так и в горах. Самым высоким бонитетом отличаются кедровники на пологих склонах гор с рыхлыми и достаточно глубокими свежими суглинистыми почвами, богатыми гумусом, хорошо дренированными и подстилаемыми мелкокаменистой подпочвой (Колесников, 1956а; Соловьев, 1958; Усенко, 1969, 1984).
Экологический оптимум: CAT - от 1600 до 2600 С, ГТК - от 1,6 до 2,2; Ос - более 800 мм; Тя - от -24 до -28 С; Ти - болееі 8 С; Вм - от 200 до 700 м; Эк - все румбы; Кр - до 20 (прил. 3.3.).
Ареал вида в границах Приморья занимает в основном бассейны рек Уссури, Большая Уссурка и их притоков, низовья и среднюю часть бассейна р. Бикин. Кедр высоко в горы не поднимается: на южных склонах Сихотэ-Алиня - не выше 700-750 м над ур. моря, на северных - не выше 500-600 м. Кедр корейский и леса с его участием обычно произрастают в средних и нижних поясах горных склонов (Колесников, 1956а; Соловьев, 1958).
Классификации лесной растительности
Для задач оптимизации лесопользования, охраны и восстановления лесной растительности особое значение имек т научно-обоснованные классификации лесных сообществ - типов леса и других единиц лесной типологии. Существуют много направлений в лесной типологии, в разработке лесных классификаций. Зарубежный и отечественный опыт по этому вопросу отражен в ряде монографических сводок (Рысин, 1972 и др.). Пожалуй нет более дискуссионной проблемы, чем классификация лесов, о чем свидетельствуют периодически проводимые научные конференции по лесной типологии. И за рубежом, и в стране есть свои школы, направления в лесной типологии; Основные дискуссии обычно возникают в отношении основной классификационной единицы - типа леса.
Тип леса является основной типологической единицей при изучении ценотического разнообразия. В связи с обобщением и обработкой материала по разным регионам крайне важно, чтобы основные критерии и объемы типов леса были близки. Естественно, что для крупных регионов страны, резко отличающихся своими природными условиями, должны быть свои региональные классификации лесных сообществ и лесотиполо-гическис сводки.
Опыт разработки и развития лесных классификаций на Дальнем Востоке отражен в ряде работ (Колесников, \956m др.; Соловьев, 1958, 1974, 1987 и др.; Смагин, 1965; Солодухин, 1965; Гуков, 1976, 1990; Манько, 1987; 1999; Комарова, 1992; Добрынин, 2000 и др.).
Лесная типология на Дальнем Востоке развивалась под влиянием учения о типах лесных насаждений Г.Ф. Морозова. Его ученик Б.А. Иваш покевич последовательно развивал основные концептуальные положения лесной типологии. Основные методологические принципы выделения типов леса и концептуальные положения оригинального направления в лесной типологии и классификации лесов изложены Б.А. Ивашкевичем в наиболее законченном виде в работе «Дальневосточные леса и их промышленная будущность» (1933).
Географо-генетическое направление в лесной типологии основано на использовании особенностей динамических процессов, развития леса и других важнейших характеристик лесообразовательного процесса. Концепция классификации лесов сформулировалась в результате изучения возрастного развития кедрово-широколиственных лесов. За низшую классификационную единицу Б.А. Ивашкевич (1933: 19) принял «лесное сочетание», за основную - тип леса - «определенный ряд лесных сочетаний, развивающихся естественным путем в данных условиях местопроизрастания, одно из другого, в зависимости от развития древостоя, определяющего характер этих сочетаний..». Для всего Приморья Б.А. Ивашкевич (1927) приводит 30 «основных», 14 «производных» и 8 «временных» типов леса, подчеркивая, что в каждой области существует свой определенный комплекс типов леса как основных, так и производных и даже временных.
Выдающаяся роль в развитии географо-генетической классификации принадлежит Б.П. Колесникову (1956а). Основной единицей этой классификации является тип леса в трактовке Б.П. Колесникова: «Тип леса является качественно обособленным звеном в генетическом ряду развития лесной растительности определенной лесорастительной (ландшафтно-географической) области, этапом присущего ей лесообразовательного процесса. К одному типу леса относятся участки леса (насаждения, лесные биогеоценозы), принадлежащие к различным стадиям возрастных и коротко-восстановительных смен, свойственных данному типу условий местопроизрастания, и характеризующиеся общностью главной породы, а также других пород, закономерно сопутствующих главной на всех стадиях указанных смен. Тип леса характеризуется определенным классом производительности (бонитетом)» (Колесников, 1956а. С. 147.).
Особое место уделяется типу условий местопроизрастания как важнейшей составной части типа леса. Под типом условий местопроизрастания понимаются «участки территории, принадлежащие к сходным по топографическому положению и происхождению формам рельефа и характеризующиеся качественно однородным режимом комплекса природных факторов, обусловливающих однородный лесорастительный эффект. Последний выражается через ход роста главной породы (бонитет) и постоянство экологического облика насаждений, объединяемых в данный тип леса» (Колесников, 1956а. С. 149). Типу условий произрастания соответствует только один тип леса. Типы леса объединяются в группы, которым соответствует группа типов местопроизрастаний, устанавливаемых по степени инсолируемости и увлажнения, при этом разные авторы лесоформа-ционных классификаций выделяют практически одни и те же группы: сухие, периодически сухие (периодически суховатые), свежие, влажные, сырые и мокрые.
Для многих лесных формаций выделяются геоморфологические комплексы типов леса: высокогорные, горные, долинные и другие. Типы леса, характерные для климатически однородной части ареала лесной формации, объединяются в климатические фации (климатические комплексы) типов леса: для кедрово-широколиственных лесов это южные (или грабовые), «типичные» (в основном приурочены к Среднему Сихотэ-Алиню) и северные кедровники (Колесников, 1956а), для лиственничной формации -лиственничники смешанных лесов, южнотаежные и среднетаежные (Туков, 1976). Аналогичные климатические фации выделены и для пихтово-еловых лесов (Розенберг, Манько, 1983).
Высшей типологической единицей является зональный комплекс лесных формаций. Он объединяет формации, произрастающие в пределах однородной по физико-географическим условиям лесорастительной области (зоны) при условии сходства путей происхождения и закономерностей лесообразовательного процесса (для кедровников, например, леса «маньчжурского типа»).
Типы леса через климатические фации объединяются в формацию. В лесную формацию Б.П. Колесников относит типы леса на основе общности главной породы, а не преобладающей (что принципиально важно). В связи с этим в лесную формацию входят не только коренные, но и коротко-производные группировки с преобладанием в ряде случаев и других пород, как правило, пионерных, которые ранее рассматривались в качестве самостоятельных формаций. В качестве удачной реализации принципов географо-генетической классификации лесов можно привести примеры не только в отношении кедрово-широколиственных лесов (Колесников, 1956а), но и аянских темнохвойных лесов (Манько, 1987), лиственничных лесов (Гуков, 1976), чернопихтово-широколиственных (Васильев, Колесников, 1962), ясеневых и ильмовых долинных лесов (Васильев, 1977, 1979).