Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географическая характеристика 8
2. Материалы и методы исследований 23
3. Флора водных и прибрежно-водных сообществ 34
3.1. Конспект флоры -
3.2. Анализ флоры 51
3.2.1. Систематический анализ флоры -
3.2.2. Географический анализ флоры 57
3.2.3. Биоморфологический анализ флоры 64
4. Синтаксономический анализ водных и прибрежно-водных сообществ бассейна р. Верди 70
Класс Lemnetea 73
Класс Potametea 79
Порядок Potametalia -
Союз Potamion
Союз Nymphaeion albae 89
Порядок Callitricho-Batrachietalia 94
Класс Phragmito-Magnocaricetea 97
Порядок Phragmitetalia -
Порядок Oenanthetalia aquaticae 110
Порядок Magnocaricetalia 118
Класс Isoeto-Nanojuncetea 127
Класс Bidentetea tripartitae 129
5. Фитоценотическии состав и пространственная структура водной и прибрежно-водной растительности крупных водных объектов бассейна. Верди 132
5.1. Водотоки -
5.2. Пойменные озера 146
5.3. Бердский залив Новосибирского водохранилища 155
6. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества 160
Выводы 165
Список литературы 166
- Географический анализ флоры
- Биоморфологический анализ флоры
- Порядок Callitricho-Batrachietalia
- Бердский залив Новосибирского водохранилища
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Водная и прибрежно-водная растительность является средообразующим компонентом и индикатором состояния водных экосистем, активно участвующим в процессе самоочищения водоемов, перераспределяя вещество во времени и пространстве. Актуальность проблемы связана с практически полным отсутствием информации по разнообразию и закономерностям распределения по экотопам водных и прибрежно-водных сообществ бассейна р. Верди, типичного для юга Западной Сибири бассейна реки горно-равнинного характера, который включает русловые участки и водоемы различного типа, отличающиеся по трофности, заболоченности, степени комплексного антропогенного воздействия. Воды Верди и ее притоков активно используются для целей орошения, промышленного и питьевого водоснабжения, а также рекреации двух густонаселенных районов Новосибирской области — Маслянинского и Искитимского. В связи с тем, что водные ресурсы Верди и ее притоков интенсивно используются в хозяйственных целях, и гидроэкосистемы бассейна испытывают значительный пресс антропогенного воздействия, особо актуальными становятся как фундаментальные научные задачи изучения биоразнообразия водной и прибрежно-водной растительности на уровне сообществ (инвентаризация, систематизация, интерпретация), так и прикладные задачи использования биоразнообразия и его сохранения.
Сведения о флористическом и фитоценотическом разнообразии растительности водных объектов Западной Сибири содержатся в работах Л. В. Березиной (1976), Н. Ф. Вылцан (1980), Т. В. Мальцевой (1981), В. В. Ильина (1984 и др.), А. Т. Мальцевой (1984), В. М. Катанской (1986), Г. В. Борисовой (1990), Е. П. Прокопьева (1990 и др.), П. А. Волобаева (1990, 1991 и др.), Бабушкина А. А. (1995 а, б), Г. С. Тарана (1994а, 19946, 1995а, 19956, 1996,1997) и других. Однако изученность водной и прибрежно-водной флоры и растительности Западной Сибири остается неполной. Единичны сведения о водной растительности водотоков (Таран, 19946). Редки синтаксономические исследования водных и прибрежно-водных сообществ методом Браун-Бланке, об-
щепринятым в европейских странах и уже получившим широкое распространение в России (Golub, Mirkin, 1986, Григорьев, Соломещ 1987 а, б; Голуб, Лосев, 1990 а, б, в и др.), позволяющим получить материал, сравнимый с многолетними данными для Западной и Центральной Европы. Исследования, проведенные методом эколого-флористической классификации в Западной Сибири, касались изучения преимущественно прибрежно-водных сообществ (Ильина и др., 1988, Falinski etal., 1990, Таран, 1994а, 1995а, 19956,1996,1997).
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью данной работы является изучение флористического состава, фитоценотического разнообразия и пространственной структуры водной и прибрежно-водной растительности крупных водотоков и водоемов бассейна средней горно-равнинной реки на примере р. Берди.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
выявление флористического состава водных и прибрежно-водных сообществ крупных водотоков и водоемов бассейна Берди,
синтаксономический анализ водной и прибрежно-водной растительности бассейна Берди,
анализ зависимости фитоценотического состава и пространственной структуры водной и прибрежно-водной растительности от гидрологических особенностей водных объектов.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНЕСЕННЫЕ НА ЗАЩИТУ:
Водная и прибрежно-водная растительность крупных водоемов и водотоков бассейна р. Берди характеризуется высоким разнообразием (55 ассоциаций и 8 сообществ эколого-флористической классификации), что объясняется разнообразием гидрологических условий водных объектов.
От верхнего течения средней горно-равнинной реки к нижнему фито-ценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности возрастает в связи с увеличением богатства набора экотопов и с возрастанием трофности вод. По мере заболачивания стариц средней реки фитоценотиче-ское разнообразие уменьшается.
3. Фитоценотический состав и пространственная структура водной и прибрежно-водной растительности различных участков русла средней горноравнинной реки в основном определяются гидрологическими особенностями и трофностью вод отрезка реки, проявление высотной поясности менее значимо.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В работе представлены данные о недостаточно изученной в Западной Сибири растительности водотоков. Водная и прибреж-но-водная растительность долины реки от истоков до устья исследована впервые в Западной Сибири. Проведен сравнительный анализ фитоценотиче-ского разнообразия растительности водных объектов, различающихся по ряду характеристик (абсолютная высота, гидрологические особенности), в то время как прецеденты сравнения флористического разнообразия разнотипных водных объектов уже имеются (Волобаев, 1991; Папченков, 1998).
Выявлено фитоценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности речного бассейна, который представляет собой функционально целостную геосистему, иерархически построенную, обособленную четкими границами - водоразделами (Корытный, 1998). Бассейновый подход в настоящее время активно применяется исследователями разного профиля (Лысен-кова, Пурдик, Ротанова, 1995; Васильев и др., 1996; Markus and Senjem, 1996; Wilson et al., 1996 и др.), в том числе для целей сохранения биологического разнообразия и обеспечения устойчивого развития (Гелашвили и др., 1998; Розенберг, 1998 и др.).
Описано 4 ассоциации, новых для науки.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Водная и прибрежно-водная растительность при массовом развитии способна обеспечить высокую степень устойчивости водоемов к эвтрофирующим воздействиям окружающей среды (Покровская, Миронова, Шилькрот, 1983) и ускорить самоочищение водоемов от нефтепродуктов, ядохимикатов и тяжелых металлов (Кокин, 1982, Смирнова, 1984). Естественные и искусственно созданные заросли высших водных и прибрежно-водных растений — дешевый природный фильтр — эффективно
б используются в промышленно развитых странах для берегоукрепления, до-очистки сточных вод и речных вод перед поступлением в водоемы, используемые в качестве источников промышленного и коммунального (питьевого) водоснабжения (Bouchard et al.,1995; Jones, 1996 и др.), при комплексной охране водных экосистем (Noss, Cooperrider,1994; Meffe, Carroll et al., 1994), однако, эта водоохранная технология практически не востребована в России. Данная работа содержит ряд предложений по использованию водоохранного потенциала водных и прибрежно-водных сообществ бассейна р. Берди.
В соответствии с принципами выделения нуждающихся в охране растительных сообществ (Зеленая книга Сибири, 1996), ряд водных и прибрежно-водных сообществ бассейна р. Берди рекомендованы для охраны. Девять сообществ рекомендованы к охране в региональном масштабе как сообщества с доминированием редких для Сибири и реликтовых видов, еще 5 предложены к охране в пределах Новосибирской области. Пять сообществ рекомендованы к охране как сообщества высокой ресурсной значимости, имеющие большое водоохранное значение. Девять участков бассейна предложены для создания особо охраняемых природных территорий, как включающие редкие и нуждающиеся в охране сообщества.
Работа выполнялась в 1995-1999 гг. в соответствии с планами научных исследований Новосибирской комплексной лаборатории и Новосибирского филиала Института водных и экологических проблем СО РАН. Натурные данные 1995-1997 гг. являются частью материалов, получаемых в рамках комплексных научных программ: Региональная научно-техническая программа "Сибирь", Фундаментальная программа СО РАН "Биосферные и экологические исследования", Экологическая программа ННЦ СО РАН. Материалы исследований включены в отчет по хоздоговору с ЛенГИДРОПРОЕКТом N 40/91 "Анализ экологического состояния Новосибирского водохранилища и его нижнего бьефа; экологическая оценка варианта ТЭО "Улучшение использования водных ресурсов Новосибирского водохранилища".
Вследствие значительной интерзональности растительности водоемов и мультирегиональности ареалов большинства видов водных растений, полученные для бассейна Берди закономерности можно в определенной степени распространить на бассейны рек других природных зон России.
БЛАГОДАРНОСТИ. Выражаю признательность научным руководителям работы Н. Н. Лащинскому (ЦСБС СО РАН) и В. В. Кириллову (ИВЭП СО РАН), ценные замечания которых существенно улучшили содержательную часть работы. Автор глубоко признателен Г. С. Тарану (ЦСБС СО РАН) за ряд консультаций по синтаксономии водной и прибрежно-водной растительности, интересные идеи по интерпретации результатов, а также помощь в подборе литературы. Кроме того, Г. С. Таран просмотрел близкий к окончательному вариант рукописи и высказал много полезных замечаний по содержанию и оформлению работы. Благодаря Фонду "Дарвиновская инициатива", Стефану М. Хеннекенсу (университет г. Ланкастера) и Н. Б. Ермакову (ЦСБС СО РАН) автор получил возможность работать с пакетами компьютерных программ TURBOVEG и MEGATAB, что существенно облегчило и ускорило обработку материала. Автор благодарен сотрудникам ЦСБС СО РАН Н. В. Лащинской, М. Н. Ломоносовой (взявшей на себя труд по определению видов такого трудного в систематическом отношении рода, как Batrachium), Н. В. Власовой, Н. К. Ков-тонюк, Д. Н. Шауло, К. С. Байкову, Г. А. Пешковой, Н. М. Большакову, которые неизменно любезно разрешали мои сомнения в определении спорных видов. Переводы Я. В. Сапрыкиной (ИВЭП СО РАН) позволили включить в обсуждение литературу на немецком языке. Г. А. Орлова и В. М. Савкин (ИВЭП СО РАН) обеспечивали необходимыми гидрологическими данными и консультировали по вопросам гидрологии. М. А. Мальгин (ИВЭП СО РАН) сделал ряд ценных замечаний по отдельным главам работы.
Выражаю признательность своему мужу А. И. Киприянову, без добросовестного труда которого в качестве полевого рабочего сбор натурного материала был бы невозможным. Наконец, выражаю бесконечную благодарность моим близким Ф. Б. Сафиной, М. М. Сафину, Н. А. Киприяновой, П. А. Надеж-
киной, С. И. Киприянову, создававшим благоприятные условия для работы, что способствовало более быстрому ее завершению.
Географический анализ флоры
Привязка на местности осуществлялась с помощью картографического материала с масштабом — 1:20 000, 1:100 000. На картографическом материале установлены и показатели уклона русла по продольному профилю долины.
Объектом исследования являлись травяные водные и прибрежно-водные сообщества водотоков и открытых водоемов, в течение периода вегетации находящиеся в условиях избыточного увлажнения. В полевых условиях эти сообщества выделялись по приуроченности к наиболее пониженным элементам рельефа.
Для описания разнообразия сообществ был выбран метод эколого-флористической классификации (Александрова, 1969; Классификация..., 1986; Миркин и др., 1989). Выбор метода Ж. Браун-Бланке был основан на ряде его преимуществ, самыми очевидными из которых применительно к классификации водных и прибрежно-водных сообществ являются следующие: 1) сопоставимость данных разных исследователей благодаря стандартизации метода сбора материала, способов наименования единиц и требований, применяемых при публикации; 2) свобода выбора ранга и места единиц в классификационной схеме с получением нового материала, что делает систему гибкой, мобильной.
Водная растительность отличается бедностью видового состава. Сообществам макрофитов свойственно четкое разделение пространства между слагающими их плейстофитами, гидатофитами и гелофитами и почти произвольное их сочетание. Эти особенности водных сообществ определяют основные критерии классификации и свойства синтаксонов водной растительности. Классы выделяются по доминирующей жизненной форме без учета всего флористического состава сообществ. Приоритет отдается более высоко организованной жизненной форме и возрастает в ряду плейстофит-гидатофит-гелофит. Соответственно выделяется три класса Lemnetea, Potametea и Phragmito - Magnocaricetea. Порядки и союзы отражают экологические различия сообществ. Ассоциации выделяются по доминированию одного-двух видов одной жизненной формы. Комбинации диагностических видов ассоциаций бедные и обычно формируются при повторном использовании диагностических видов высших единиц. Вследствие высокой автономности ярусов, сложенных плейстофитами, гидатофитами и гелофитами, и дедуктивного определения принадлежности сообществ к классам, нередко диагностические виды соседнего класса представлены в сообществах ассоциации полнее, чем свои. Это особенно характерно для сообществ гелофитов, которые, несмотря на преобладание диагностических видов Lemnetea (плейстофиты), в соответствии с принципом предпочтения относятся к классу Phragmito - Magnocaricetea по доминированию одного-двух гелофитов (Соломещ, Журавлева, 1988).
Участки для описаний выбирали в типичных местах; под типичностью, в данном случае, понимается обнаруживаемая при осмотре местности повторяющаяся приуроченность сходных сочетаний видов к сходным по рельефу и другим признакам элементам ландшафта (Braun-Blanquet, 1964 по: Александрова, 1969). Размер пробной площади зависел от площади сообщества. Если размер сообщества был менее 100 м2, то каждый участок описывали в его естественных пределах, если более, то геоботаническое описание проводили на площади 100 м2. В том случае, когда контуры сообществ имели продолжение на суше, наземные части сообществ также включали в описание.
При составлении геоботанических описаний каждому виду давали комбинированную оценку обилия и покрытия, оценивали степень жизненности, фенофазу, высоту в сантиметрах. Для комбинированной оценки обилия и покрытия употребляли следующие обозначения: г - вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием, + - вид встречается редко, степень покрытия мала. 1 - число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 - число особей велико, проективное покрытие от 5 до 25%, 3 - число особей любое, проективное покрытие от 25 до 50%, 4 - число особей любое, проективное покрытие от 50 до 75%, 5 - число особей любое, проективное покрытие выше 75% (Westoff, Maarel, 1978, по Миркин, Розенберг, Наумова, 1989).
Кроме того, при составлении геоботанического описания на каждой пробной площадке проводили измерения глубины, прозрачности, качественно оценивали скорость течения (высокая, средняя, низкая, нулевая), отмечали характер грунта и цвет донных отложений, характер нарушений растительного покрова. Прозрачность измеряли белым диском Секки диаметром 30 см.
Время полевых работ (июль-август) совпадало с периодом наиболее низкого уровня воды (летней меженью). Во флору водных и прибрежно-водных сообществ бассейна р. Верди включены виды, отмеченные в геоботанических описаниях, за некоторыми исключениями, которые указаны в конспекте флоры. Определение видов проводили в основном по многотомной сводке "Флора Сибири" (1988-1997). Виды рода Batrachium определены сотрудником лаборатории Гербария ЦСБС СО РАН М. Н. Ломоносовой. Номенклатура таксонов приведена по С. К. Черепанову (1995). В конспекте флоры (глава 3) семейства и роды расположены по системе, принятой для Флоры Сибири (1988-1997 гг.), в которой материал расположен в основном по системе А. Энглера. Внутри рода виды указаны в алфавитном порядке. Для каждого вида указаны экологическая группа по отношению к увлажнению, жизненная форма, ареал, встречаемость в пределах исследованного района (обыкновенно, изредка, редко, оч. редко). Виды были отнесены к категории "очень редко", если автору было известно не более двух местонахождений этих видов. Отнесение видов к остальным категориям ("обычно", "изредка", "редко") было сделано на основе качественных оценок.
Биоморфологический анализ флоры
По сравнению с флорой водных макрофитов озер Алтая, водная флора бассейна Берди включает меньше космополитов (Мультирегиональной группы видов, см. гл. Материалы и методы) — 17 видов, составляющих 20% флоры по сравнению с 24 видами, составляющими 33,3% флоры макрофитов озер Алтая (Ильин, 1984), что, по всей видимости, объясняется большим количеством космополитов среди низших растений, включенных В. В. Ильиным (1984) в рассмотрение. В водной флоре бассейна Берди заметно повышены абсолютный и относительный вклады Голарктического (без Мультирегиональной группы видов) элемента флоры (37 видов, 44% флоры) по сравнению с макрофит-ной флорой озер Алтая (21 вид, 29,2%). Более сходны спектры основных географических элементов водной флоры бассейна Берди с таковыми водной флоры Кузнецкого Алатау (Волобаев, 1991), несмотря на различный систематический состав рассматриваемых флор. Так, процентные вклады Мультирегионального, Голарктического (без Мультирегиональной группы), Евразиатско-го элементов флоры составляют соответственно, 20%, 44%, 26% в водной флоре бассейна Берди и 20%, 42%, 26% в водной флоре Кузнецкого Алатау.
Мультирегиональный, Голарктический (без Мультирегиональной группы) и Евразиатский элементы флоры составляют 90,5% от общего количества видов водной флоры бассейна Берди. Преобладание в водной флоре совокупности этих элементов флоры отмечалось и в работах В. В. Ильина (1984) — 95,2% и П. А. Волобаева (1991) — 86,7%.
Биоморфологический анализ флоры. В гидрофильной группе видов флоры по особенностям расположения фото-синтезирующих органов в среде (водной или воздушной) выделены гидрофиты с погруженными в толщу воды листьями (26 видов, из них 21 — укорененный, 5 — неукорененных), гидрофиты с плавающими на поверхности воды листьями (11 видов, из них 7 — укорененных, 4 — неукорененных), и гидрофиты с листьями, расположенными как в водной, так и в воздушной среде (гелофиты) (22 вида, из них 21 — укорененный, 1 — неукорененный).
Для флоры в целом характерно безусловно лидирующее положение группы вегетативно подвижных видов (51% видового богатства травянистых растений), что обусловлено рыхлостью субстрата, а также высокая доля одно-и двулетников (26% от видового богатства травянистых растений) (табл. 9, рис. 11). Обычно продуцирующие большое количество семян одно- и двулетники получают в прирусловой части поймы прекрасные возможности для распространения семян вниз по течению. Благодаря высокой эрозионно-аккумулятивной деятельности водотоков им предоставляются обширные местообитания, практически свободные от конкурентноспособных видов.
При раздельном рассмотрении групп видов (рис. 12), можно отметить, что в гидрофильной группе абсолютный и относительный вклады вегетативно подвижных видов в видовое богатство травянистых растений почти в 2 раза выше (73%), чем в гигрофильной (45%) и мезофильной (39%) группах. Зато вклад в видовое богатство травянистых растений одно- и двулетников максимален в мезофильной группе (42%), ниже — в гигрофильной (30%) и минимален в гидрофильной группе видов (13%). Близкой ко вкладу однолетников в гидрофильный элемент флоры бассейна Берди является доля однолетников в биоморфологическом спектре флоры водных макрофитов Северного Казахстана (16,1%) (Свириденко, 1987) и в биоморфологическом спектре флоры водоемов бывшего СССР (10%) (Корелякова, Распопов, 1988).
На территории бассейна Берди установлены местонахождения следующих редких для Сибири видов, численность популяций которых сокращается (Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980): Nymphaea Candida, N. tetragona, Salix fragilis, Stratiotes abides. На территории бассейна отмечены виды, также являющиеся довольно редкими для Сибири (Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980), имеющие спорадическое распространение: Galium trifidum, Thelypteris palustris, Typha angustifolia. Несколько видов являются плиоценовыми реликтами — Eleocharis austriaca, Hydhlla verticillata, Potamogeton trichoides, Salvinia natans (Волобаев, 1991).
Порядок Callitricho-Batrachietalia
Представленность в сообществах видов рода Callitriche - индикатор мелководное водоема, а участие в сообществах видов рода Batrachium, имеющих также, как и Callitriche, короткий цикл развития - показатель временности существования водоема. Так, существование Batrachietum rionii в водоемах долины Нижней Волги имеет эфемерный характер и в основном совпадает с периодом половодья. Batrachium rionii очень быстро вегетирует и до окончания половодья успевает отплодоносить (Голуб, Лосев, 19906). По-видимому, в годы обычного уровенного режима существование сообществ с высокой степенью участия водных лютиков и болотника на Новосибирском водохранилище приурочено к периоду заполнения водохранилища - концу мая - началу июня и лишь в в экстремальном по режиму колебаний уровня 1997 году (Тарасенко и др., 1998) было сдвинуто на начало июля. Особенность существования сообществ порядка на Новосибирском водохранилище — временность мелковод-ности, т.к. заполнение водохранилища в конце мая - начале июня приводит к затоплению местообитаний сообществ порядка и, т. о., их исчезновению, в то время как в пойменных водоемах долины Нижней Волги — временность водности вообще с последующим падением уровня воды по окончании половодья.
Союз Batrachion aquatilis Pass. 1964 В отличие от другого союза этого порядка Ranunculion fluitantis Neuhausl 1959, включающего сообщества водотоков, Batrachion aquatilis включает сообщества стоячих вод. Асе. Batrachietum aquatilis Gehu 1961 Д. в. — одно и - многолетник Batrachium aquatile (L) Dumort. (дом.) (табл. 13, синт. 20). По материалам трех описаний видовое богатство сообществ ассоциации 5-Ю видов. Сообщества площадью 30-100 м2 , проективное покрытие — 80-95% (среднее — 88%). Интересно, что в данных природных условиях вид не образует плавающих листьев, что характерно для этого вида, например, в Словакии (Valachovic et al, 1995). При массовом цветении возвышающиеся над водой многочисленные белые цветы образуют нарядный аспект. Сообщества были описаны в начале июля на обширных, защищенных от волнобоя мелководьях Бердского залива в период длительного стояния уровня воды ниже отметки НПУ в 1997 году на глубинах 60-77 см (средняя — 68,3 см) на илистых и песчаных грунтах. Ассоциация редка в бассейне Берди — она отмечена лишь в верхней части правобережья Бердского залива Новосибирского водохранилища. Асе. Batrachietum peltati Sauer 1947 Д. в. — одно и - многолетник Batrachium peltatum (Schrank) Bercht et J. Presl. (дом.) (табл. 13, синт. 21). По материалам двух описаний видовое богатство сообществ ассоциации 12-14 видов. Сообщества площадью 100 м2. Проективное покрытие — 90-95%. Также, как и Batrachium aquatile, в данных природных условиях вид не образует плавающих листьев. Сообщества были отмечены лишь на защищенных мелководьях Бердского залива на глубинах 17-80 см на илистых и глинистых грунтах. Два этих вида шелковников начинают свое развитие еще до прихода воды -местами можно было встретить негустой ковер из особей Batrachium на суше, причем даже в цветущем состоянии. Ассоциация приводится только в продромусе Н. Passarge (1978), поэтому сравнение ассоциации с ее аналогами из других водоемов невозможно. Сообщество Callitriche palustrus Д. в. — однолетник Callitriche palustris L. (дом.) (табл. 13, синт. 22). По материалам трех описаний видовое богатство сообществ синтаксона 11-14 видов. Имеющаяся в распоряжении автора литература не позволяет отнести описанные сообщества к какой либо известной ассоциации. Несмотря на внешнее сходство, виды рода Callitriche часто имеют разную экологию. Так, например, в работе Е. Oberdorfer (1992) описываются сообщества с доминированием разных видов Callitriche, характерные для водотоков (ручьев и т.д.) (Союз Ranunculion fluitantis Neuhausl 1959). Т.о. логично выделение отдельной ассоциации для сообществ каждого вида рода Callitriche в случае его доминирования, что и принято в современной синтаксономической практике, а если в случае глубоких экологических исследований будет доказана экологическая идентичность отдельных видов и сообществ с их доминированием, тогда возможно их объединение. Сообщества площадью от 1 до 100 м2 с доминированием однолетника, имеющего как плавающие, так и погруженные листья. Описание сообществ проводились после многочасового сильного ветра и благодаря сгонно-нагонным явлениям на Новосибирском водохранилище уровень воды в этой части Бердского залива в течение нескольких часов поднялся приблизительно на 20 см и сообщество выглядело не совсем типично (как правило, плавающие на поверхности розетки верхних листьев болотника оказались на 20 см ниже уровня воды). Общее проективное покрытие сообществ — от 65 до 95% (среднее — 77%), основной вклад в которое вносит ярус погруженных укорененных растений. Остальные яруса почти не выражены.
Редкое для бассейна р. Берди сообщество: отмечено лишь в верхней части правобережья Бердского залива Новосибирского водохранилища в экстремальном по режиму колебаний уровня 1997 году на глубинах 27 - 40 см (средняя глубина 33 см) на илистых грунтах.
Сообщества довольно близки к Batrachio trichophylli - Callitrichetum cophocarpae Soo (1927) 1960, описанным в старицах Башкирии (Григорьев, Соломещ, 1987а), а отличаются от них, кроме диагностических видов, присутствием в генеративном состоянии индикаторов лишь недавнего затопления местообитаний сообществ — видов рода Persicaria, Rorippa palustris, Epilobium palustre.
Бердский залив Новосибирского водохранилища
Верхняя часть отрезка (между устьем р. Суенги и с. Старососедово) располагается в подпоясе сосново-березовых травяных лесов с умеренно прохладным, увлажненным климатом и преобладанием серых и светло-серых лесных почв. Остальная часть русла приходится на лесостепной пояс с умеренно теплым, недостаточно увлажненным климатом и преобладанием темно-серых лесных почв и оподзоленных и выщелоченных черноземов. В растительном покрове лесостепного пояса преобладают вторичные суходольные лесные и настоящие луга, осиново-березовые леса и агрофитоценозы.
С уменьшением уклона водной поверхности Берди на этом участке по сравнению со средним течением примерно в три раза (0,42 м на 1 км) (рис. 13), процессы аккумуляции начинают преобладать над процессами эрозии. Дно реки в ее нижнем течении только изредка представлено материнскими породами, в основном покрыто аллювиальными отложениями (галечники, гравий, пески, алевриты, глины). Более или менее подвижные скопления наносов создают характерные черты рельефа дна и плановых очертаний русла равнинных рек (гряды, побочни, косы, острова, отмели). Средняя температура воды в июле по сравнению со средним течением возрастает и достигает 20-21 С, прозрачность уменьшается и не превышает 70 см. Сапробность вод возрастает до уровня бета-мезосапробных.
На этом участке вовсе не отмечены редкие в среднем течении сообщества ассоциации Potametum tenuifolii. Также, как и в среднем течении русла р. Берди, обычными в нижнем течении являются такие ассоциации класса Potametea, как Myriophyllo-Nupharetum, Potametum crispi, Potametum lucentis (табл. 19). Впервые появляются на этом участке и становятся обычными сообщества с доминированием бета-мезосапробных видов — ассоциации Ceratophylletum demersi, Potametum pectinati, Polygonetum amphibii. Также впервые появляется в нижнем течении и такая очень редкая в Берди ассоциация, как Myriophylletum spicati.
Вследствие обилия аллювиальных отложений мелких фракций стали обычными по сравнению со средним течением Берди сообщества ассоциаций Sagittario-Sparganietum emersi субасс. typicum, Equisetetum fluviatilis, Eleocharito palustris - Agrostietum stoloniferae. Впервые на этом участке появились и стали довольно обычными на наносных грунтах фитоценозы ассоциаций Sagittario -Sparganietum emersi субасс. sagittarietosum, Eleocharitetum palustris, Sparganietum erecti, а на сырых песчаных отмелях —- сообщества пойменного эфемеретума асе. Cypero-Limoselletum. По сравнению с верхним и средним течением р. Берди очень редко стали встречаться сообщества асе. Nardosmietum laevigatae. Причем, если в верхнем и среднем течении Берди фитоценозы этой ассоциации встречаются часто и образуют большие заросли площадью 100 м2 и более, то в нижнем течении они никогда не бывают большими по площади и часто поражены грибковыми болезнями.
Фитоценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности по сравнению со средним течением возрастает и достигает 20 ассоциаций (рис. 14). При этом разнообразие сообществ аллювиальных отложений (порядка Oenanthetalia aquaticae) становится максимальным (4 ассоциации) в связи с обилием соответствующих местообитаний, а разнообразие син-таксонов класса Potametea возрастает до семи ассоциаций, что обусловлено возросшей в нижнем течении трофностью вод.
Зарастание этого участка — минимальное по сравнению с другими участками — составляет менее 5% площади акватории. В наибольшей степени это связано с тем, что на данном отрезке воды Берди несут значительные количества наносов, что, в свою очередь, обусловлено легкой размываемостью лессовидных суглинков — основной почвообразующей породы на исследуемой территории. Наносы (влекомые водными потоками глинистые и алевритовые частицы) оседают на подводных листьях погруженных в толщу воды растений, препятствуя протеканию фотосинтеза. Препятствуют нормальной жизнедеятельности водных растений и перемещающиеся по дну песчаные гряды, поэтому на песчаных перекатах с выраженной грядовой формой движения наносов растительность практически отсутствует. Сообщества таких ассоциаций, как Scirpetum lacustris, асе. Potametum crispi, асе. Potametum lucentis, которые в более прозрачных водах среднего течения были довольно обычны и на участках с замедленным течением, в нижнем течении Берди тяготеют к участкам реки с быстрым течением (каменистым перекатам и порогам), выигрышные для растений в том плане, что мелкие фракции аллювия не оседают на побегах и листьях растений, а проносятся с водным потоком вниз по течению. К каменистым перекатам тяготеют и другие сообщества нижнего течения Берди — фитоценозы ассоциаций Potametum pectinati и Ceratophylletum demersi. Особенно примечательна приуроченность к быстринам сообществ с доминированием Ceratophyllum demersum — вида, не имеющего корневой системы, однако успешно закрепляющегося на дне нижней частью побега. Поскольку на этом участке Берди площади каменистых перекатов и порогов относительно невелики, то невелики и площади зарастания акватории сообществами мак-рофитов.
Для плесов нижнего течения Берди обычны обширные (до нескольких сотен метров) сообщества асе. Myriophyllo-Nupharetum, небольшие по площади фитоценозы ассоциаций Polygonetum amphibii, Ceratophylletum demersi, Potametum lucentis, Equisetetum fluviatilis. Устойчивые грунты берегов плесовых участков заняты бордюрными зарослями ценозов Carex gracilis. На перекатах преобладают сообщества асе. Scirpetum lacustris площадью до нескольких сотен метров, отмечены небольшие по площади (до 10 м2) фитоценозы ассоциаций Potametum pectinati, Potametum crispi, Ceratophylletum demersi. Перед порогами на естественно образованных более глубоких участках с относительно стабильным уровенным режимом довольно обширны (сотни метров) заросли, образованные сообществами асе. Phragmitetum communis. Прибрежные глинистые отложения зарастают сообществами ассоциаций Eleocharitetum palustris, Sparganietum erecti, Sagittario-Sparganietum emersi, Equisetetum fluviatilis. Обсыхающие в межень прирусловые галечники зарастают фитоценозами асе. Eleocharito palustris - Agrostietum stoloniferae.
