Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географические условия района исследования 9
1.1. Рельеф и геологическое строение 9
1.2. Гидрология 14
1.3. Климат 16
1.4. Почвы 17
1.5. Растительность 18
2. Конспект флоры бассейнов рек Ия и Ока (в пределах Иркутской области) 23
3. Таксономический анализ флоры 116
4. Географический анализ флоры 135
5. Анализ адвентивной флоры 155
6. Эколого-биологическая структура флоры 163
7. Редкие и охраняемые растения 168
Выводы 175
Список литературы 178
Введение к работе
Актуальность темы. Современный этап развития человеческого общества сопровождается обострением проблем окружающей среды и рационального природопользования. Разработка научных основ охраны природы и рационального природопользования возможны лишь на основе всестороннего изучения растительного мира. При этом, первоочередным мероприятием согласно Экологической программы Иркутской области (1991) является инвентаризация флоры.
Южная часть Иркутской области характеризуется наиболее благоприятными в области условиями для сельского хозяйства, своеобразным комплексом природных ландшафтов, переходным характером равнинного рельефа к горному, особенностями истории растительного покрова на северном макросклоне горной системы. Все это предопределило богатый и достаточно оригинальный флористический состав этой территории.
В качестве модельного участка для детальных флористических исследований были выбраны бассейны рек Ия и Ока, пересекающих с юга на север в пределах Иркутской области северный макросклон Восточного Саяна и Пред-саянский предгорный прогиб до Ийского и Окинского заливов Братского водохранилища, общей площадью около 30.000 км2.
Материалы и методы. Опубликованные флористические сводки для этой территории и ее отдельных частей отсутствуют, однако вниманием флористов она не была обделена. История исследования флоры наиболее объективно задокументирована в виде собранного гербария. Самые старые сборы, обнаруженные нами, принадлежат П. Александрову и относятся к 1910 году. Он собирал растения в окрестностях сел. Тулун. В этих же местах (в окрестностях Ту-лунской опытной станции) позже гербарий собирали Н.А. Епова (1923 г.) и Л.Б. Колокольников (1937 г.).
В 1950-х гг. в Тулунском районе гербаризировали Л.Н. Однокозова (1953 г.), Г.А. Пешкова и О.А. Осипова (1959 г.). В 1975 г. в Куйтунском районе, в
4 окрестностях сел. Киселек собирал растения СЮ. Андрулайтис. Значительно расширили знания о флоре рассматриваемой территории флористические исследования А.А. Киселевой. В 1978 - 79 гг. она со студентами Иркутского госуниверситета сделала достаточно полные сборы в окрестностях сел. Ишидей Тулунского района, сел. Сарам, Масляногорск, Верхнеокинск, Ш-Успенский Зиминского района.
В 1996, 1998-99 гг. через Тулунский, Куйтунский и Зиминский районы пролегли маршруты экспедиционного отряда группы Гербарий СИФИБРа СО РАН, в результате чего был собран обширный гербарий и обнаружен ряд очень редких растений, таких как Eutrema cordifolium, Waldsteinia ternata и др.
Упомянутые коллекторы - это далеко не полный перечень ботаников, работавших в пределах бассейнов рек Ия и Ока. Коллекции их хранятся в различных гербариях страны. Нами были просмотрены и учтены сборы, хранящиеся в фондах гербария им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), группы Гербарий СИФИБР СО РАН (г. Иркутск) (в том числе любезно предоставленные неопубликованные сборы последних двух полевых сезонов), кафедры ботаники и генетики ИГУ (г. Иркутск) и частично гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (г. Томск).
С 1994 г. нами проводились собственные, а в 1996 г. также в составе ботанического отряда группы Гербарий СИФИБРа СО РАН флористические исследования на территории Тулунского, Куйтунского, Зиминского и Заларинско-го районов на равнинной и предгорной их части. Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом с целью наиболее полного выявления флористического состава. За период с 1994 по 1999 гг. было собрано более 5000 листов гербария. Коллекции хранятся в гербарии кафедры ботаники и генетики ИГУ. Дублеты переданы в гербарий СИФИБРа (IRK), гербарий им. М.Г. Попова ЦСБС (NSK), гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК).
При анализе флоры кроме традиционных методик таксономического, географического и эколого-биологического анализа применялись математические методы с использованием коэффициентов Престона, Жаккара, квадратичного
5 уравнения Малышева, а также метод кластерного анализа на базе компьютерной программы Statistica 4.3.
Целью настоящей работы являлось выяснение видового состава и структуры флоры сосудистых растений бассейнов рек Ия и Ока в пределах Иркутской области. В связи с этим решались следующие задачи: провести инвентаризацию флоры; выполнить анализ таксономической, хорологической, поясно-зональной, экологической структуры флоры; проследить смену состава флоры по направлению от равнины к горам; провести анализ адвентивной флоры; выявить реликтовые, редкие и исчезающие растения.
В целях выяснения особенностей флоры и ее структуры территория исследования была разделена на шесть рабочих районов (рис. 1). Наиболее важ-_ ными принципами при этом являлись характерные типы растительности, геологические, топографические и климатические особенности. Географическая система деления территории, естественно, имеет большую прогностическую ценность и биологическое значение по сравнению с административной (The Jepson manual, 1996). По площади рабочие районы подобны региональным флорам в понимании В.В. Петровского (1998).
Бассейны рек Ия и Ока соответствуют двум долготным секторам А и Б, каждый из которых поделен в широтном направлении на три района. Районы А1 и Б1 находятся в северной, наиболее удаленной от Саян приподнятой части Иркутско-Черемховской равнины и характеризуются более разработанными долинами рек, большей суммой активных температур, наличием процессов ос-тепнения, наибольшей хозяйственной освоенностью. Совокупность районов А1 и Б1 будем называть Высокой равниной (широтный район АБ1).
Районы А2 и Б2 занимают присаянскую пониженную часть равнины. Зде-есь господствуют болота, заболоченные луга и леса "внутренних дельт", а подтаежные сосновые и лиственнично-сосновые леса сменяются на горнотаежные
Рис. 1. Рабочее районирование территории исследования. Сплошной линией ограничена общая территория исследования; прерывистой - границы рабочих районов. Пояснения в тексте. кедровые и кедрово-пихтовые. Эти два района вместе формируют широтный район АБ2 - Низкая равнина.
Районы A3 и БЗ охватывают Предгорья Восточного Саяна, а именно сводовое поднятие в пределах лесного пояса. Здесь мы уже видим сильно расчлененный рельеф, преобладание горнотаежных лесов и наименьшую антропоген-
7 ную нагрузку. Широтный район АБЗ будем условно называть Сводовым под-ниятием.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры бассейнов рек Ия и Ока. Составлен конспект флоры, включающий 888 видов и подвидов. Выявлены важнейшие таксономические, географические, эколого-биологические особенности структуры флоры, участие адвентивного комплекса видов. Показана смена флористического состава при переходе от равнинного рельефа к горному. Рассмотрены вопросы флористического районирования Предбайкалья. Составлен список редких и исчезающих видов. Впервые в Сибири обнаружена Brasenia schreberi. Выявлены реликтовые растения; обсуждается проблема реликтовости.
Практическая ценность. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок, дополнений к "Флоре Сибири", а также для издания "Красных книг" различного уровня. Полученная информация о флоре может использоваться для мониторинга флористического состава, определения темпов антропогенных изменений.
Защищаемые положения.
Основные особенности флоры обусловлены положением территории на стыке Саянской и Ангарской флористических подпровинций.
Состав флоры бассейнов рек Ия и Ока сформировался на основе боре-альных и лесостепных равнинных видов, с заметным влиянием горной флоры Восточного Саяна.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на студенческих конференциях "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1996), "Студент и научно-технический прогресс: К 60-летию Иркутской области" (Иркутск, 1997), "Студент и научно-технический прогресс: Молодые ученые к 80-летию ИГУ" (Иркутск, 1998), межрегиональной конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Ир-
8 кутск, 1999), международной конференции "Разнообразие растительного покрова Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1999) и научной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000). По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи и 6 тезисов и одна работа находится в печати..
Мы выражаем глубокую благодарность научному руководителю заведующему кафедрой ботаники и генетики ИГУ, кандидату биологических наук, доценту Александру Максимовичу Зарубину за всестороннюю поддержку, консультации при определении растений и ценные замечания при проверке рукописи. Сердечно благодарим за обсуждение результатов, помощь в работе и доброжелательную атмосферу всех сотрудников кафедры ботаники и генетики ИГУ.
Особое место занимают люди, повлиявшие на теоретическое, методическое и идейное мировоззрение. Мы искренне благодарны д.б.н. Л.И. Малышеву (г. Новосибирск), д.б.н. А.С. Плешанову (г. Иркутск), д.б.н. Л.В. Бардунову (г. Иркутск), к.б.н. А.И. Пяку (г. Томск), проф. П.Л. Нимису (г. Триест, Италия).
Автор выражает искреннюю признательность за помощь в определении гербария и проверку определенного материала к.б.н. М.Г. Азовскому (водные растения), к.б.н. К.С. Байкову (Euphorbia), к.б.н. В.М. Доронькину (Thymus), к.б.н. В.В. Зуеву и к.б.н. Н.В. Власовой (Paris, Convallaria, Veronica), А.А. Ки-селевой и к.б.н. С.Г. Казановскому (Salix, Carex и др.), к.б.н. Е.А. Королюк (Heteropappus, Galatella), А.А. Красникову (Taraxacum), к.б.н. СВ. Овчинниковой (Lappila, Eleocharis), д.б.н. М.В. Олоновой (Campanula, Rhinanthus).
Хочется поблагодарить также ботаников, деливших с нами радости и трудности экспедиционных будней - A.M. Зарубина, М.Г. Азовского, С.Г. Ка-зановского, Т.В. Макрый, А.В. Верхозину, Н.В. Дудареву (Тюрневу), А.В. Че-пинога, С.Э. Воронюк, а также студентов Н. Сафронову, Е. Сороковикову, Н. Якубенко.
Рельеф и геологическое строение
Территория района исследования охватывает нижнюю часть бассейнов рек Ока и Ия. Эти реки являются левыми притоками р. Ангары первого и второго порядка. Ока и Ия спускаются с отрогов Восточного Саяна и выходят на Иркутско-Черемховскую равнину. Северная граница района исследования проходит в районе впадения Оки и Ии в одноименные заливы Братского водохра-нилища. Площадь исследования составляет около 30.000 км .
В орографическом отношении территория делится на две части: большую - равнинную, в пределах Сибирской платформы, и меньшую, охватывающую предгорья Саян. Разделение на две резко отличные части обусловлено их различным геологическим строением, высокой интенсивностью и дифференциро-ванностью плиоценовых и четвертичных поднятий в горах по сравнению с плоскогорьем (Воскресенский, 1962).
Предгорья Восточного Саяна имеют сильно рассеченный глубокими долинами рек рельеф с относительными высотами до 600 м (Рис. 2). Край горной страны имеет вид ровного, как обрубленного, уступа, возвышающегося над Ир-кутско-Черемховской равниной. Параллельно краю уступа на расстоянии 60 -70 км от него поднимается Передовой хребет Восточного Саяна, рассеченный реками на более мелкие хребты: Тулгутуйский, Аршитский, Шитский, Шэлэ.
Эту территорию слагают породы архейско-протерозойского комплекса. Архейские образования шары-жалгайской серии из гнейсов, амфиболитов, кристаллических сланцев в виде небольших полей прослеживаются на междуречьи pp. Ока и Зима (Одинцов, Твердохлебов, 1962; Беркин и др., 1993). Наибольшие площади предгорий слагают протерозойские метаморфические породы. Породы среднего протерозоя представлены песчано-сланцевой толщей с конгломератами, известняками, доломитами, гнейсами, кварцитами, переслаивающимися с эффузивами и туфами. Верхнепротерозойские осадки из конгломератно песчаниковых образований с прослоями известняков, доломитов развиты в краевой зоне Восточного Саяна. Палеозойские-кембрийские отложения состоят из песчаников, авлевролитов, глинистых сланцев и карбонатных пород, местами закарстованных и разбитых трещинами (Беркин и др., 1993).
Иркутско-Черемховская равнина является краевой отрицательной морфо-структурой Средне-Сибирского плоскогорья и протягивается вдоль предгорий Восточного Саяна от Иркутска до Нижнеудинска (Рис. 3). Тектонически она соответствует Предсаянскому компенсационному прогибу юго-западной окраины Сибирской платформы (Воскресенский, 1962; Плоскогорья и низменности..., 1971; Беркин и др., 1993).
На этом участке граница равнины, выраженная Присаянским разломом, не совпадает с ограничением платформы - Главным Саянским разломом (Ша-рыжалгайский выступ) - и является частью орогенической зоны Восточного Саяна (Плоскогорья и низменности..., 1971).
Южная часть Иркутско-Черемховской равнины представляет собой зону так называемых внутренних дельт (Воскресенский, 1962). Это обширные, слабо наклоненные к северу плоские равнины, образованные резкими расширениями долин выходящих с гор рек Ии, Кирея, Зимы, Оки, Тагны. В пределах аллювиальных равнин реки дробятся на рукава, их русла, окаймленные прирусловыми валами, располагаются несколько выше заболоченных пойм. Местами внутренние дельты сливаются друг с другом, образуя единую предгорную наклонную аллювиальную равнину, по которой фуркируют мелкие реки (Плоскогорья и низменности..., 1971). Значительная мощность аллювиальных отложений в речных долинах, небольшие уклоны, наличие многочисленных стариц способствуют сильному заболачиванию равнины (Рис. 4).
Плоские поверхности междуречий имеют высоту 550 - 650 м. Только на северо-западе, в районе г. Тулуна, высоты увеличиваются до 650 - 728 м. Ближе к горам Восточного Саяна вдоль рек располагаются болотистые равнины с
Заболоченные пространства Иркутско-Черемховской равнины (Зиминский район, долина р. Зиминская Тагна). Фото автора.
высотами 500 - 520 м. На дне долин крупных рек минимальные отметки падают до 400 - 420 м. Таким образом, относительные высоты достигают 120 - 150 м (Воскресенский, 1962).
Осадки юрской системы широко распространены в западной и северной частях исследуемого района, для них наиболее характерны песчаники, алевро-литы, содержащие месторождения углей, каолиновых глин, стекольных песков. Озерно-болотные и речные фации юрских осадков делятся на заларинскую, че-ремховскую и присаянскую свиты. Повсеместно развиты породы заларинской свиты из аркозовых, кварцевых песчаников и конгломератов. Черемховская свита кварцево-полевошпатового состава отличается присутствием алевролитов, аргиллитов и маломощными пластами углей. Присаянская свита залегает на первых двух и состоит из песчаников и аргиллитов. Юрские толщи залегают на эродированной поверхности палеозоя.
Климат
Взаимодействие климатообразущих факторов определяет формирование в Иркутской области резкоконтинентального климата с холодной продолжительной зимой, малым количеством осадков, относительно жарким влажным летом, короткими периодами от зимы к лету и, наоборот, рекордным для данных широт России количеством часов солнечного сияния (Алисов, 1962).
О климатических особенностях территории можно судить по данным наблюдений метеорологических станций (Тулунское опытное поле, Икей, Шера-гул, Кирей, Тулун а/м ст., Белозиминская, Тулюшка, Харик, Куйтун, Зима, Зу-лумай) и постов (Аршан, Ангаул, Уйгат, Безносова, Андрюшино, Игнин, Заваль, Сарам), расположенных как в равнинной, так и в горной частях района исследования.
Среднегодовая температура воздуха изменяется от -1,4 до 3,5 С. Температуры января и июля соответственно находятся в пределах от - 20,5 до - 23,6 и от 15,1 до 17,8 С, причем самые низкие значения июльских и среднегодовых температур имеют место в горной части Восточного Саяна. Сумма активных температур воздуха достигает 1434 - 1635С в центральной и северной части и понижается до 1119 в южной части. Продолжительность безморозного периода колеблется от 73 до 119 дней и связана с местоположением станции. Годовое количество осадков в зависимости от высоты местности изменяется от 424 мм в Зиме до 896 мм в Белой Зиме. Основная часть осадков приходится на теплый период, за который выпадает 79 - 83% их годовой суммы. Особенно обильные дожди наблюдаются в июле-августе, нередко они вызывают катастрофические паводки (Беркин и др., 1993).
Мощность снежного покрова изменяется от 20 - 40 см в центральной части района исследования до 70 - 100 см в горной. Многолетняя мерзлота распространена редкими островами и линзами мощностью до 15 м в днищах падей и распадков, заболоченных участках долин, на северных склонах. Однако к югу, по мере продвижения к Восточному Саяну, количество и размеры мерзлотных островов увеличиваются и встречаются чаще на всех элементах рельефа (Беркинидр., 1993).
Величина атмосферного увлажнения в целом за вегетационный период на территории, освоенной под сельское хозяйство, недостаточная и составляет 0,60 - 0,69. Особый дефицит влаги отмечается в мае-июне. Усматривается увеличение коэффициента увлажнения в направлении с востока на запад, и в Ту-луне он уже близок к оптимальному (0,69) (Беркин и др., 1993).
Формирование почвенного покрова происходит в условиях континентального климата, расчлененного рельефа, разнообразных по генезису и составу почвообразовательных пород, под различными типами растительности (Николаев и др., 1962; Беркин и др., 1993).
В горах почвы развиваются на элювио-делювии основных кристалличе » ских и метаморфических пород, а также бескарбонатных и карбонатных песчаников. Здесь распространены горно-лесные подзолистые, торфяно-перегнойные мерзлотно-болотные, бурые грубогумусовые почвы. Дерново-карбонатные оподзоленные почвы свойственны краевой части предгорий.
На обширных пространствах Иркутско-Черемховской равнины почвооб-разующими являются су глинисто-глинистые отложения большой мощности. В пределах Зиминского района на равнине почвы местами формируются на делювии юрских песчаников.
В предсаянской части Иркутско-Черемховской равнины распространены мерзлотно-болотные и мерзлотно-луговые почвы. На приподнятых участках речных террас, в сухих ложбинах развиты сезонно-мерзлотные лугово-черноземные почвы. Они образуют сложные комплексы внутренних дельт (Беркин и др., 1993). Современное использование таких почв ограничивается выпасом скота и сенокошением.
Наиболее распространенными на хозяйственно освоенной части Иркут-ско-Черемховской равнины являются дерново-подзолистые (с мощностью гумусового горизонта 10 см) и серые лесные (гумусовый горизонт - до 30 см) почвы. Среди обширных площадей серых почв встречаются пятна темно-серых и светло-серых.
Серые лесные почвы в результате длительного использования под пашней на значительной площади трансформировались в серые лесные програди-рованные почвы.
По днищам сухих ложбин и в нижних частях склонов под луговой растительностью встречаются луговые и лугово-черноземные почвы. Они отличаются большой мощностью гумусового горизонта - до 60 - 70 см и повышенной гумусированностью (9 - 15% и более) (Беркин и др., 1993).
В лесостепной части района исследования, в основном в пределах Куй-тунского района, распространены также высокоплодородные выщелоченные черноземы. Они залегают на средних и нижних частях пологих склонов увалов и образуют комплексы с темно-серыми лесными и проградированными почвами. Они формирирутся на делювиальных, преимущественно карбонатных отложениях тяжело- и среднесуглинистого механического состава. Мощность гумусового горизонта в среднем 40 см. По запасам гумуса они напоминают мощные европейские черноземы, но отличаются высокими запасами азота, обменного кальция и магния (Беркин и др., 1993).
Таксономический анализ флоры
Флора бассейнов рек Ия и Ока насчитывает 888 видов и подвидов из 400 родов и 102 семейств. Отдельно для бассейна Ии отмечено 716 видов, Оки -774 вида.
Л.И. Малышев (1994) составил серию карт пространственного разнообразия флоры территории бывшего СССР. По данным карт для площадей 10.000 и 100.000 км , соответствующих сборным флорам, на равнинной и низкогорной части юга Иркутской области должно произрастать 700 и 900 видов соответственно. Местная флора бассейнов рек Ия и Ока занимает промежуточное положение между этими значениями и включает 792 вида, присутствие которых обусловлено природными факторами. Это свидетельствует о достаточно высокой степени выявленности флоры.
Соотношение основных систематических групп для флоры в целом представлено в табл. 1. Сосудистые споровые и голосеменные насчитывают 40 видов (4,5%) из 23 родов. Из этого числа на долю папоротникообразных приходится 19 видов (2,1%). Основная часть флоры - это покрытосеменные растения - 848 видов (95,5%). Соотношение числа видов однодольных и двудольных составляет 1:2,5.
Головная часть семейственного спектра представлена в табл. 2. "10 ведущих семейств охватывают 506 видов и подвидов из 199 родов, что составляет 57,0% от всей флоры. Систематическая структура соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее широтно-зональное положение в лесной зоне. Для бореальной области характерно преобладающее положение трех больших семейств - Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае (Толмачев, 1970, 1986). Примечательно, что в первых двух семействах разнообразие достигается во многом за счет родового разнообразия (44 и 37 родов соответственно), а в семействе Сурегасеае (6 родов) - за счет значительного количества представителей рода Сагех - 59 видов.
Последующие семейства располагаются следующим образом. По 9 видов содержат семейства Chenopodiaceae, Geraniaceae; по 8 - Alliaceae, Primulceae; по 7 - Athyriaceae, Campanulaceae, Equisetaceae; no 6 - Rubiaceae, Spargania-ceae. По 5 видов содержится в семи семействах: Betulaceae, Grossulariaceae, Ly-copodiaceae, Onagraceae, Pinaceae, Saxifragaceae, Urticaceae. По 4 вида содержат три семейства: Convallariaceae, Euphorbiaceae, Fumariaceae. По 3 вида- 12 семейств: Alismataceae, Botrychiaceae, Caprifoliaceae, Crassulaceae, Dryopterida-ceae, Haloragaceae, Hypericaceae, Liliaceae, Malvaceae, Melanthiaceae, Plantagi-naceae, Valerianaceae. 14 семейств содержат по 2 вида. Одновидовых семейств насчитывается 37.
Большое число одно- и двувидовых семейств, по мнению А.С. Ревушки-на, - "черта, присущая флорам, развивающимся в крайних условиях существования" (Ревушкин, 1988: 143). Очевидно, это не столь закономерно, как кажется на первый взгляд. В нашем случае флора в значительной степени равнинная, без экстремальных условий существования, а одно- и двувидовые семейства составляют 50% от всего количества семейств, тогда как для высокогорий Алтая -41% (Ревушкин, 1988). Здесь работают другие механизмы, сходные с так
называемым законом Виллиса, хорошо работающим в таксономии. Суть его заключается в существовании обратной зависимости между числом и объемом таксонов: в хорошо изученных и богатых родами семействах небольшое число родов представлено большим числом видов, а основная масса родов имеет 1-2 вида (Мейен, 1978). Однако, эта закономерность еще недостаточно изучена, и причины такого распределения неизвестны.
Известно, что "семейственный спектр воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением и отражает отдаленные этапы флорогенеза" (Малышев, 1976:178). На урбанизированных территориях следует ожидать изменение рангового положения семейств за счет заносных растений. В нашем случае насчитывается 96 видов, появившихся на исследованной территории в историческое время за счет деятельности человека и находящихся на разных стадиях инвазии в местную флору.
Заносные растения ведут к некоторому усреднению флористических спектров и затушевывают особенности местного комплекса видов. В нашей работе заносные виды не влияют на ранг ведущих семейств за исключением семейства Brassicaceae (табл. 2). В последнее время наблюдается тенденция к анализу аборигенных и адвентивных видов растений раздельно (Малышев, Пешкова, 1984; Юрцев, Камелин, 1991; Васина, 1998). Это особенно важно при обсуждении вопросов генезиса флоры. В этой главе мы оперируем общим количеством видов, чтобы показать современную ситуацию, сложившуюся на данном этапе развития флоры.
Расположение ведущих семейств в рабочих районах флоры бассейнов рек Ия и Ока представлены в табл. 3. Семейство Asteraceae занимает первое место во всех спектрах. Злаки в пределах лесостепных районов (А1, Б1, АБ1) твердо удерживают 2-е место, но по направлению к Саянам начинают уступать осоковым. В широтном районе АБЗ (Сводовое поднятие) злаки сдвигаются на 3-е место. В пределах равнины семейство Сурегасеае занимает 3-е место и только в бассейне Ии сдвигается на 5-е (А1) и 4-е (А2) места; в связи с этим произошло увеличение рангового полжения семейств Ranunculaceae и Rosaceae, занимающих обычно 4 - 5-е места. Fabaceae по числу видов находится на 6-м месте.
Анализ адвентивной флоры
Адвентивная флора является чутким индикатором антропогенной нагрузки. Усиление хозяйственного освоения территории, повышение антропогенного пресса приводит к сдвигу естественного баланса в природных ландшафтах и нарушению растительных сообществ. Нарушенные местообитания занимаются представителями синантропной флоры апофитами и антропофитами (Никитин, 1983). Апофиты, как представители местной флоры, не влияют на изменение общего состава флоры. Антропофиты - виды, первоначально не свойственные дикой флоре, - существенно искажают исторически и экологически обусловленные соотношения в местной флоре (Юрцев, Камелин, 1991). Поэтому, как указывали выше, анализ флоры все чаще проводят, исключая заносные растения. В свою очередь адвентивная флора сама по себе представляет значительный научный интерес. Существует ряд обзорных статей, посвященных проблеме антропогенной трансформации флор мира (Малышев, 1981; Березуцкий, 1999; Горчаковский, 1979 и др.), а также адвентивным комплексам растений различных регионов.
На число адвентивных растений во флоре влияет продолжительность и интенсивность антропогенного воздействия (Пяк, 1994). Поэтому заносных растений больше в крупных городах и регионах, давно освоенных человеком. Во флоре Центральной Сибири число адвентов в 1980-х годах составляло по разным подсчетам 106 (Киселева, 1988), 155 (Малышев, 1981) и 186 видов (Малышев, Пешкова, 1984). В настоящее время их количество увеличилось до 250 (A.M. Зарубин, личное сообщение). Около 50 видов из них не приводились для Центральной Сибири или для Сибири в целом в последней сводке "Флора Сибири" (1987 - 1997) и, следовательно, были занесены относительно недавно.
На территории бассейнов рек Ия и Ока отмечено 96 адвентивных видов растений, что составляет 10,8% от всей флоры (табл. 12).
Адвентивные виды относятся к 77 родам и 28 семействам. Десять видов, отмеченных в таблице звездочкой, не приводились во "Флоре Сибири" (1987 -1997) для южной части Иркутской области (Ангарский район). Пропорция заносной флоры составляет: 1:2,8:3,4. Только адвентивной флоре свойственно 6 семейств: Amaranthaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Cannabaceae, Solanaceae, Hydrophyllaceae. Из 77 родов являются заносными 35, что составляет 14% родов от флоры в целом. Это указывает на то, как сильно адвенты могут разбавить автохтонность флоры, которая рассчитывается через соотношение числа видов и родов. Как указывалось выше, показатель самобытности флоры в нашем случае составляет +0,01 для местной флоры и -0,17 при вовлечении в расчеты также заносных растений.
Больше всего заносных растений содержат семейства Asterасеае — 14 видов, Brassicaceae - 11, Caryophyllaceae — 9, Poaceae — 7, Polygonaceae - 7, Bor-aginaceae - 6. По 4 вида имеется в семействах Apiaceae, Fabaceae, Urticaceae; по 3 - в Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Rosaceae; no 2 - в Amaranthaceae, Geraniaceae, Solanaceae. Остальные 12 семейств представлены одним видом.
Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Poaceae также входят в ведущую десятку исследованной флоры в целом. Это косвенно указывает на общие исходные свойства и широту нормы реакции в пределах семейств, что предопределяет не только мощное формообразование среди местных представителей, но и приспособительные преимущества заносных видов. 13 родов представлены более чем одним видом. По 2 вида содержится в родах Amaranthus, Lepidium, Vicia, Erodium, Galeopsis, Carduus, Centaurea; по 3 - Lappula, Malva, Polygonum, Potentilla, Rumex; 4 вида - в роде Urtica.
Засоренность заносными видами сильно различается в разных участках района исследования. Их число закономерно уменьшается по направлению к предгорьям Восточного Саяна. Для района Высокой равнины нами отмечено 82 адвентивных вида, для Низкой равнины - 64, для Сводового поднятия - 41.
Следуя А.И. Пяку (1994), который придерживается принципов, предложенных F.-G. Schroeder (1969), заносные растения разделили на группы по способу иммиграции и степени натурализации.
I. По способу иммиграции: 1) ксенофиты - виды, случайно занесенные на данную территорию; 2) эргазиофиты - дичающие виды культурных растений; 3) ксено-эргазиофиты, которые могут быть как случайно занесенными, так и дичающими.
II. По степени натурализации: 1) эпекофиты - виды, натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям; 2) колонофиты -натурализовавшиеся виды, но их распространение ограничено преимущественно местами заноса; 3) эфемерофиты - растения, встречающиеся в местах заноса, но не размножающиеся.
По способу иммиграции преобладают виды, случайно занесенные на данную территорию (82 вида, или 85,4%). Пять видов являются дичающими время от времени растениями. Сюда относятся Malva mohilevensis, Medicago sativa, Panicum miliaceum, Phacelia tanacetifolia и Rudbeckia hirta. Появление 9 видов возможно как путем дичания, так и непреднамеренным заносом. Последние две группы охватывают 14 видов, или 14,6% от всех адвентивных растений.
