Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Бассейн р. Иволга: история исследований и природные условия
1.1. Местоположение, геология, рельеф 13
1.2. Гидрография 22
1.3. Климат 24
1.4. Почвы 29
ГЛАВА И. Растительность бассейна р. Иволга 33
ГЛАВА III. Конспект флоры бассейна р. Иволга 54
ГЛАВА IV. Состав и особенности структуры флоры бассейна р. Иволга
4.1. Таксономический анализ флоры 173
4.2. Эколого-географический анализ флоры 194
4.3. Эколого-биоморфологический анализ флоры 213
ГЛАВА V. Антропогенное влияние на флору бассейна р. Иволга 226
5.1. Формы антропогенного влияния 226
5.2. Антропогенные нарушения на территории бассейна 228
5.3. Характеристика антропогенных ландшафтов бассейна р. Иволга
5.4. Антропогенная флора бассейна р. Иволга 238
ГЛАВА VI. Ботанические объекты бассейна, нуждающиеся в охране 254
Выводы 262
Литература 265
Приложение 289
- Гидрография
- Таксономический анализ флоры
- Эколого-биоморфологический анализ флоры
- Антропогенная флора бассейна р. Иволга
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является глобальной задачей современности. Это особенно актуально для природного комплекса озера Байкал, представляющего общечеловеческое достояние. Согласно, федеральному закону «Об охране озера Байкал» исследованная территория входит в буферную экологическую зону, одной из основных задач которой является оптимизация использования природных ресурсов. В этой связи особенно важной является инвентаризация флоры. Тщательное составление флористической сводки и ее анализ послужит научной основой для рекомендаций в деле охраны генофонда растений, что в условиях усиливающегося антропогенного давления и нарастающего процесса синантропизации послужит материалом для долговременного экологического мониторинга состояния лесных, степных и др. экосистем региона.
Бассейн реки Иволга слагается комплексом природных и антропогенных ландшафтов, наличием равнинного и горного рельефа, по существу является модельным для Западного Забайкалья. Флора района на протяжении длительного времени испытывала сильное антропогенное воздействие, обусловленное непосредственной близостью к крупному индустриальному центру и проведением широкомасштабных землеустроительных мероприятий. Район исследования интересен уникальными памятниками природы, богатым историческим и культурным прошлым. Ботанические исследования необходимы для разработки научных основ рационального использования растительных ресурсов, охраны ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений района исследования.
Изученность темы. Забайкалье - очень своеобразный в природном отношении край. Он издавна привлекает внимание исследователей различных научных направлений. Природные условия Селенгинского среднегорья, в
4 пределах которого находится Иволгинская котловина, описаны в работах B.C. Преображенского (1958, 1959), Н.В. Фадеевой (1963), Типы местности и природное районирование Бурятской АССР (1959). В этих работах рассматриваются различные типы местности, условия их формирования, приводится подробная характеристика природных комплексов и особенности распространения их на территории Бурятии, дана краткая схема природного районирования, базирующаяся на карте типов местности.
Наиболее детально изучение Западного Забайкалья, в том числе Иволгинской котловины, проводилось в 1940-1960-х годах. Среднегорный рельеф, резко континентальный климат и недостаточное увлажнение определили основные закономерности и особенности сложения и распространения растительного покрова. Черты его строения нашли отражение в ряде флористических и геоботанических работ М.А. Рещикова (1954, 1957, 1958, 1961 и др.), А.В. Куминовой (1938), Л.П. Сергиевской (1951), в которых содержатся геоботанические описания растительного покрова, рассматривается приуроченность типов сообществ к элементам рельефа, их классификация. Крупная обобщающая статья по растительности Байкальской Сибири выполнена группой авторов - Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев (1965), в ней рассматривается также поясное распределение растительности. Л.П. Сергиевская проработав долгое время в Забайкалье, составила список растений степей Западного Забайкалья (301 вид сосудистых растений), провела ареалогический анализ элементов флоры и сравнила с флорой степей Хакасии, Тувы и Западной Сибири (Сергиевская, 1951). Особая заслуга в изучении флоры и растительности степей принадлежит М.А. Рещикову. В своей монографии «Степи Западного Забайкалья» (Рещиков, 1961), он приводит список видов (454), анализирует генетические связи, указывает некоторые черты биологии степных видов, приводит классификацию степной растительности. В книге В.Н. Моложникова (1986) впервые приведен список растительных сообществ Прибайкалья, содержащий их краткие аннотации. Из
5 наиболее крупных монографий по флоре региона необходимо отметить работы ГЛ. Пешковой (1972, 1985, 2001), Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). В них дается достаточно полная характеристика растительного покрова Байкальской Сибири, приводится список видов, в котором содержатся сведения об условиях обитания и распространения сосудистых растений. На основе ареалогического анализа обсуждается история становления флоры в связи с палеогеографией кайнозоя.
В статьях и монографиях А.А. Горшковой (1963, 1966, 1982), СВ. Гудошникова (1952, 1957), М.А. Рещикова (1954, 1957, 1958), К.И. Осипова (1994), Г.Г. Куликова (2001) основное внимание уделено изучению сообществ кормовых угодий региона и их хозяйственного значения. В этих работах изучена продуктивность растений и сообществ, а также их эколого-биологические и биоморфологические особенности.
В публикациях последних лет мало затрагиваются вопросы таксономического состава флоры Забайкалья, за исключением работ Т.Г. Бойкова и др. (1991), К.И. Осипова (1999 а, б), диссертаций О.А. Аненхонова (1995), Т.Д. Пыхаловой (1999), Ю.А. Рупышева (2000), А.В. Суткина (2002). Имеются статьи, монографии и диссертации по растительному покрову Забайкалья в целом или отдельных его структурных элементов Б.И. Дулеповой (1979,1993,1996), Б.Б. Намзалова (1994, 1995,1996,1997 и др.), Б.Б. Намзалова и др. (1996, 1999), С.А. Холбоевой Б.Б. Намзалова (2000), Т.Г. Бойкова и др. (2002), С.А. Холбоевой (1998), Л.В. Кривобокова (2003), Т.Г. Басхаевой (2003) и др.
Экологическое состояние, структура природно-территориальных комплексов и динамика антропогенных ландшафтов Западного Забайкалья рассмотрены в работах А.В. Мельника (1999). Экологическое состояние и структура природно-территориальных комплексов пригородной зоны г. Улан-Удэ описаны в диссертации и монографии Д.П. Сымпиловой (2000, 2003). М.Г. Григорьевой и др. (2001,а-в) выделены природные компоненты, оказывающие
б важнейшее влияние на радиоэкологическое состояние территории Иволгинской котловины; путем биоиндикации радиоэкологического и геохимического состояния выявлены виды - биоиндикаторы и приведены типовые уровни содержания радионуклидов и тяжелых металлов в компонентах зональных типов экосистем.
Повышенный научный интерес к изучению котловин Гусино-Удинской тектонической депрессии, к системе которых принадлежит и Иволгинская котловина, был обусловлен разведкой и оценкой запасов угольных месторождений, приуроченных к мезозойским осадочным отложениям, выполняющим впадину. История формирования, геологическое строение и рельеф наиболее подробно описаны в работах Д-Д.Б. Базарова (1968, 1986), Д-Д.Б. Базарова и др. (1976). Стратиграфия кайнозоя Иволгинской впадины рассматривается в работах Н.П. Михно и др. (1960), Л.П. Александровой и др. (1963). По использованию вводно-земельных ресурсов в бассейне разрабатывались гидротехнические схемы (Гидротехническая схема..., 1935). Факторы формирования климата межгорных котловин Западного Забайкалья и его особенности рассматриваются в работах B.C. Преображенского (1965), Н.В. Фадеевой (1963), В.М. Жукова (1960, 1965). В работе Д.М. Никифорова (1999) были изучены закономерности формирования загрязнения атмосферы и дана эколого-географическая оценка состояния воздушной среды Иволгино-Удинской котловины. Исследования режима и баланса грунтовых вод Иволгинской котловины проводились В.А. Литвиненко (1979), А.А. Адушиновым (1986, 1990, 1997). Условия формирования, химический состав трещинно-жильных холодных вод подробно описаны в работах А.Н. Булгатова и др. (1978), В.Г. Вампилова, В.А. Корсак (1986). Условия формирования почвенного покрова, факторы, предопределяющие процессы соленакопления в почвах Иволгинской котловины рассматривались Ч.Ц. Митуповым (1967, 1973), Т.В. Королюк (1970, 1971 а, б), В.И. Убугуновой и др (1998), Л.Л. Убугуновым и др. (2000), В.Х. Доржаевым (2002). Т.В. Королюк установлено, что засоление почв котловины
7 обусловлено естественными факторами, в частности минерализацией и химизмом природных вод, показано, что литология и рельеф, а также глубина залегания грунтовых вод не оказывают существенного влияния на накопление солей в почвах. Л.Л. Убугуновым и др. (2000) рассмотрены эколого-генетические параметры плодородия доминирующих типов автоморфных, полугидроморфных и гидроморфных почв, изучены биологическая продуктивность, химический и биохимический состав, питательная ценность травостоев преобладающих растительных сообществ Иволгинской котловины. Выявлена потенциальная экологическая устойчивость основных типов почв к дефляции и водной эрозии, к химическим воздействиям. Разработаны агроэкологические основы рационального использования данных почв в сельскохозяйственном производстве. В.Х. Доржаевым (2002) установлены закономерности постирригационных изменений свойств аллювиальных луговых почв и разработаны прогностические модели их экологической устойчивости.
Цель исследования. Выявить состав и структуру флоры бассейна реки Иволга.
Задачи:
Провести инвентаризацию флоры;
Выполнить анализ таксономической, экологической, биоморфологической, хорологической (ареалогической) и поясно-зональной структуры флоры;
Выявить основные черты и особенности процесса синантропизации флоры;
Выявить подлежащие охране виды и предложить рекомендации по их охране.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры бассейна реки Иволга. Составлен конспект флоры, выявлены особенности ее таксономической, хорологической, экологической, биоморфологической структур.
Обнаружен ряд видов, не указывавшихся ранее для данного региона -Delphinium elatum, Dactylorhiza maculata, Ehgeron elongatus, Geranium sylvaticum, Euphorbia esula var. cyparissioides. Впервые обнаружены 39 видов, ранее не приводившихся для флоры восточной части хр. Хамар-Дабан, степных и лесостепных районов Бурятии в бассейне р. Селенги (Флора Сибири, 1987-1997; Определитель ..., 2001). Рассмотрены основные черты и особенности процесса синантропизации и экологической дифференциации флоры бассейна, составлен список редких и исчезающих видов, а также предложены перспективы их охраны.
Практическая значимость. Сведения о распространении видов в бассейне р. Иволги могут быть использованы при флористическом районировании. Полученная информация (таксономическая, эколого-географическая и эколого-морфологическая, экологическая и по природоохранному статусу видов) -необходима для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению генофонда растительных богатств региона и минимизации отрицательных воздействий на среду обитания растений. Данная работа послужит базой для детального геоботанического картирования и подробного изучения антропогенных изменений с целью разработки рациональных технических решений производства землеустроительных работ, проведения кадастровой оценки земельных ресурсов.
Собранные коллекции растений хранятся в Гербарии ИОЭБ СО РАН (UUH), в Научном Гербарии БГУ и послужат базой для распространения экологической информации преподавателям и учащимся школ Иволгинского района, органам районной власти для урегулирования антропогенного воздействия. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов и проведении полевых практик по ботанике, экологии растений, региональной экологии в ВУЗах и средних учебных заведениях.
Методика сбора и обработки материала. Работа основана на материалах флористических исследований бассейна реки Иволга (Западное Забайкалье). Общая площадь бассейна составляет около 750 км2. Предметом
9 наших исследований послужили флора и растительные сообщества, формирующиеся в естественных, а также частично или полностью трансформированных местообитаниях. Исследования проводились с 2000 по 2004 гг. в окрестностях окраин г. Улан-Удэ - поселков Сокол, Тулунжа, Аэропорт, сел - Иволгинск, Верхняя Иволга, Гурульба, Каленово, Ключи, Красноярово, Нижняя Иволга, Тапхар. Были подробно обследованы долины рек
- притоков р. Иволги, а также водораздельная часть хребта Хамар-Дабан
(рис.1), относящаяся к бассейну р. Иволги. Работа проводилась маршрутным и
детально-маршрутным методами с использованием общепринятых методик
флористического анализа, заложенными трудами А.И. Толмачева (1931, 1954,
1974, 1986), Б.А. Юрцева (1991, 1997). При анализе флоры применялись
математические методы с использованием коэффициентов Спирмена (ps),
Серенсена-Чекановского (Ksc), квадратичного уравнения Л.И. Малышева
(Седельников, 1982; Шмидт 1980, 1984).
В ходе исследований был собран гербарий сосудистых растений в количестве около 5000 гербарных листов, который стал основой для работы над «Конспектом ...». Определение гербария проведено автором по «Флоре Центральной Сибири» (1979 а, б), «Флоре Сибири» (1987-1997) и «Определителю растений Бурятии» (2001); также для определения отдельных семейств использовались работы Ю.Е. Алексеева (1996), А.К. Скворцова (1968), М.Г. Пименова и Е.В. Клюйкова (2002), СВ. Бубновой (1988), М.В. Олоновой (1999). Результаты определения проверены О.А. Аненхоновым. Ряд гербарных образцов был проверен: Apiaceae - М.Г. Пименовым, Е.В. Клюйковым (Москва); Geraniaceae - Д.Ю. Цыреновой (Хабаровск), Asteraceae, Orchidaceae, Violaceae - Т.Д. Пыхаловой (Улан-Удэ); Leymus, Elytrigia и Elymus
Н.К. Бадмаевой (Улан-Удэ), Betulaceae - И.Р. Сэкулич (Улан-Удэ); Роасеае -Л.В. Кривобоковым (Улан-Удэ); Sedum - B.C. Сун-Ден-Хо (Москва), Oxytropis
Е.Б. Цыбиковой (Москва), Artemisia - СР. Очировой (Улан-Удэ), Myosotis -М.И. Кириковой (Улан-Удэ).
о - населенные пункты: 1. Иволгинск, 2. Верхняя Иволга, 3. Гурульба, 4. Каленово, 5. Ключи, 6. Красноярово, 7. Мухино, 8. Нижняя Иволга, 9. Сокол, 10. Сужа, И.Тапхар, 12. Тулунжа, 13. Советский район г. Улан-Удэ.
- водоемы, источники: В - Каленовское водохранилище, Г - оз. Ганжиево, У -оз. Учирово, Б - оз. Безымянное, С - ключ Станционный, X - Халютинский источник.
Горы: I - Острая (710,0), II - Тобхор (653,0), Ш - Тарбагата (567,8), IV - Байса (882,9), V -
Даша-Балбар (854,7), VI - 993,9. VII - 856,0. VIII - Пряма (1033,3), IX - 923,0. X - 1073,0. XI
-1243,5. ХП-1477,4.
*"^"^" — асфальтированные дороги, С2) - участки исследований.
Рис. 1. Участки флористических исследований в бассейне реки Иволга.
11 Номенклатура приводится по сводке С.К. Черепанова (1995) с некоторыми дополнениями и изменениями (Флора Сибири, 1996, 1997). Для получения дополнительных сведений проанализированы фондовые, статистические и картографические материалы Геоцентра Республики Бурятия и Иволгинского лесхоза. Большая часть фотографий выполнена автором, фотографии других авторов приводятся со ссылкой.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации обсуждались на региональных научно-практических конференциях: «Экологическое состояние городов Байкальского региона: сегодня и в будущем» (Улан-Удэ, 2001), «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях», посвященной 70-летию Биолого-географического факультета БГУ (Улан-Удэ, 2002), «Растительный покров Байкальской Сибири», посвященной 100-летию со дня рождения Н.А. Еловой (Иркутск, 2003), Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004) и на заседаниях лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН (2001, 2002, 2003), кафедры ботаники БГУ (2001, 2002, 2003).
По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 299 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 259 наименований. Работа содержит 26 таблиц и 36 рисунков.
Автор выражает искреннюю признательность всем тем, кто способствовал изучению этой темы. Прежде всего глубокую благодарность своему руководителю к.б.н. О.А. Аненхонову за бесценные консультации, советы и критические замечания. Особую признательность хочется выразить С.Г. Кокорину, руководителю Иволгинского лесхоза, и его сотрудникам, а также охотоведам И.В. Енину и Ю.К. Котлыкову за содействие в организации
12 экспедиционных исследований. Автор признателен О.А. Аненхонову, Ч.Ц. Митупову, Б.Б. Намзалову, Л.В. Кривобокову, М.Т. Казазаевой, М.И. Кириковой за участие в полевых работах. Автор благодарит специалистов-систематиков М.Г. Пименова, Е.В. Клюйкова (Москва), Д.Ю. Цыренову (Хабаровск), а также Т.Д. Пыхалову, Н.К. Бадмаеву, И.Р. Сэкулич (Улан-Удэ) за помощь в определении ряда групп растений. С выражением искренней признательности автор благодарит сотрудников лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН и кафедры ботаники БГУ за поддержку и содействие в организации экспедиций, а также за предоставление специализированной литературы и оборудования. В заключение, автор хотела бы выразить сердечную благодарность своему мужу, A.M. Бурдуковскому, за постоянную помощь и поддержку.
Гидрография
Гидрографическая система исследуемого района представлена рекой Иволга, ее притоками Халюта, Красноярка, Гурульба, Большая Речка и Студеная, впадающими в нее со стороны склонов хр. Хамар-Дабан, их притоками: Жаркова, Малая Речка, Шалутай и целым рядом более мелких водотоков, в том числе каналов Халютинской оросительной системы, а также водами озер Ганджиево, Учирово, Мухино и каленовского водохранилища. Все реки представляют собой небольшие ручьи, дренирующие южный склон хр. Хамар-Дабан. Поверхностный сток в Иволгинскую впадину существует только со стороны хр. Хамар-Дабан. Ни Ганзуринский кряж, ни горные массивы на западе и юго-западе не формируют поверхностного стока ввиду малой площади водосборного бассейна и скудных атмосферных осадков.
Река Иволга является левым притоком р. Селенги, имеет длину более 45 км и площадь водосбора 749,8 км2. Река берет свое начало на юго-западных склонах хр. Хамар-Дабан. Отметка истока р. Иволги над уровнем моря составляет 850 м, устья - 480 м. (рис. 6). Большая часть поймы заболочена вследствие малого уклона и равнинности рельефа, а также наличия пережима в районе подсобного хозяйства Мухино (Убугунов и др., 2000). Д.Б. Базаров (1968) связывает заболачивание днища впадины с ее опусканием в голоцене.
Водный режим рек имеет паводковый характер, главным источником питания являются дождевые воды. В соответствии с этим годовой ход уровней воды характеризуется небольшим весенним подъемом во второй половине апреля, продолжающимся до середины мая, после чего наступает спад. После прохождения половодья наблюдаются самые низкие уровни летнего периода, в конце июня, в связи с началом дождливого периода, начинаются паводки, следующие друг за другом в течение второй половины лета и создающие повышенную водность (Убугунов и др., 2000).
Кроме поверхностных вод в бассейне р. Иволги распространены грунтовые воды в четвертичных и плейстоценовых отложениях, грунтовые воды региональной трещиноватости и верхне-жильные воды зон разломов кристаллических пород протерозоя и палеозоя в горных хребтах.
Водоносный горизонт аллювиально-пролювиальных отложений верхне-плейстоцен-голоценового возраста долин рек Иволга, Халюта и др. представлен супесями и суглинками, песками с небольшим содержанием гальки, гравия, дресвы. Вдоль подножья северного склона Ганзуринского кряжа распространена полоса водоносных верхне-среднеплейстоценовых отложений, представленных мощной толщей песков с резкими прослоями гравийного материала. В районе Тапхарских котловин проходит русло пра-Иволги, сложенное гравийно-галечным материалом верхне-плейстоценового возраста. В артезианских бассейнах, Каленовском и Мухинском, водовмещающими являются отложения озерно-болотной фации - разнозернистые песчаники и аргиллиты с суглинистыми прослойками. В формировании грунтовых вод основную роль играют атмосферные осадки. В питании артезианских вод участвуют подземные воды окружающих горных хребтов.
Химический состав вод бассейна р. Иволги, согласно Королюк (1970), отличается большим разнообразием, что связано с тектоническими, геоморфологическими и литологическими особенностями территории. Наибольшее распространение имеют пресные и ультрапресные воды гидрокарбонатно-натрового типа, характерные для водораздельных пространств севера и юга района. В пределах тектонической впадины преобладают воды сульфатно-натриевого типа с минерализацией 4-10 г/л, трансформирующиеся от гидрокарбонатно-кальциевых в сульфатно-кальциевые и натриевые. Локально встречаются воды хлормагниевого и хлоркальциевого типов. Основным источником поступления солей в воды котловины являются воды окружающих горных поднятий.
На формирование режима погоды бассейна р. Иволга оказывает влияние целый комплекс факторов, в том числе поступление солнечной радиации, процессы циркуляции воздушных масс, географическая широта, высота местности над уровнем моря, удаленность от морского (океанского) побережья, особенности орографии и степень загрязнения атмосферы.
По агроклиматическому районированию бассейн р. Иволга входит в Среднесибирскую таежную климатическую область. Непосредственно по территории бассейна проходит граница двух агроклиматических провинций: Джидинско-Нижнеселенгинской котловинно-горно-таежной и Селенгинско-Хилокской среднегорной остепненной, долинно-степной и сухостепной. В составе первой выделяются Хамар-Дабанский горнотаежный округ (верховья рек хр. Хамар-Дабан) и Селенгинско-Курбинский склоново-долинный лесостепной округ (склоны хр. Хамар-Дабан и поднятия Хундэлэн). В составе второй провинции выделен Оронгойско-Удинский долинный, лугово 25 болотный, степной, лесостепной округ (долинная часть бассейна и склоны Ганзуринского кряжа). В соответствии с этим существуют глубокие различия в климатических условиях разных частей бассейна. Здесь отчетливо выделяются Иволгинская котловина с типичным котловинным аридным климатом, и склоны хр. Хамар-Дабан, где климат гумидный.
Климатические особенности исследуемой территории определяются в первую очередь географической широтой и положением ее в глубине Азиатской части материка с присущей ему континентальностью и отгороженностью от смягчающего влияния океанов, в том числе от значительного влияния западных влажных атлантических циклонов и тихоокеанских муссонов. Влияние западного переноса воздушных масс с озера Байкал ограничивается естественным орографическим барьером - хр. Хамар-Дабан. Ограничивающее значение хр. Хамар-Дабана видно из того, что на его северо-западном склоне, обращенном к оз. Байкалу выпадает 800-1200 мм и более осадков в год, в то время как на юго-восточном склоне, приуроченном к территории исследования, количество годовых осадков составляет от 300 до 500 мм, а в долинной части всего лишь 200-250 мм (Атлас Байкала, 1969), больше половины которых приходится на июль-август.
Таксономический анализ флоры
На современном этапе наиболее конструктивным представляется подход к исследованию флоры, как «системы», состоящей из множества элементов, каждый из которых прошел свой исторический и эволюционный путь.
Совокупности видов, выделенные по признаку связанности с определенным типом местообитания, являются частями флоры. Флора, по словам А.И. Толмачева (1962, 1970), является одним из выразителей определенных ботанико-географических закономерностей и ярко проявляется только при сравнении в широкой географической перспективе. «Флористические списки становятся научными фактами только тогда, когда за сухими перечнями видов будут вскрыты какие-либо специфические закономерности, а это невозможно без сравнительного изучения флор» (Тимонин, Озерова, 2002).
Для того чтобы произвести всесторонний анализ флоры любого района необходимо провести ее инвентаризацию, т.е. составление списка видов, встречающихся в районе исследования затем подробный анализ таксономических категорий. Анализ флоры предусматривает разделение ее на группы видов в соответствии с их географическими, экологическими, хозяйственными или какими-либо иными свойствами.
. Таксономический анализ флоры В результате инвентаризации флоры бассейна р. Иволга было выявлено 807 видов и подвидов сосудистых растений, относящихся к 362 родам, 92 семействам, что составляет 37,2% от всех видов растений Республики Бурятия (2161 вид) (Определитель ..., 2001). Эти данные косвенно указывают на довольно полную изученность территории бассейна, так как на нее приходится лишь 0,2% площади республики.
Такой уровень видового богатства, вероятнее всего, можно объяснить своеобразием географического положения изучаемой территории, а также разнообразием экотопов, освоенных сосудистыми растениями. Основными определяющими факторами в данном случае являются климат и большая гетерогенность типов местообитаний. Климатические условия, с одной стороны, способствуют распространению мезофитной флоры на хр. Хамар-Дабан вследствие влияния влажных и холодных воздушных масс атлантического переноса и Байкала; с другой стороны, на Ганзуринском кряже - высокие температуры в летний период, слабый снежный покров зимой, влияние постоянных ветров, приводит к пониженной влажности воздуха и почв, и как следствие - к развитию ксерофитной растительности. Определяющими видовое разнообразие факторами являются также неоднородность геоморфологического строения (горные и равнинные ландшафты) и экологические особенности отдельных видов. В днище Иволгинской котловины распространена лугово-болотная флора, а на солончаках и солонцах произрастают галофитные виды. К одному из факторов видового разнообразия можно отнести также антропогенную нагрузку, обогатившую флору бассейна адвентивными видами.
Флора бассейна р. Иволга нам представляется следующим образом: общая флора (ОФ) является совокупностью аборигенной и адвентивной фракций флор, где аборигенные виды - это все виды естественной флоры, встречающиеся на исследуемой территории. Адвентивные виды - заносные растения, появление которых на данной территории не связано с естественным ходом развития местной флоры (Малашевич, 1987). Все виды растений, встречающиеся в нарушенных местах обитания, образуют антропофильную флору; согласно классификации А.В. Чичева (1981, 1986), эту флору мы разделили на три подгруппы: апофиты (Ап), антропофиты (Аф), адвентивные (Ад). К синантропной флоре относим фракции Аф и Ад, так как существование синантропных растений тесно связано с человеком и его деятельностью (Малашевич, 1987). Флору бассейна представляем в виде следующей схемы (Рис. 23):
Относительное богатство подтверждается и при сравнении данной флоры с флорами других изученных близлежащих территорий.
Для сравнительного анализа систематической структуры флоры бассейна р. Иволга нами использованы данные конспектов по флорам: близкие по лесному и степному флористическим комплексам - Сосудистые растения Прибайкальского национального парка (2003), по лесному - флоры хр. Улан-Бургасы (Пыхалова, 1999), Икатского хребта (Кривобоков, 2003), бассейна р. Большой Амалат (Пыжикова, 2004); по степному - флора Монголии (Губанов, 1996), для сопоставления с антропофильной фракцией - флоры г. Улан-Удэ (Суткин, 2002) и г. Барнаул (Терехина, 2000). В этом сравнении использовались две флоры не относящиеся к Байкальской Сибири (флора Монголии и флора г. Барнаул) (табл. 1). По числу видов и родов (без учета больших флор ПНП, Мг, Бн) флора бассейна р. Иволга занимает первое место, а по числу семейств - второе.
Эколого-биоморфологический анализ флоры
Под реликтовыми видами понимают виды, относящиеся к филогенетически древним таксонам, разнообразие которых приходилось на прошлые геологические эпохи. В современной растительности реликты нередко проявляют себя как высокоактивные виды.
На территории Сибири реликтовые виды и сообщества достаточно обстоятельно были описаны для Алтая и Саян: П.Н. Крыловым (1891), М.М. Ильиным (1938, 1941), Б.К. Шишкиным (1938), В.В. Ревердатто (1940), М.Г. Поповым (1963) и др; для Байкальской Сибири: ГА. Пешковой (1972 а, 1984), Б.Б. Намзаловым (1999), в том числе для хр. Хамар-Дабан Н.А. Еповой (1956,1960).
Доказательством существования в миоцене широколиственных лесов на северном и южном склонах хр. Хамар-Дабана является существование реликтов в составе долинных пихтовых, елово-пихтовых смешанных лесов и лугов субальпийского пояса (Епова, 1960). Реликтами плиоценовой мезофильной (лесной) флоры на территории исследования являются два вида Bupleurum longifoUum L. subsp. aureum, Veronica officinalis. Эти виды относятся к атлантической (Ильин, 1941) или западноевразиатской (Лавренко, 1938) группе третичных широколиственных реликтов. К группе реликтов широколиственных лесов можно отнести также Galium trifidum, отмеченный В.В. Ревердатто для тайги Восточного Саяна. В состав этих лесов входили: граб, бук, вяз, липа, орех, лещина, бересклет, клен, береза, ива, ольха и др.
Юг и юго-восток территории Байкальской Сибири (Селенгинское среднегорье, Даурия), начиная с плиоцена, находились в условиях климатического водораздела - континентального и прогрессирующего сухого, относительно теплого (Базаров, 1986). С этого времени остались в нашей флоре ксерофилизованые элементы.
Г.А. Пешковой (1972, а) ксерофильные третичные реликты делятся на три возрастные группы:
1. Реликты палеогеновой пустынной флоры. Родственные им виды распространены в более южных районах (Африка, прерии Северной Америки). Представитель палеогеновых ксерофильных сообществ бассейна - Ephedra monosperma.
2. Реликты миоцен-плиоценовой древнесредиземноморской (нагорно-ксерофитной) флоры. Родственные виды обычно многочисленны на территории Древнего Средиземноморья. К этой группе на территории исследования отнесены виды евросибирской приуроченности - Plantago сотий; виды ангаридской приуроченности - Allium leucocephalum, Ulmus pumila, Rumex marschallianus, Atraphaxis pungens, Astragalus lupulinus, Glycyrrhiza uralensis, Oxytropis caespitosa, Stenosolenium saxatile, Panzerina lanata; виды восточноазиатской приуроченности - Lophanthus chinensis; центральноазиатской - Neopallasia pectinata.
3. Реликты плиоценовой неморальной (лесостепной или пребореальной) флоры. К неморальной флоре принадлежат виды, обладающие маньчжурско-даурским или европейско-сибирским типом ареала. Из них на территории бассейна отмечены виды: Cymbaria dahurica, Berteroa incana, Scabiosa ochroleuca.
Б.Б. Намзаловым (1999) был приведен список реликтов палеогеновой пустынно-степной флоры Байкальской Сибири, включающей также плиоценовые. Из этого списка в бассейне р. Иволга отмечены виды: Stipa capillata, Achnatherum splendens, Thesium refractum, Goniolimon speciosum, Stenosolenium saxatile, Artemisia commutata, Echinops latifolius.
Богат палеографическими событиями и четвертичный период с его гляциальными явлениями в плейстоцене и множеством контрастных фаз в голоцене. Крупным событием плейстоцена было оледенение, которое выразилось в смене умеренной флоры более холодостойкой - бореальной. В эпохи оледенений в состав флоры Байкальской Сибири вошел ряд видов свойственных высокогорьям. Эти, смещенные из высокогорий в нижние пояса растительности (лесной и степной) виды, можно считать реликтами эпохи плейстоценового оледенения.
Из числа видов лесного флористического комплекса в качестве ледниковых реликтов на территории можно отметить Geranium albiflorum, Pedicularis labradorica.
К перигляциальным степным реликтам ледниковой эпохи в бассейне р. Иволга относим: Selaginella sanguinolenta, Androsace incana, Carex amgunensis, Dendranthema zawadskii, Potentilla nivea, P. sericea, Chamaerhodos altaica, Pulsatilla ambigua, Dasystephana decumbens (Gentiana decumbens)\ Helictotrichon altaicum, которые свойственны всему горному поясу гор Южной Сибири -Алтаю, Туве, Саянам (Соболевская, 1958; Намзалов, 1994).
Развитие растительного покрова исследуемой территории на протяжении геологического времени происходило в условиях, характерных для всей Байкальской Сибири частью которой она является. Горный, изменявшийся рельеф в кайнозойскую эру, в особенности начиная с позднего палеогена, позволял существовать как мезофильным, так и ксерофильным растительным сообществам. Эти же особенности рельефа способствовали сохранению в отдельных экологических нишах реликтов различного возраста как мезофильного, так и ксерофильного склада (Пешкова, 1984).
Антропогенная флора бассейна р. Иволга
Современная флора и растительность бассейна р. Иволга развивается в условиях активной хозяйственной деятельности человека, испытывая различные формы антропогенного влияния. Поэтому и изучение флоры данной территории невозможно без анализа ее антропофильного элемента. Следует отметить, что выделение видов антропофильной, синантропной флор представляет чрезвычайно сложную задачу и во многих случаях довольно условно. Часто это связано с разными подходами к изучению этой проблемы и созданием разных классификаций.
Количество терминов, выражающих взаимоотношения разных категорий, чрезвычайно велико, например: «синантропные», «антропохорные», «гемерохорные», «адвентивные», «антропофитные», «аборигенные», «апофитные» и другие.
Под синантропными растениями, или синантропами, принято понимать виды, произрастающие в нарушенных человеком местообитаниях. Но в таких местообитаниях помимо заносных видов, как правило, широко представлены и местные виды (апофиты), и становится очевидным несовпадение объемов понятий «синантропы» и «адвентивные растения»: второе понятие уже первого. Некоторые аспекты синантропизации, связанные с изменением флоры и растительности под воздействием антропогенных факторов, представлены в работах: Л.И. Малышева (1981), П.Л. Горчаковского (1979,1984), К.Ф. Хмелева и М.А. Березуцкого (1995 а, б), Н.Г. Ильминских (1982, 1998), М.А. Березуцкого (1999, 2000), Р.И. Бурда (1998), П.Л. Горчаковского и др. (1993, 1996, 1997,1998,1999, 2000), Г.С. Шушпанниковой (2001).
В наших исследованиях антропофильную флору (фракцию ОФ) понимаем как флору антропогенно-нарушенных территорий, видовой и фитоценотический состав растительного покрова которых формируется под прямым или косвенным влиянием хозяйственной деятельности человека. К этой флоре мы отнесли все растения, встречаемые на территории: промышленно-селитебных (окр. сел, деревень, мелкие и крупных предприятия, свалки, проселочные и центральные дороги, разного рода карьеры); сельскохозяйственных (сенокосы, залежи, пашни, пастбища, деградированные степи); лесохозяйственных (дороги в лесной части изучаемой территории); водохозяйственных (искусственные водоемы, заброшенные участки оросительной системы, заболоченные канавы); рекреационных (ист. Аршан, родники в окр. с. Ключи, Каленово, места массового отдыха в лесу и у озера) ландшафтов.
Согласно классификации А.В. Чичева (1981), антропофильную (АФ) флору разделили на три подгруппы: апофиты (Ап), антропофиты (Аф), адвентивные (Ад). Апофиты - аборигенные виды естественных ценозов данной элементарной флоры, антропофиты - автохтонные или аллохтонные виды, в настоящее время встречающиеся преимущественно на антропогенных территориях, адвентивные - заносные, не свойственные данной флоре виды. К последней подгруппе отнесли виды не указанные в монографии Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), за исключением некоторых видов (Hippophae rhamnoides, Centaurea scabiosd). Эти виды, хотя и встречаются в естественной флоре региона, происхождение и произрастание на изучаемой территории их связано только с деятельностью человека. В список адвентов не были включены культивируемые виды, которые не способны адаптироваться к природным условиям данной территории без участия человека, но вошли одичавшие, ранее культивируемые виды. По мнению Л.И. Малышева (1981) установить точное число адвентивных видов растений затруднительно так как способность отдельных видов к натурализации неодинакова. К тому же внедрения в местные флоры заносных растений является весьма динамичным процессом, поэтому повторные исследования флоры могут выявить недавних интродуцентов и исчезновения ранее занесенных видов.
Выделение антропофитов представляет собой, сложный процесс. С одной стороны, некоторые археофиты (древние заносные растения) могли внедриться в естественные фитоценозы, став их обычными компонентами. С другой стороны некоторые аборигенные виды могли распространиться на нарушенные местообитания, и в настоящее время принимаются за антропофиты, на самом деле являясь апофитами, осваивающими вторичные местообитания.
Переход апофитов на измененные человеком субстраты обычно сопровождается увеличением их обилия и расширением диапазона вторичных местообитаний, по сравнению с первичными местообитаниями. Некоторые виды растений практически полностью перешли на вторичные, поэтому такие виды были выделены как антропофиты. Деление на антропофиты и апофиты проводилось по шкале встречаемости видов в нарушенных местообитаниях, составленной О.П. Виньковской (г. Иркутск), где видам присваивается определенная категория: 0. - вид отмечается однажды, по литературным источникам; 1 - вид отмечается как минимум два раза; 2 - вид редкий, но есть постоянные популяции; 3 - вид встречается на свойственных ему местообитаниях с достаточной ему вероятностью; 4 - вид встречается в свойственных ему экотопах; 5 - вид встречается повсеместно. К группе апофитов относим виды с 0, 1 и 2 категориями, а к антропофитам 3, 4, 5. В некоторых случаях грань между апофитами и антропофитами размыта, и отнесение ряда видов к той или иной категории проблематично.
