Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аспекты изучения эпифитных лишайников 7
1.1. История исследования лишайников на юге Приморского края 7
1.2. Аспекты изучения эпифитных лишайников 8
Глава 2. Физико-географические условия района исследований 15
Глава 3. Материалы и методы 22
Глава 4. Аннотированный список видов лишайников 27
Глава 5. Особенности распределения эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом 69
Глава 6. Анализ лихенофлоры дубняков юга Приморского края 107
6.1. Систематический анализ 107
6.2. Биоморфологический анализ 112
6.3. Географический анализ 112
Выводы 121
Литература 123
Приложение 140
- История исследования лишайников на юге Приморского края
- Аннотированный список видов лишайников
- Систематический анализ
- Географический анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Лишайники являются очень древними организмами на Земле и давно составляют часть растительных сообществ. Вместе с другими компонентами этих сообществ лишайники изменялись и формировали структуру своих синузий под влиянием определенных факторов. В лесных сообществах эпифитные лишайники занимают специфические местообитания - стволы и ветви деревьев, их присутствие усложнет структуру лесного сообщества, повышая эффективность использования живыми организмами материально-энергетических ресурсов конкретных ячеек биосферы (Бязров, 1993). Изучение группировок эпифитных лишайников в лесных сообществах может помочь решению некоторых практических и теоретических вопросов фитоценологии и биогеоценологии (Бязров, 1986).
В настоящее время антропогенная нагрузка на растительные сообщества южного Приморья возрастает в связи с развитием собственной промышленности, а также с переносом воздушных масс из промышленно развитых зон Японии, Кореи и Китая (Чубарь, 2000). Изучение структуры лишайниковых сообществ и изменения ее во времени на территориях, которые подвергаются подобным воздействиям, дает уникальную возможность понять процессы распределения, поселения и сукцессии эпифитных лишайников (Bates et al., 1990). Не менее актуальна роль этих организмов как биоиндикаторов качества воздушной среды, так как многие из них чувствительны к относительно низким концентрациям промышленных загрязнений, особенно двуокиси серы, оксидов азота, озона, фторидов (Бязров, 1993).
Сравнительный анализ синузий эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом в Хасанском районе Приморского края необходим для разработки рекомендаций по оптимизации управления
лесными ресурсами, в том числе для определения степени загрязнения воздуха, при которой начинается деградация отдельных компонентов лесной экосистемы. Фиксированные участки территории с известным составом лихенофлоры и лишайниковых группировок можно использовать при мониторинге состояния окружающей среды.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление видового состава и сравнительный анализ лишайников, обитающих на стволах дуба монгольского {Ouerciis mongolica Fiscli. ex Ledeb.) и дуба зубчатого {Ouerciis dentata Thunb.) на юге Приморского края, в связи, с чем были поставлены следующие задачи:
- выявить таксономическое разнообразие лишайников на обоих видах дуба;
- установить основные закономерности пространственного размещения
эпифитных лишайников;
- провести анализ флористического сходства лишайниковых группировок на
стволах дуба монгольского и дуба зубчатого.
Научная новизна. Впервые проведено сравнение лишайниковых группировок на двух лесообразующих видах дуба (дуб монгольский и дуб зубчатый) на юге Приморского края. Впервые дуб зубчатый изучен как субстрат для эпифитных лишайников. Зарегистрирован 201 вид, один вид приводится впервые для юга Дальнего Востока. Впервые рассмотрена структура лишайникового покрова на указанных видах дуба в районе исследования, что позволило выделить ядра характерных видов лишайников и конкретные лихеносинузии, обычные на этих породах в нескольких ландшафтных районах. Проведена оценка проективного покрытия лишайников, выявлены их жизненные формы, виды-доминанты, а также виды, экологически замещающие друг друга на дубе монгольском и дубе зубчатом.
Изучено изменение видового состава лишайников и лишайниковых группировок на указанных породах от юга Хасанского района до Лазовского
района. Установлены существенные различия в доминантном составе эпифитной лихенобиоты на дубе монгольском и дубе зубчатом в районе исследования. Выявлена граница между "корейской" и "сихотэ-алинской" лихепофлорами, что может быть использовано для лихенологического районирования юга Дальнего Востока. Заложена сеть постоянных лихенометрических площадок, которые могут использоваться для мониторинговых исследований.
Практическое значение. Данная работа является частью системы мониторинга эпифитных лишайников в лесных сообществах южного Приморья. Кроме того, в связи с проектом TREDA (Tumen River Economic Development Area), известном в России как проект "Туманган", предполагающем вовлечение значительной части Хасанского района Приморского края в международную экономическую зону, изучение видового состава и оценка состояния популяций эпифитных лишайников в данном районе соответствуют инвентаризационным задачам упомянутого проекта.
Изучение эпифитных лишайников в дубняках Приморского края имеет первостепенное значение в связи с тем, что дуб монгольский является основной лесообразующей породой в регионе и обеспечивает субстрат для наибольшего видового разнообразия в данной экологической группе организмов и наиболее сложные взаимоотношения между видами лишайников. Поэтому данное исследование можно рассматривать в качестве модельного для последующего сравнительного анализа эпифитных лишайников на других лиственных и хвойных породах.
Апробация работы. Результаты работы отражены в докладах на международной конференции молодых ученых «Проблемы экологии и рационального природопользования стран Азиатско-Тихоокеанского региона» (Владивосток, 1994); конференции молодых ученых «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды» (Владивосток,
1997); международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России» (Санкт-Петербург, 2000); двух международных конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000, 2003); 4-ой региональной коферепции молодых ученых «Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока» (Владивосток, 2000); международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); международной конференции по экологической ботанике «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002); XI съезде Русского Ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003); международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005); международном APN-START симпозиуме по изучению глобальных изменений в Северо-Восточной Азии (Владивосток, 2005); международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (168 источников, из них 52 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 190 страницах, иллюстрирована 15 таблицами, 9 рисунками и 18 фотографиями.
История исследования лишайников на юге Приморского края
Планомерное исследование лишайников юга Приморского края было начато Л. А. Княжевой в 1969 году. В результате флористических исследований в Хасанском, Шкотовском, Партизанском районах и на полуострове Муравьева-Амурского был составлен список лишайников для юга Приморского края, содержащий 222 вида (Княжева, 1973). Большинство последующих исследований было посвящено изучению видового состава лишайников в заповедниках (Гурулева, Княжева, 1972; Княжева, 1978; Княжева, Семенова, 1979; Княжева, Скирина, 1982; Чабаненко, 1984, 1988, 1990, 1997, 1999; Скирина, Княжева, 1985, 1986; Скирина, 1985, 1987, 1995, 1997), и результаты отражают неравномерность этого исследования. Так, к настоящему времени известно 249 видов в заповеднике "Кедровая падь", 174 - в Уссурийском заповеднике, 381 - в Лазовском, 388 - в Сихотэ-Алинском (Чабаненко, 1990; Скирина, 1997, 1999; Скирина, Родникова, 1999; Галанина, Скирина, 2000). Эти данные показывают необходимость дальнейшего изучения видового состава лишайников на территории южного Приморья, и особенно эпифитных лишайников, составляющих большую часть видов в списках, приводимых для заповедников. В приморских лесах, характеризующихся высокой влажностью, эта экологическая группа лишайников наиболее богата и разнообразна.
Специальные работы, направленные на изучение населения эпифитных лишайников на стволах ряда видов деревьев в лесах Приморского края, немногочисленны. Так, в 1970-1971 годах были проведены геоботанические исследования стволовых синузий лишайников в темнохвойных лесах на юге Приморского края (Княжева, 1974). В результате были получены данные об особенностях распределения доминирующих видов лишайников и лишайниковых группировок на стволах Picea ajanensis (Lindl. ex Gord.) Fisch. ex Carr., Betula lanata (Regel) V. Vassil., Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., Pinus koraiensis Siebold ex Zucc, Tilia amurensis Rupr., Acer tegmentosum Maxim., A. pseudosieboldiamim (Pax) Kom.
А. В. Пчелкин (1981) изучил видовой состав эпифитных лишайников некоторых лесообразующих пород в различных поясах растительности Сихотэ-Алинского заповедника и перечислил виды, встречающиеся на дубе монгольском в свежих дубняках с лещиной маньчжурской и сухих дубняках с рододендроном сихотинским. Позднее флора эпифитных лишайников на широколиственных и хвойных видах деревьев, а также на рододендроне Фори {Rhododendron fauriei Franch.), изучалась на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня (Скирина, Княжева, 1985, 1986, 1987а, б). Исследуя воздействие пирогенного фактора в дубовых лесах Сихотэ-Алиня, И. Ф. Скирина (Кудрявцева, Скирина, 1988) приводит данные о 49 видах эпифитных лишайников, собранных с дуба монгольского.
Во время изучения гербарных коллекций лишайников, собранных А. В. Галаниным и А. В. Беликович в горах Сихотэ-Алиня, выяснилось, что лишайники формируют некое "ядро" видов, характерных для чистых дубняков и смешанных дубовых лесов, хотя на дубах также произрастает масса видов, встречающихся и на хвойных породах деревьев (Галанина, Скирина, 2000; Галанина, 2005).
До недавнего времени лихенологи старались выявлять лишь видовое разнообразие населения лишайников различных регионов, однако в России появляется все больше исследований структуры лишайниковых сообществ (Аблаева, 1981; Будаева, 1981; Седельникова, 1993; Пристяжнюк, Телятников, 2003).
Лишайники, как и другие живые организмы, существуют в связи друг с другом и представителями других групп организмов, образуя исторически сформировавшиеся группировки с определенным составом и соотношениями между видами (Бязров, 2002). Эти комплексы видов отражают не только физико-географические условия местности, историю расселения рассматриваемых организмов, но также экологические особенности местообитаний и наличие конкурентных отношений между компонентами сообществ.
В природе встречаются сходные группировки видов лишайников, которые можно типизировать и создавать иерархические классификации таких группировок по признакам сходства и различия. Изучая лишайниковые сообщества на предмет выявления их эколого-биологической структуры и факторов, влияющих на ее формирование, авторы по-разному определяли объект своего исследования.
Лишайниковые группировки рассматриваются или как самостоятельные сообщества, или как структурные части фитоценозов, биогеоценозов, экосистем (Бязров, 2002). Чаще всего используются понятия «синузия» (Седельникова, Седельников, 1979; Голубкова, Бязров, 1989; Бязров, 1993, 2002; Пристяжнюк, 2001а, б) и «группировка лишайников» (Магомедова, 1979) без конкретного определения их понимания.
Понятие «синузия» рассматривается довольно полно в некоторых работах (Barkman, 1973; Корчагин, 1976). Впервые этот термин употребил Е. Геккель в 1866 году для обозначения совокупности низших организмов. Впоследствии Е. Рюбель использовал его для обозначения «экологического объединения» в лекциях, прочитанных в 1917 году. Далее Г. Гаме вложил иное содержание в данный термин и стал считать синузией основную синэкологическую единицу.
Как пишет А. А. Корчагин (1976), Г. Гаме впервые привел систему мелких структурных единиц растительности, дал им экологическое (синэкологическое) содержание и обосновал теоретически, показав их значение. При этом была предложена система из синузий трех степеней. Синузия первой степени - это те группировки растений (или животных), самостоятельные компоненты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме и к тому же самому виду в пределах одной флористической области. Синузия второй степени - это группировки, самостоятельные особи которых принадлежат к разным видам одного и того же класса жизненных форм или относятся к одной и той же последовательности аспектов. Синузия третьей степени - это группировки, состоящие из разных синузий первой и второй степени, но, благодаря тесной корреляции, объединяющиеся на одном местообитании в одно экологическое единство.
Аннотированный список видов лишайников
Таксоны в данном списке расположены по системе, принятой в 9-м издании «Словаря грибов» (Kirk & al., 2001). В пределах порядков семейства, а также роды в семействах и виды в родах приведены в алфавитном порядке. Названия видов и их авторов главным образом приводятся по сводке С. И. Чабаненко (2002), в отдельных случаях - по работе С. И. Чабаненко с соавторами (2002) и по базе данных Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www. indexfungorum.org/Names/Names. asp). Жизненные формы приводятся по работе Н. С. Голубковой (1983). Звездочкой отмечены те виды, которые не были найдены на дубах в районе исследования, но обнаружены на дубе монгольском в Лазовском биосферном заповеднике (Чабаненко, 2002). Подчеркнуты те виды, которые более характерны для хвойношироколиственных лесов, в составе которых встречается дуб. Виды, выделенные жирным шрифтом, требуют уточнения. В приложении приведены данные (Табл. 1-5) о распространении видов по лихенометрическим площадкам в исследованных районах: юг Хасанского района (3-1, 3-2), его северная часть в окрестностях п. Кравцовка (К-1), в Лазовском заповеднике (Л-2), в окрестностях п. Киевка Лазовского района (К-2). Также в приложении дана таблица 6, в которой сведены данные о распространении на территории Приморского края, географическом элементе, типе ареала, жизненной форме, экологической группе для каждого вида. Ascomycota
Пор. Arthoniales
Сем. Chrysothricaceae
1. Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon (Syn. Lepraria candelahs (L.) Fr.). - Изредка на дубе монгольском, дубняки, Лазовский заповедник. -Мультизональный, голарктический, накипной лепрозный, мезофит.
2. Chrysothrix chlorina (Ach.) J. R. Laundon (Syn. Lepraria chlorina (Ach.) Ach.) - Редко на дубе монгольском, дубняки, окр. п. Киевка и Лазовский заповедник. - Мультизональный, мультирегиональный, накипной лепрозный, мезофит.
Сем. Roccellaceae
3. Lecanactis ahietina (Ach.) Korb. - На дубе монгольском, дубняки, Лазовский заповедник. - Неморальный, мультирегиональный, накипной лепрозный, мезофит.
4. Opegrapha atra Pers. - На дубе монгольском, дубняки, Лазовский заповедник. - Неморальный, мультирегиональный, накипной плотно-корковый, мезофит.
5. Opegrapha rufescens Pers. - На дубе монгольском, дубняки, Лазовский заповедник. - Неморальный, мультирегиональный, накипной плотно-корковый, мезофит.
6. Schismatomma pericleum (Ach.) Branth & Rostr - Часто на дубе монгольском в окр. п. Зарубино (3-1) и п. Кравцовка (К-1) в Хасанском районе, здесь часто доминирует на отдельных стволах; окр. п. Киевка (К-2) в Лазовском районе. Нередок на дубе монгольском на территории Ботанического сада и редок на дубе зубчатом в Лазовском заповеднике (Л-2). Отмечен на лих. площадках. - Мультизональный, голарктический, накипной зернисто-бородавчатый, мезофит.
Пор. Dothideales Сем. Arthopyreniaceae
7. Arthopyrenia stenospora Korb. - Часто на дубе зубчатом, Лазовский заповедник (Л-2). Отмечен на лих. площадках. - Неморальный, евразиатский (?), накипной плотно-корковый, мезофит. Класс Lecanoromycetes Пор. Gyalectales Сем. Gyalectaceae
8. Dimerella lutea (Dicks.) Trenis. (Syn. Microphiale latea (Dicks.) Zahlbr.) - Изредка на дубе монгольском, окр. п. Кравцовка (К-1). Встречается на территории Ботанического сада и в дубняках Лазовского заповедника. - Бореальный, мультирегиональный, накипной плотно корковый, мезофит. Пор. Lecanorales Сем. Agyriaceae
9. Trapeliopsis viridescens (Schrad.) Coppins ex P. James Периодически на дубе зубчатом (3-2) и дубе монгольском (3-1) на юге Хасанского района, а также в дубняках Лазовского заповедника (Л-2). Чаще на дубе монгольском, окр. п. Кравцовка (К-1), особенно часто в окр. (Скирина, 1995). Отмечен на лих. площадках. - Бореальный, евразиатско-американский, накипной плотно-корковый, мезофит. Сем. Bacidiaceae
10. Bacidia circamspecta (Nyl. ex Vain.) Malme. - Отмечен на лих. площадках на дубе зубчатом (3-2). Очень мелкий по размерам вид, визуально может быть спутан с видами из рода Rinodina. Из-за крайне мелких размеров может быть не отмечен на лихенометрических площадках в других районах, но в гербарных сборах в качестве примеси встречается не редко. - Бореальный, евразиатско-американский, накипной зернисто-бородавчатый, мезофит.
11. Bacidia biatorina (Korb.) Vain. - Нередко на дубе монгольском в окр. п. Кравцовка (К-1) в Хасанском районе. - Бореальный, накипной зернисто-бородавчатый, мезофит.
12. Bacidia cf. igniari (Nyl.) Oxner - На лихенометрических площадках не отмечен, найден дважды на дубе монгольском (3-1) в Хасанском районе, встречается в дубняках Лазовского заповедника. -Бореальный, евразиатско-американский, накипной зернисто-бородавчатый, мезофит.
Систематический анализ
В лихенофлоре дубняков юга Приморского края выявлен 201 вид, относящиеся к 61 роду, 26 семействам, 8 порядкам: Arthoniales, Gyalectales, Dothideales, Lecanorales, Ostropales, Pertusariales, Pyrenulales, Teloschistales. Наиболее значительно представлен порядок Lecanorales (17 семейств, 46 родов, 158 видов, или 79% от общего числа видов). Преобладание видов во флоре из этого порядка является характерной чертой голарктических флор (Харпухаева, 2004). На остальные семь порядков приходится 42 вида из 15 родов и 9 семейств. Среди них наиболее богаты по числу видов порядки Pertusariales (1 семейство, 2 рода, 18 видов), Teloschistales (1 семейство, 2 рода, 9 видов).
К девяти наиболее крупным семействам относятся Parmeliaceae (54 вида), Physciaceae (43), Pertusariaceae (18), Lecanoraceae (17), Collemataceae (12), Teloschistaceae (9), Bacidiaceae (8), Lobariaceae (6), Ramalinaceae (6) (табл. 5). Семейства лишайников, отмеченных на дубе монгольском, располагаются следующим образом в порядке убывания видов: Parmeliaceae (54 вида), Physciaceae (43), Pertusariaceae (18), Lecanoraceae (17), Collemataceae (12), Teloschistaceae (9), Bacidiaceae (6), Lobariaceae (6), Ramalinaceae (6); на дубе зубчатом: Physciaceae (30 видов), Parmeliaceae (13), Lecanoraceae (8), Collemataceae (7), Pertusariaceae (5), Teloschistaceae (5), Ramalinaceae (5), Bacidiaceae (2).
На девять ведущих семейств приходится 173 вида, или 85.9 % от всей лихенофлоры, и 39 родов или 65 % от общего числа родов лихенофлоры. На остальные 17 семейств приходится 26 видов, или 12.9% видового состава. Одно из этих семейств (Roccelaceae) содержит четыре вида. Шесть семейств (Brigantiaeaceae, Chrysothricaceae, Coccocarpiaceae, Coniocybaceae, Graphidaceae, Pannariaceae) представлены двумя видами. Одиннадцать семейств (Agyriaceae, Arthopyreniaceae, Candelariaceae, Catillariaceae, Gyalectaceae, Lecideaceae, Loxosporaceae, Megalosporaceae, Pyrenulaceae, Rocellaceae, Shinctrinaceae) включают по одному виду. Два вида имеют неясное положение в системе.
Лидирующим во флоре является семейство Parmeliaceae, насчитывающее 18 родов, 54 вида (26.9 % от общего числа видов). Виды этого семейства играют значительную роль в формировании лишайниковых группировок на дубах в южном Приморье. 43 вида из этого семейства более характерны для хвойношироколиственных лесов, в частности, долинных кедрово-широколиственных и кедрово-широколиственных с липой, в составе которых встречается дуб, а также в высокогорных, сравнительно влажных, дубняках на границе с поясом темно-хвойных лесов. Большинство видов данного семейства встречается редко в Хасанском районе или их совсем нет, только с приближением к южным отрогам Сихотэ-Алиня они обнаруживаются чаще. Несмотря на это, большая часть видов семейства Parmeliaceae относится к неморальному элементу - 32, а к бореальному -только 15 видов. Остальные виды распределяются следующим образом: бореально-неморальные - 3, неморалыю-бореальные - 2.
Вторым семейством во флоре по числу видов является Physciaceae, оно включает 8 родов, 43 вида (21.4 %). Большинство видов относится к неморальному элементу - 35, к бореальному -5, к неморально-бореальному -2, к мультизоналыюму - 1. Виды этого семейства активно участвуют в формировании лишайникового покрова на дубах на юге Приморья. Здесь в южных дубняках они конкурируют за первое место с видами из семейства Parmeliaceae, а на сухих южных и юго-восточных склонах, особенно на дубе зубчатом на юге Хасанского района и в Лазовском заповеднике доминируют с большим проективным покрытием.
Третье семейство Pertusariaceae включает 2 рода, 18 видов (8.9 %). Виды данного семейства часто встречаются, с небольшим проективным покрытием, во всех изученных местообитаниях, но в основном на дубе монгольском. Большая часть видов этого семейства относится к неморальному элементу - 15, из них к неморальному горному элементу - 2 вида, к мультизональному -1.
Четвертое семейство Lecanoraceae включает 2 рода, 17 видов (8.5 %). Как и в предыдущих семействах, ведущее место занимают виды неморального элемента - 12, к бореальному элементу относятся 3 вида, к мультизональному - 2.
Следующее семейство Collemataceae включает 2 рода, 12 видов (6.5 %). Большинство видов относится к неморальному элементу - 11 (из них один вид неморальный горный, один - неморальный океанический), к бореальному горному элементу относится 1 вид.
Ведущее положение семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Pertusariaceae, Lecanoraceae (вместе составляют 132 вида и 65.7 % от всей лихенофлоры) типично для флор лишайников умеренных широт Голарктики (Голубкова 1983; Урбанавичене, 1997; Катаева, 2002). По составу ведущих семейств и их количественным показателям лихенофлора дубняков юга Приморского края насыщена неморальными видами, характерными для пояса широколиственных лесов. При приближении к отрогам Сихотэ-Алиньского хребта лихенофлора дубняков Приморского края насыщается бореальными видами и видами, тяготеющими к хвойным породам деревьев.
К числу ведущих родов (табл. 6) относятся Lecanora - 15 видов (7.5 %), Pertusaria - 15 видов (7.5 %), Heterodermia - 10 (5 %), Phaeophyscia - 9 (4.5 %), Usnea - 9 (4.5 %), Physconia - 8 (4 %). Из них на дубе монгольском преобладают Lecanora - 15 видов, Pertusaria - 15, Heterodermia - 10, Phaeophyscia - 9, Usnea - 9, Physconia - 8; на дубе зубчатом: Lecanora - 1 видов, Collema - 7, Phaeophyscia - 7, Physconia - 6, Rinodina - 6, Heterodermia -5.
Географический анализ
В основу выделения географических элементов во флоре лишайников юга Приморского края положен принцип поясности-зональности, принятый А. Н. Окснером (1944, 1946, 1948). Кроме того, использовались системы элементов X. X. Трасса (1970а) для флоры лишайников Эстонии, Н. В. Седельниковой (1985) для лихенофлоры нагорья Сангилен, с учетом современных ареалогических данных.
В лихенофлоре дубняков юга Приморского края выделено 9 географических элементов: неморальный, бореальный, мультизональный, арктобореальный, неморально-бореальный, бореально-неморальный, бореальный горный, неморальный горный и неморальный океанический (табл. 8).
Ведущее положение в географическом спектре принадлежит неморальному элементу, включающему 140 видов (69.6 %). Преобладание неморальных лишайников закономерно, так как изучаемая территория находится в зоне хвоино-широколиственных лесов, южной подзоне лиановых хвоино-широколиственных лесов и подзоне неморально-хвойных лесов той же зоны (Ливеровский, Колесников, 1949; Колесников, 1955, 1961; Добрынин, 2000). Неморальные лишайники определяют облик лихенофлоры в приморских широколиственных лесах и относятся к 41 роду.
Наибольшее число видов отмечено в родах Pertusaria (13 видов), Lecanora (12), Phaeophyscia (9), Physconia (8), Heterodermia (8), Rinodina (7), Collema (7), Lobaria (6), Ramalina (6), остальные роды содержат от 1 до 5 видов. Преобладают виды с мультирегиональным (52 вида, 26%) и восточноазиатским (32 вида, 16%) типами ареалов. К евразиатско-американскому относится 26 неморальных видов (11.9% от всех видов), к голарктическому типу ареала - 10 неморальных видов (5%). Остальные типы ареалов распределились таким образом: азиатско-американский - 5 видов (2.5%), евразиатский - 4 (2%), азиатский - 4 (2%), и 6 видов с неопределенным типом ареала (3%).
Как показывает ареалогический анализ, 26% неморальных лишайников относятся к видам с широким ареалом. По А. Н. Окснеру (1946), в составе неморальной лихенобиоты определенное место занимают виды автохтонных тургаиских родов, но ведущая роль принадлежит поглощенным тургайской флорой видам тропогенного происхождения, основной ареал которых связан с тропическими и субтропическими районами земного шара.
Бореальный элемент стоит на втором месте в спектре географических элементов и включает 37 видов (18.5 %). Среди видов бореального элемента преобладают лишайники с евразиатско-американским ареалом - 14 видов (7%) и мультирегиональным ареалом - 15 (7.5%). Остальные виды бореального элемента распределились таким образом: голарктический ареал - 3 вида (1.5%), азиатско-американский - 2 (1), восточноазиатский - 1 (0.5) и 2 вида с неопределенным типом ареала. Это говорит о том, что формирование бореального элемента на юге Приморья происходило в составе бореальной лихенобиоты Голарктики (Чабаненко, 19906). Малое количество видов восточноазиатского ареала (1 вид, 0.5 %) указывает на слабую специфичность бореального элемента.
Мультизональный элемент находится на третьем месте географического спектра и включает 14 видов (7%), которые широко распространенны в Голарктике, а также в других флористических царствах. 10 видов (4.9%) этого элемента имеют мультирегиональный ареал распространения, 3 вида (1.5%), - голарктический ареал, 1 вид - евразиатско-американский. Большинство лишайников мультизоналыюго элемента имеют широкую экологическую амплитуду, что позволяет им расселяться от арктических районов до областей теплоумеренной зоны, в аридных и даже в тропических районах земного шара. Среди них немало эвритопных видов, способных поселяться на самых различных субстратах и в самых разных местообитаниях (Голубкова, 1983).
Бореально-неморальных видов - 4, из них 2 вида имеют восточноазиатский ареал, 1 - мультирегиональный ареал и 1 вид с неясным типом ареала. Неморально-бореальных видов - 4, из них 2 вида имеют евразиатско-американский ареал, 1 - голарктический ареал и 1 вид с азиатским ареалом.
Горные виды, составляющие 2.5%, распределены между бореальным (2 вида, 1 %) и неморальным (3 вида, 1.5%) географическими элементами. Такой низкий процент горных видов подчеркивает разницу в лихенобиоте дубняков юга Приморского края и средней и северной его частей, которую в большей степени формирует Сихотэ-Алинское нагорье.
Неморальный океанический элемент составляет небольшой процент видов - 6 видов (3 %). Распространение этих видов связано с океаническими и субокеаническими регионами, и характерно для лихенобиоты наших приморских дубняков.
Анализ типов ареалов (табл. 9) показал преобладание лишайников с мультирегиональным ареалом - 81 вид (40% от всех видов). Евразиатско-американский тип ареала включает 43 вида (21.4%), восточноазиатский тип ареала - 32 вида (15.9%), голарктический тип ареала - 18 видов (8.9%), азиатско-американский - 8 видов (4%), евразиатский - 6 видов (3%), азиатский - 4 вида (2%), восточноазиатско-американский - 1 вид (0.5%), видов с неясным типом ареала - 8 (4%).
