Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Условия произрастания, материалы и методы исследований 9
1.1. Особенности муссонного климата Приморья 9
1.2. Материалы и методы исследований 13
Глава 2. Особенности строения цветка и типы опыления 23
Глава 3. Биология прорастания пыльцы рододендронов 41
3.1. Модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах 41
3.2. Влияние температуры на биологию прорастания
пыльцы 51
3.3. Особенности прорастания пыльцы в связи с местоположением цветка на растении 55
3.4. Влияние рыльца и его секретов на жизнеспособность пыльцы.. .58
3.5. Особенности хранения пыльцы рододендронов 63
Глава 4. Качество семян рододендронов, как показатель потенциальной возможности семенной репродукции 73
4.1. Качество семян в зависимости от их географического происхождения 81
4.2. Зависимость прорастания семян от внешних факторов 86
4.3. Условия хранения и проращивания семян 110
Глава 5. Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию рододендронов 130
Выводы 142
Список литературы 145
- Особенности муссонного климата Приморья
- Особенности строения цветка и типы опыления
- Модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах
- Качество семян в зависимости от их географического происхождения
- Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию рододендронов
Введение к работе
Рододендроны — одна из интереснейших групп растений, пользующаяся большой популярностью во всем мире. Следует отметить большое разнообразие их по форме и высоте куста, форме и размерам листьев, форме и окраске цветков. Рододендроны различаются по срокам цветения, что позволяет их использовать в зеленом строительстве при создании садов непрерывного цветения (Радищев, 1972; Ботяновский, 1981; Кондратович, 1981; Александрова, 2001; Петухова, 2006).
В последние годы проблема сохранения биоразнообразия видов приобретает все большее значение. Ведущая роль в сохранении биоразнообразия принадлежит Ботаническим садам, которые занимаются интродукцией хозяйственно важных декоративных растений и охраной редких видов (Стратегия ботанических садов ..., 1994). Интродукция (по С. Я. Соколову, 1965) — это введение новых видов растений в культуру или совокупность методов и приёмов, помогающих прохождению акклиматизационного процесса у растений, ускоряющих этот процесс или принуждающих растения к прохождениям этого процесса. Работы ботанических садов мира показали, что интродукция растений является эффективным, а часто и единственно возможным, методом сохранения биологического разнообразия растений, а также способом увеличения численности сохраняемого таксона и расширения его культигенного ареала (Международная программа ..., 2000). Выращивание видов вдали от страны происхождения часто является способом "защиты" от болезней (Горленко, 1987).
На стыке эмбриологии, антэкологии, карпологии, генетики, физиологии и селекции сформировалось одно из новых, быстро развивающихся направлений - репродуктивная биология. Составной частью репродуктивной биологии является, разработка теоретических основ полового и бесполого воспроизведения. Она включает изучение различных
4 взаимосвязанных этапов онтогенеза: органогенез цветка, цветение, опыление, оплодотворение, эмбриогенез, созревание семян, диссеминацию, прорастание семян и семенное воспроизведение популяции.
Определение качества пыльцы, а также вопросы опыления -оплодотворения, и получение качественного семенного материала представляют не только большой теоретический интерес, они исключительно актуальны в практике для работ по интродукции и селекции. К настоящему времени опубликовано большое количество работ по отдельным разделам физиологии прорастания пыльцы, однако эти публикации чаще всего отрывочного характера (Дорошенко, 1928; Мауринь, Кауров, 1956; Юрцева, 1959; Ткаченко, 1960; Диакону, 1961; Остапенко, 1961; Козубов, 1965; Голубинский, 1974; СЫга, 1963; Hecker, 1963; Hauser, Morrison, 1964; Norton, 1966). Кроме того, материалы исследований пыльцы опубликованы в многочисленных, трудно доступных периодических изданиях (Кауров, 1959; Былов, Гринкевич, 1960; Приходько и др., 1970; Славгородский, 1979; Еабро, 2000). Изучение продолжительности жизни пыльцы и определение оптимальных условий ее длительного хранения так же представляет большой научно-теоретический интерес.
Решение практических задач по защите интродуцентов от патогенной микобиоты в значительной мере определяет успех интродукции и акклиматизации.
Работ по изучению репродуктивной биологии интродуцированных рододендронов в БСИ ДВО РАН ранее не проводилось. В других регионах, данным вопросом в комплексе никто не занимался. Развитие репродуктивной биологии важно в связи с интродукцией и репатриацией редких, исчезающих и хозяйственно-ценных растений. Эти исследования приобретают все большее значение, так как репродуктивные структуры больше всего подвержены влиянию неблагоприятных факторов среды (Некрасов, 1973; Левина, 1981; Терехин, 2000).
5 Одним из показателей успешной интродукции является получение качественного семенного материала. Известно, что семенная продуктивность растений во многом зависит от жизнеспособности пыльцы и рыльца. Следовательно, для того чтобы определить успешность прохождения акклиматизации растений, необходимо научиться определять степень жизнеспособности пыльцы. В этом случае необходимо овладеть методом проращивания пыльцы на искусственных средах. Чтобы всесторонне оценить пригодность пыльцы, также необходимо изучить поведение ее на рыльиах, т. е. изучить характер взаимовлияния активных веществ пыльцы и пестика.
В последние годы, в результате ухудшения экологической обстановки, отмечается возрастание отрицательной роли патогенной микобиоты. Перенос растения в новые условия существования, с новым для него комплексом паразитов, обуславливает необходимость решения ряда специфических задач, которые сводятся к изучению видового состава патогенной флоры. Мало внимания уделяется вредителям и болезням семян и плодов интродуцентов, хотя окончательный результат интродукции в большой мере зависит от того, насколько успешно осуществляется семенная репродукция интродуцента.
Цель исследования - изучение репродуктивной биологии рододендронов при интродукции в условиях юга Приморского края. Задачи исследования: изучить особенности строения цветка и типы опыления рододендронов; подобрать оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов; определить качество пыльцы и возможности использования её при гибридизации; выявить оптимальные условия хранения пыльцы; дать сравнительную оценку качества семян рододендронов; сравнить качество семян из разных мест интродукции; определить оптимальные условия для проращивания семян; подобрать оптимальные условия для хранения семян; определить влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию интродуцированных рододендронов. Научная новизна.
Впервые изучена репродуктивная способность рододендронов в условиях интродукции на юге Приморья. В результате исследований предложен модифицированный метод для проращивания пыльцы рододендронов. Изучены особенности строения цветка и типы опыления интродуцированных видов в новых климатических условиях. Предложен новый подход при подборе совместимых видов рододендронов для селекции. Общепринято, что семена рододендронов не требуют стратификации при проращивании, однако, наши результаты показали необходимость использования холодовой обработки. Впервые изучен видовой состав патогенной микобиоты рододендронов, а также его влияние на репродуктивную биологию при интродукции в новом географическом районе. По результатам комплексного исследования выявлены перспективные виды для интродукции и селекции в условиях юга Приморского края.
Практическая значимость.
Предложен модифицированный метод проращивания пьпьцы, позволяющий определять качество пыльцы рододендронов при интродукции. Определены оптимальные условия для проращивания пыльцы рододендронов. Полученные данные о качестве пыльцы в зависимости от положения цветка на растении, от фазы его развития позволяют более уверенно вести селекционную работу с этими растениями и привлекать к скрещиванию виды и сорта из иных географических областей. Изучение влияния секретов рыльца на качество пыльцы показало возможность использования различных видов рододендронов при гибридизации. Качество семян рододендронов показало перспективность интродукции изученных
7 видов. Стратификация семян рододендронов при проращивании, позволяет повысить их всхожесть и энергию прорастания. Хранение семян при отрицательных температурах позволяет сохранить их всхожесть и энергию прорастания на высоком уровне и продлить сроки их хранения. Знание микобиоты рододендронов поможет выявить наиболее устойчивые к заболеваниям виды и дать оценку видам, рекомендуемым для зеленого строительства, а также разработать меры борьбы с болезнями. Практические результаты наших исследований свидетельствуют о больших возможностях расширения ассортимента растений для зеленого строительства за счет рододендронов интродуцентов, которые с успехом могут выращиваться в условиях юга Приморского края.
Полученные результаты исследований дают материал для последующего его использования в селекционном процессе, а также результаты исследований можно использовать в образовательном прсдессе студентов биологических и экологических специальностей.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на VI Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Экология.Человек.Общество." (Киев, 2003), на симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century" (Vladivostok, 2003), на III международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы (200 наименований, из них 54 на иностранных языках). Работа изложена на 161 страницах, включая 10 таблиц и 61 рисунок.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю И.П. Петуховой за предоставление коллекции рододендронов для сбора материала, Н.А. Павлюк за помощь в определении микобиоты рододендронов. Искренне благодарна Л.М. Пшенниковой, Н.А. Царенко, СБ.
8 Гончаровой, СВ. Нестеровой, Л.Н. Егоровой за ценные советы и t редакционную правку; бесконечно благодарна А.В. Галанину и всему коллективу БСИ ДВО РАН за моральную поддержку и помощь.
Работа выполнена при поддержке: гранта - фундаментальные и прикладные исследования молодых ученых на тему "Биология цветения и плодоношения рододендронов и вейгел в условиях юга Приморья", 2003; гранта - участие студентов в научной деятельности институтов ДВО РАН на тему "Семенное размножение рододендронов в условиях муссонного климата", 2003; гранта РФФИ - Ведущая научная школа "Разработка теоретических основ семенной репродукции цветковых растений" № НШ-2148.2003.4. (2003-2005гг.), № НШ- 4834.2006.4 (2006-2007гг.).
Особенности муссонного климата Приморья
Климат Приморья своеобразен. Муссонная циркуляция создает здесь и зимой и летом более низкие температуры воздуха и почвы, чем на тех же широтах европейской территории.
Характерная черта климата - смена направления ветров в различные сезоны года. Летний муссон юго-восточными ветрами в первой половине лета выносит на побережье относительно прохладный и влажный морской воздух. В это время в южной части края образуются частые туманы и моросящие осадки. Очень влажные и теплые океанические массы проникают на сушу во второй половине лета. В зимний период над территорией господствуют холодные и сухие воздушные массы, и преобладает преимущественно ясная морозная погода (Туркеня, 1991).
Самым холодным месяцем здесь является январь. Средняя температура месяца равна -14.0С с абсолютным минимумом -29.1 С. Первым характерным климатическим фактором на юге Приморья зимой является не столько низкая температура, сколько сопровождающая ее неустойчивость снежного покрова. В конце холодного периода (март-апрель) почти ежегодно отмечаются обильные снегопады, во время которых сумма осадков может превысить месячную норму. Второй особенностью климата в зимнее время года является высокая солнечная инсоляция, равной которой на территории нашей страны больше нигде нет (Туркеня, 1976).
Самым теплым месяцем является август. Весь летний период (май-август) отличается высокими дневными температурами, которые могут быть выше +30С. Среднесуточная температура воздуха опускается ниже +15С в середине сентября. Однако днем воздух в этом месяце может прогреваться почти до +30С. Таким образом, теплое лето создает вполне благоприятные условия для роста и развития растений, а термический режим начала осени позволяет многим теплолюбивым инорайонным растениям окончить вегетацию и подготовится к зиме. Характер выпадения осадков в теплое время года различен. В начале лета чаще всего отмечаются затяжные моросящие дожди, а во второй половине они имеют ливневый характер и связаны с происхождением тайфунов. Сухость воздуха в весенний период может сопровождаться недостатком влаги в верхних горизонтах почвы (Туркеня, 1991).
Особенности вегетационного периода.
Вегетация большинства древесно-кустарниковых растений в Приморском крае начинается в апреле с достижения среднесуточных температур воздуха +5-7С. В зависимости от потребления тепла сроки вступления растений в активную фазу развития затягиваются на месяц. Особенностью ранневесеннего периода являются низкие температуры в течение довольно продолжительного времени. Причем пониженный фон температуры, как правило, сопровождается повышенной влажностью воздуха, пасмурной погодой и почвенной засухой.
Первая половина лета на территории Приморского края, особенно прибрежной его части, прохладная и влажная. Все это время (до середины июля) образуются частые туманы и моросящие осадки. Неравномерный характер выпадения осадков отрицательно сказывается на развитии растений. Отсутствие их в начальный период вегетации вызывает засуху, а проходящие тайфуны с ливнями во второй половине лета приводят к чрезмерному переувлажнению почвы, обиванию завязей плодов и семян. На территории Ботанического сада практически ежегодно создаются условия недостаточной увлажненности, причем даже в прохладные, сырые годы.
Таким образом, для успешного произрастания интродуцированных растений температурные условия складываются благоприятно, а неблагоприятные условия увлажнения можно регулировать агротехническими мероприятиями.
Особенности строения цветка и типы опыления
Цветок — важнейшая репродуктивная структура покрытосеменных, в которой происходит микро - и мегаспорогенез, опыление и оплодотворение, развитие зародыша и, в конечном счете - образование семян и плодов.
На ранних стадиях развития цветка лепестки имеют функцию защиты внутренних частей цветка, а в дальнейшем, в раскрытом цветке, их основная функция - привлечение опылителей и содействие успешному перекрестному опылению. Размеры, форма и окраска венчика отличаются большим разнообразием и связаны с биологией опыления (Меликян, Тихомиров, 1994).
Важным условием возникновения энтомофилии, послужила обоеполость репродуктивных органов цветковых растений. В обоеполых цветках насекомые, использовавшие первоначально пыльцу в качестве пищи, перелетая с цветка на цветок, неизбежно производили перекрестное опыление. Связь насекомых с репродуктивными органами растений возникла давно, в триасе или даже в перми (Меликян, Тихомиров, 1994). Насекомые еще тогда обнаружили питательную ценность пыльцы и поллинофагия, вероятно, возникла независимо в разных отрядах насекомых. По-видимому, именно опыление цветков различными группами насекомых на разных этапах эволюции покрытосеменных стимулировало большое разнообразие их морфологии. В цветках кроме пыльцы появляются разнообразные аттрактанты, в первую очередь нектар, пищевые тельца, масла. Аттрактанты, вырабатываемые цветками покрытосеменных, ученые делят на две группы -первичные и вторичные. К первичным аттрактантам относятся те, ради которых животные посещают цветки, это в первую очередь источники пищи, а именно пыльца, нектар, пищевые тельца, масла и др. К вторичным относят то, что привлекает внимание агентов опыления, а именно аромат, визуальные приманки (венчик и др.), жилище и т.д. (Меликян, Тихомиров, 1994). Один из первых сигналов, который получает опыляющее животное при приближении к цветущему растению,- это запах цветка. На более близком расстоянии от растения опылитель получает также зрительный сигнал в виде контрастно окрашенного цветка на общем зеленом фоне листвы. Когда опылитель опускается на цветок, благодаря зрительным ориентирам на лепестках, образованным в результате различного распределения пигментов, он устремляется за нектаром. В конце концов, при переносе пыльцы от рыльца к столбику опылитель удовлетворяет свою потребность в пище за счет Сахаров и других веществ нектара и пыльцы.
Благодаря исследованиям Faegri К. и Pijl L. van der. (1980) мы имеем представление о той окраске цветков, которую предпочитают пчелы. Это голубые и желтые цвета. Пчелы способны также улавливать различия в поглощении в УФ - области спектра. Они чувствительны к интенсивно поглощающим в УФ - области флавонам и флавонолам, которые присутствуют практически во всех цветках, воспринимаемых человеком как белые, и в виде копигментов обнаруживаются в циановых цветках. Хотя пчелы безразличны к красному цвету, они все же посещают красные цветки из-за присутствия в них флавонов. Медоносные пчелы предпочтительно посещают голубые и желтые цветки даже в том случае, когда им представляется на выбор несколько цветов. Разумеется, при необходимости пчелы посещают цветки с иной окраской, однако при плохом лете, когда активность пчел ограничена, такие растения иногда оказываются и в негативном положении (Faegri, Pijl, 1980).
Указатели нектара, или указательные пятна, представляют собой часть интенсивно пигментированной структуры цветка. Они предназначены для направления опыляющих насекомых в центр расположения половых органов и нектара. Указатели нектара особенно выделяются в цветках, опыляемых пчелами, и принимают целый ряд форм. Указатели нектара могут принимать форму точек или линий на трубке венчика.
Модификация метода проращивания пыльцы на искусственных средах
Показатель жизнеспособности пыльцы имеет решающее значение для прогнозирования качества семенной продуктивности растений и при проведении работ по гибридизации. Успешное скрещивание может быть проведено только при использовании высококачественной пыльцы. Способов проверки жизнеспособности пыльцы предложено довольно много (Дорошенко, 1928; Мауринь, Кауров,1956; Юрцева, 1959; Ткаченко, 1960; Диакону, 1961; Остапенко, 1961; Козубов, 1965; Chira, 1963; Hecker, 1963; Hauser, Morrison, 1964; Norton, 1966 и др.), и почти ежегодно предлагаются их новые модификации. Однако большинство способов, как мы полагаем, неудобны, в связи с трудностью приобретения дефицитных химикатов, трудоемкости самой проверки или длительности определения доброкачественности пыльцы.
Все предложенные методы предварительной проверки жизнеспособности пыльцы можно разделить на химические (биохимические) и методы проращивания пыльцы на искусственных средах.
Химические методы основаны на способности пыльцевых зерен адсорбировать определенные химические красители и по-разному окрашиваться, в зависимости от своей жизнеспособности. Обычно используют метод B.C. Шардакова (1940) - реакцию на пероксидазу. Метод сравнительно прост, однако он имеет недостатки. Было показано, что снижение активности пероксидазы не всегда коррелирует с утратой жизнеспособности пыльцы. Кроме того, если для свежесобранной пыльцы данный метод дает не очень достоверные результаты, то для пыльцы, хранившейся некоторое время, он совершенно непригоден. Заведомо нежизнеспособная пыльца может дать положительную реакцию на пероксидазу и ее можно принять за нормальную. В настоящее время широко используется метод проращивания пыльцы на искусственных питательных средах, который, на наш взгляд, и по литературным данным, дает более достоверные результаты (Мауринь, Кауров,1956; Юрцева, 1959; Фетисов, Крюкова, 1960; Остапенко, 1961).
Пыльца в искусственных условиях впервые была проращена в капле дистиллированной воды в 1834 г. (Mohl, 1834). Дальнейшие исследования показали, что более благоприятной средой для проращивания являются растворы сахарозы (и других Сахаров) разной концентрации (Dillon, Zobel, 1957). Помимо сахарозы многие исследователи с успехом использовали в качестве среды для проращивания пыльцы глюкозу, которая для некоторых видов растений подходит больше, чем сахароза (Котляр, 1958). Многие авторы (Голубинский, 1946; Кострюкова, 1949; Касаи Тихару и др., 1966), отмечают важную роль растворов сахара как среды, уравновешивающей осмотическое давление цитоплазмы пыльцевых трубок, предохраняющее их от разрыва.
Как показали исследования ряда авторов (Дорошенко, 1928; Богданов, 1935; Нестерович, 1948 и др.) максимальное прорастание пыльцы любой древесной породы осуществляется в конкретной для этой породы среде. Подбор оптимальной среды для проращивания пыльцы является затруднительным, поскольку требования пыльцы к среде изменяются не только от вида или разновидности, но и от конкретных условий произрастания исследуемого растения (Кострюкова, 1945).
Качество пыльцы рододендронов определяется многими факторами -видовыми особенностями, климатическими условиями произрастания, зрелостью пыльцы и др. Прорастание пыльцы на искусственных средах возможно лишь при наличии соответствующих факторов, как-то: питательный субстрат, температура и т.д.
Качество семян в зависимости от их географического происхождения
Особое место в семеноведении интродуцентов занимает вопрос географического происхождения материала (Некрасова, 1957). Происхождению семян в интродукционной работе должно уделяться самое большое внимание, так как от исходного материала часто зависит конечный результат акклиматизации. Географические условия места, откуда привлекается семенной материал для интродукции, оказывают существенное влияние на развитие потомства. При использовании семян различного географического происхождения следует учитывать продолжительность вегетационного периода, длину дня тех районов, куда пересылают семена, и тех районов, где проводится их заготовка. В семенощении интродуцированных видов большую роль играют метеорологические условия тех районов, куда привлекаются семена. Эти факторы в какой-то мере всегда отличаются от метеорологических условий мест происхождения. Существует мнение, что местные семена дают лучшие результаты при посеве, однако, нередко из семян, привезенных из других географических пунктов, вырастают лучшие растения (Woody-plant seed manual, 1948).
Работ касающихся сравнительного изучения качественных показателей семян рододендронов в различных географических областях нами не найдено. Существует множество публикаций, в которых приводятся некоторые данные по качеству семян рододендронов в различных местах интродукции (Кауров, 1959; Некрасов, Смирнова, 1963; Кондратович, 1981; Зарубенко, 1984; Кондратович, Симанович, 1984; Мецак, Головченко, 1987; Рябова, Зуева, 1993; Сахарова, 1993; Воронкова и др., 2000). Однако данные у разных авторов в одних и тех же местах интродукции разнятся. Поэтому, в дальнейшей работе мы использовали только собственные данные и работы, в которых приведены качественные показатели семян из естественных мест их произрастания (Шаталина, 1963; Ткаченко, 1998; Воронкова и др., 2000; Врищ, 2000).
Нами было исследовано 11 видов рода Rhododendron (Rh. aureum, Rh. mucronulatum, Rh japonicum, Rh. japonicum var aureum, Rh. schlippenkachii, Rh. dauricum, Rh. sichotense, Rh. luteum, Rh. roseum, Rh. catawbiense, Rh. canadense). Для анализа брали семена из трех географических пунктов (г. Владивосток, г. Санкт-Петербург, о. Сахалин). Мы исследовали массу 1000 шт. семян, длину, ширину и всхожесть, для сравнения их качества из разных мест интродукции (табл. 9).
Результаты показали, что семена Rh. aureum, произрастающего в Приморском крае, имеют массу 105 мг, это почти в два раза выше, чем у семян рододендрона, произрастающего в г. Санкт-Петербург (54 мг). Размеры семян отличаются незначительно, а показатели всхожести, этих семян равны и составляют - 25 %.
Семена Rh. mucronulatum, привезенные с о. Сахалин, немного уступают семенам Приморским по массе (78 и 73 мг) и всхожести (52 и 37 %) соответственно. Размеры семян различаются незначительно. Что касается качества семян полученных в естественных местах произрастания, то длина их 1.2 мм, ширина 0.5 мм, массы 90 мг, а всхожесть 85 % (Воронкова и дрм 2000). Таким образом, качество семян в местах естественного произрастания по всем показателям превосходит семена, полученные в условиях интродукции.
У семян Rh. Japonicum, местной репродукции наблюдается более высокая масса 326 мг, чем у семян, привезенных с о. Сахалин (144 мг) и г. Санкт-Петербург (307 мг). Однако показатель их длины 3.0 мм, равен длине сахалинских семян, но меньше, чем у семян полученных из г. Санкт-Петербург (3.6 мм). Ширина семян из г. Санкт-Петербурга и о. Сахалин равна 1.8 мм, однако местные семена меньше (1.3 мм). При сравнении всхожести, видно, что семена местной репродукции имеют самую высокую всхожесть - 78 %, семена из г. Санкт-Петербург - 57 %, а с о. Сахалин - 33 %. По результатам исследования семена Rh. japonicum, репродукции г. Владивостока имеют более высокие показатели качества по сравнению с сахалинскими семенами. Они имеют большую массу - 263 мг и обладают более высокой всхожестью - 58 % по сравнению с сахалинскими семенами, у которых масса - 193 мг, а всхожесть - 43 %.
Влияние патогенной микобиоты на репродуктивную биологию рододендронов
Решение практических задач по защите интродуцентов от патогенной микобиоты в значительной мере определяет успех их интродукции и акклиматизации (Горленко, 1987).
Одним из недостатков зеленых насаждений является ограниченность ассортимента, использование растений без учета их биологических, санитарно-гигиенических и других свойства (Горленко, 1987).
Перед специалистами стоят серьезные задачи обогащения ассортимента растений новыми видами, обладающими высокой биологической устойчивостью. Зеленые насаждения являются источником антимикробных и других биологически активных веществ, которые благоприятно воздействуют на человека. Продуцируемые растениями вещества способствуют очищению воздуха, почвы и водоемов от патогенных для человека организмов, повышают бактерицидную энергию воздуха за счет образования озонидов (Горленко, 1987).
Интродукция и акклиматизация растений является основной научной проблемой ботанических садов. Очевидно, что изучение взаимоотношений интродуцированных растений с паразитарной флорой должно занимать видное место в решении всего комплекса задач по привлечению и хозяйственному использованию растений инорайонных флор (Синадский, 1973).
Большие требования к защите растений от патогенной микобиоты предъявляются в зеленом строительстве, где защита растений в отличие от лесного и сельского хозяйства имеет свои особенности (Горленко, 1987).
В последние годы, в результате ухудшения экологической обстановки, отмечается возрастание отрицательной роли патогенной микобиоты.
Возникают новые вопросы в области изучения патогенной микобиоты и в практике защиты растений (Горленко, 1987).
Перенос растения в новые условия существования, с новым для него комплексом паразитов, обуславливает необходимость решения ряда специфических задач. Они сводятся в первую очередь к изучению видового состава патогенной флоры (Синадский, 1973).
Исследования по защите интродуцированных растений должны проводиться параллельно в двух направлениях. Содержанием одного направления должно быть изучение взаимоотношений интродуцируемого растения и местной фауны и флоры, содержанием другого - выявление и изучение паразитарных организмов, новых для данного географического района (Синадский, 1973). На интородуцированных растениях в новых условиях нередко поселяются грибы, не свойственные интродуцентам на их родине.
Мало внимания уделяется вредителям и болезням семян и плодов интродуцентов, хотя окончательный результат интродукции в большой мере зависит от того, насколько успешно решена задача семенной репродукции интродуцента (Синадский, 1973).
В силу ряда причин (отсутствие на новом месте сингенетических патогенов, различия в онтогенезе местных вредоносных видов, неприспособленности к новым растениям-хозяевам и др.) многие интродуценты обладают более высокой устойчивостью к патогенным организмам по сравнению с местными видами. Анализ источников получения устойчивых видов дает основание для целенаправленной интродукции растений. В целом наиболее перспективны интродуценты из географически удаленных регионов, что вполне согласуется с теорией Н.И. Вавилова о дивергентной эволюции хозяина и паразита (Горленко, 1987).
