Содержание к диссертации
Введение
1. История ботанических исследований на участке "малый абакан" заповедника "хакасский" 7
2. Физико-географическая характеристика территории 10
2.1.. Географическое положение, рельеф и гидрография 12
2.2. Геологическое строение 14
2.3. Климат 16
2.4. Почвы 18
2.5. Краткая характеристика растительности
2.5. 1. Общие закономерности районирования 18
2.5.3. Характеристика поясов растительности 20
3. Конспект флоры 25
4. Анализ флоры
4.1. Систематическая структура флоры 90
4.2. Биологическая структура флоры. 95
4.3. Экологическая структура флоры. 98
4.4. Поясно-зональная структура флоры 100
4.5. Хорологическая структура флоры 103
4.6. Флорогенетический анализ 105
4.6.1. Эндемизм 109
4.6.2. Реликтовые явления 114
4.6.3. Адвентивная группа видов 117
5. Редкие и исчезающие растения во флоре участка "малый абакан" заповедника "Хакасский" 118
Выводы 121
Литература 123
Приложения 137
- Географическое положение, рельеф и гидрография
- Краткая характеристика растительности
- Систематическая структура флоры
- Хорологическая структура флоры
Введение к работе
Актуальность темы. Для решения основных задач заповедника необходима информация о состоянии биоразнообразия, и, в частности,
" флоры во время установления заповедного режима. Поэтому одной из
первостепенных задач ботанических исследований в заповедниках является инвентаризация флоры, как основа для дальнейшего мониторинга.
Изучение флоры позволяет определить, насколько полно, согласно Я.П. Дидух (1988), заповедный объект отражает структуру флоры в целом, по каким причинам этот состав не полон (вследствие выпадения определенных экотопов или недостаточной площади представления); подчеркнуть роль заповедника в охране растительного покрова Хакасии и выявить особенности процесса флорогенеза территории.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований является изучение состава, структуры флоры и основных вопросов флорогенеза исследуемого района.
и Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Сбор и обобщение литературных материалов по физико-географической характеристике территории участка.
Сбор и обработка гербарного материала.
Составление конспекта флоры высших сосудистых растений.
Проведение систематического, биологического, экологического, поясно-зонального, хорологического и флорогенетического анализа флоры.
Характеристика эндемизма и реликтовых явлений во флоре.
Выявление и анализ заносных видов, произрастающих в охранной зоне заповедника,
Выявление в составе флоры редких и исчезающих видов в целях
дальнейшего использования этих данных для разработки
I,
' природоохранных мероприятии.
Защищаемое положение. Структура и особенности видового состава флоры обусловлены расположением участка "Малый Абакан" в районе северного макросклона Западного Саяна непосредственно на стыке Алтая и Абаканского хребта, а также поясной структурой растительности.
Научная новизна. Впервые за время изучения флоры заповедника, экспедиционными исследованиями охвачена территория участка "Малый Абакан". По результатам инвентаризации составлен конспект флоры. Проведен анализ флоры, выявлены ее связи с флорами сопредельных территорий. Составлен список редких и исче?ающих видов, произрастающих на территории участка и занесенных в Красные книги разных уровней.
Материалы и методы исследований. Материалом исследований послужили коллекции, собранные в ходе полевых инвентаризационных работ на территории заповедника в 2000-2004 гг. Собрано около 2000 листов гербария. Учтены гербарные образцы, собранные на территории заповедника в ходе инвентаризационных работ другими коллекторами, а также более ранние гербарные образцы, хранящиеся в Гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Гербарии им. ПН Крылова Томского государственного университета, Гербарии им. Л.М. Черепнина Красноярского педагогического университета и в Фондах Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова, а. также литературные сведения.
Изучение флоры осуществлялось методами маршрутных исследований и конкретных флор. Последний, применялся только для целей более полного выявления флористического состава, чего нельзя достичь при маршрутных исследованиях. Камеральная обработка производилась по общепринятой методике с использованием математических методов.
Практическая ценность. Инвентаризация флоры необходима для определения роли заповедника "Хакасский" а деле охраны биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны, а также определения его места среди заповедников юга Сибири.
Материалы исследования, начиная о 2000 г., используются при формировании ежегодного отчета заповедника - "Летопись природы". Впервые в 2004 г. опубликован список видов для горно-таежного участка, а в 2005 г. - конспект флоры участка "Малый Абакан" заповедника "Хакасский".
Апробация работы. Содержание и основные итоги исследований докладывались на конференциях "Всероссийская молодежная научная конференция с участием стран СНГ" в 2001 г. (г. Барнаул), "Экология Южной Сибири" в 2000 г., 2001 г., 2002 г., 2003 г., 2004 г. (г. Абакан), научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона" в 2001 г. (п. Шушенское).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в соавторстве с к.б.н Е.С. Анкиповичем и к.б.н Л.Д. Утемовой.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 152 наименования. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц, 10 рисунков и 2 приложения.
Благодарность. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность за постоянную и всестороннюю помощь в процессе выполнения данной работы руководителю доктору биологичесхих наук Красноборову Ивану Моисеевичу, заместителю директора по научной работе заповедника "Хакасский" кандидату биологических наук Анкиповичу Евгению Сергеевичу, кандидату биологических наук Липаткиной Ольге Орестовне, старшему научному сотруднику заповедник? "Хакасский" Налобину Борису Сергеевичу (фотографии редких и исчезающих видов), научному сотруднику заповедника "Хакасский" Федорееву Владимиру Сергеевичу (подготовка картографического материала).
Считаю приятным делом поблагодарить также сотрудников лаборатории Гербарий Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета,
6 Гербария им. Л.М. Черепнина Красноярского педагогического университета, Минусинского краеведческого музея им. Н.М. Мартьянова за предоставленную возможность ознакомиться с коллекциями и за ценные советы и поддержку в работе.
Географическое положение, рельеф и гидрография
Исследуемый участок заповедника расположен на юге Средней Сибири в районе северного макросклона Западного Саяна, входящего в состав Алтае-Саянской горной страны на территории Таштыпского района Республики Хакасия. Охватывает хребет Чукчут и юго-западную часть хребта Шаман. Географическое положение - от 51 46 с.ш. до 52 16 с.ш., от 89 02 в.д. до 89 35 в.д. Площадь участка с учетом 2-х километровой охранной зоны -101498 га.
Согласно Л.К. Зятьковой (1969), Западный Саян в исследуемом районе включает типичные высокогорные участки с абсолютными отметками от 650 до 2400 м н.у.м. Основными орографическими элементами являются высокогорные хребты Чукчут - в центральной части участка и Шаман - в северной. Осевые части хребтов выходят далеко за пределы лесной растительности в высокогорья. Очертание гребней основных хребтов волнистое, вершины имеют куполообразную форму, часто с крутыми склонами.
Гольцовый рельеф, господствующий на территории (средние высоты 1750-1900 м н.у.м., с вершинами, поднимающимися над верхней границей лесного пояса на 100-400 м), характеризуется слабым расчленением, плавными округленными очертаниями и характерными куполовидными вершинами с полого падающими склонами. Иногда склоны гольцов, особенно северные, круты и обрывисты.
Верховья долин речек, стекающих с основных хребтов, представляют собой широкие троги, дно которых покрыто ледниковыми валунами. Особенно хорошо сохранились ледниковые отложения по долинам верхних правых притоков р. Кабансуг, где не только долины, но и водоразделы сплошь покрыты моренами, конечный вал которых находится в долине р. Кабансуг. Отдельные ледниковые валуны встречаются почти по всем долинам.
Рельеф речной аккумуляции отмечен в долинах рек на абсолютных высотах менее 1800 м. Он совпадает в основном с полями распространения пойменных отложений.
Долины наиболее крупных рек располагаются главным образом по зонам тектонических нарушений. Реки Кабансуг и Откыл располагаются в Откыл-Кабансугской тектонической зоне, р. Тарташ - по Джебашской. Малый Абакан, пересекает геологические структуры, имеет сравнительно неширокую, сильно извилистую в плане долину. Склоны ее очень крутые, местами отвесные. Течение реки быстрое, а русло порожистое (Зятькова, 1969).
По генезису рельеф участка относится к эрозионно-тектониаеской и денудационно-аккумулятивной группам. Основными факторами рельефообразования являются тектонические движения четвертичного времени, интенсивная водная эрозия, морозное выветривание и гравитационный снос. По морфологическим признакам выделяются: массивное высокогорье, интенсивно расчлененное среднегорье и рельеф речной аккумуляции (Воскресенский, 1962).
В период палеогена данный район представлял сравнительно ровную поверхность, на которой в отдельных местах поднимались останцевьте массивы мягких очертаний и хребты, достигающие высоты 200-1000 м н.у.м. По этой равнине протекали тихие спокойные реки, извивающиеся сложными меандрами по своим просторным долинам (Зягъкова, 1969).
Во вторую половину третичного периода (по НА. Ефимцеву, 1961 и М.Г. Гросвальду, 1965 - в течение эоплейстоцена) в связи с альпийской складчатостью произошло мощное эпейрогенетическое поднятие Западного Саяна. Более поздние плейстоценовые тектонические движения существенных изменений в общий план рельефа не внесли, так как имели меньшие масштабы. Таким образом, к раннечетвертичное времени окончательно сформировались все современные морфоструктуры.
Тектонические движения продолжаются и в настоящее время (Казаков, 1961; Митропольский, Анищенко, 1964, 1969; Масарский, Рейснер, 1971; и др.), они осуществляются в виде отдельных блоковых передвижений со скоростью около 1 см по вертикали в год (Митропольский, Анищенко, 1964, 1969).
По данным Н.А. Ефимцева (1961) в Западном Саяне сохранились следы лишь двух локальных горно-долинных оледенений (алашское и карахольское). Ледники в то время имели общий центр распространения и пришлись на среднечетвертичное и позднечетвертичное время. Наиболее максимальным было первое оледенение, затронувшее только западную часть Западного Саяна.
Краткая характеристика растительности
На северном склоне Западного Саяна многими авторами (Ревердатто, 1926; Золотовский, 1938; Ревердатто, 1946; Красноборов, 1971; Куминова, Маскаев, 1976; Седельников, 1988) выделены следующие пояса растительности: подтаежный, таежный, субальпийский и горно-тундровый. На территории исследования выражены таежный, субальпийский и горнотундровый пояса растительности. Описание их произведено в последовательности снизу вверх.
Растительность ТАЕЖНОГО ПОЯСА (или ЛЕСНОГО) преобладает на территории участка и представлена, в основном, темнохвойними лесами. Они широко распространены, согласно А.В. Куминовой, Ю.М. Маскаеву, В.П. Седельникову (1976), в местах с ослабленной континентальностью климата (повышенной влажностью и постепенными изменениями температуры почвы и воздуха в дневные часы).
Долинные еловые леса с травяно-моховым покровом приурочены к долинам рек и редко встречаются на склонах. Поднимаются не выше 1000 м н.у.м.
Пихтовые леса с зеленомошпо-кустарничковым покровом занимают значительные площади на высоте от 600 до 1500 м н.у.м. приурочены они к склонам разной крутизны и экспозиции.
Кедровые леса с зеленомошпо-кустарничковым покровом преобладают на высотах от 850 до 1700 м по склонам разных экспозиций. У верхнего предела распространения сосредоточены на восточных и западных склонах.
Субальпийские кедровые леса с разнотравным покровом изредка встречаются небольшими участками на высоте около 1700 м. Занимают восточные и южные склоны, защищенные от прямого влияния господствующих ветров.
Субальпийские кедровые и пихтовые леса с кустарничково-моховым покровом занимают полосу на высоте 1700-1800 м, встречаются на выровненных местах или склонах разной экспозиции. Субальпийские кедровые леса с кустарничково-моховым покровом отмечены на большей территории, чем аналогичные пихтовые леса. Субальпийские пихтовые леса с кустарниково-моховым покровом очень редки и встречаются участками, в местах выхода пихты на верхнюю границу леса - в бассейне р. Малый Абакан.
На исследуемом участке имеются высокотравные лесные луга (рис, 3) характерные для подтаежного пояса. Они представляют собой заросли грубостебельных трав (Veratrum lobelianum, Aconitum septentrionale и другие), часто превышающих высоту 2 м и имеют слабовыраженную злаковую основу, в которой наряду с Calamagrostis langsdorffii обычны Роа sibirica и Alopecurus pratensis,
СУБАЛЬПИЙСКИЙ ПОЯС. Нижней границей высокогорий ботанико-географами принято считать верхнюю границу распространения лесной растительности (рис. 4). Л.И. Малышев (1977) выделяет редколесья (леса с сомкнутостью крон 0,3-0,4) и лесные редины (сомкнутость крон - 0,1-0,2). При этом редколесья он относит к лесному поясу, а редины в состав субальпийского пояса.
На пологих склонах постепенно изреживается лес и под его полог проникают субальпийские виды. По долинам рек субальпийская растительность может заходить в пределы лепного пояса
А.В. Куминовой, Ю.М. Маскаевым, В.П. Седельниковым (1976), в субальпийском поясе выделены формации: высокотравные субальпийские луга, низкотравные субальпийские луга, осоково-злаковые субальпийские луга и кустарниковые заросли.
На исследуемом участке субальпийский пояс представлен высокотравными субальпийскими лугами и кустарниковыми зарослями. По составу травостой представлен смесью субальпийских и лугово-лесных видов. Последние широко распространенны на высокотравных лесных лугах горно-таежного пояса. Злаки встречаются в небольшом количестве и редко входят в состав доминантов (Роа sibirica, Alopecurus pratensis и другие/ Основная масса травостоя составлена видами
Систематическая структура флоры
В настоящее время во флоре участка Малый Абакан" насчитывается 513 видов сосудистых растений, относящихся к 252 родам и к 69 семействам. Сопоставляя с каталогом флоры Хакасии Е.С. Анкиповича (1999), это составляет около 30% всей флоры Хакасии, что с учетом разности размеров сопоставляемых территорий (1,6%) и отсутствия на участке "Малый Абакан" степного пояса и лесостепи, позволяет говорить о флористическом богатстве территории.
В охранной зоне насчитывается 12 видов, ненатурализовавшихся занесенных в результате деятельности человека. Доля заносных видов сравнительно невысокая - 2,3% (в большинстве материковых районов земли она равна 10-20%). Они занесены на территорию заповедника и произрастают в охранной зоне, где разрешена частичная хозяйственная деятельность человека {Beckmannia syzigachne, Urtica urens, Polygonum aviculare, Fattopia dumetorum, Erysimum cheiranthoides, Draba nemorosa, Medicago falcata, Androsace filiformis, Rhynanthus serotinus, Leucanthemum vulgare, Lepidotheca suaveolens, Taraxacum officinale). Как принято во многих флористических работах (Малышев, Пешкова, 1984; Ревушкин, 1988), мы исключаем 12 заносных видов и в дальнейшем при анализе флоры они не рассматриваются.
Без учета заносных видов флора участка "Малый Абакан" насчитывает 501 вид из 248 родов и 69 семейств.
Систематическая структура исследуемой флоры, представляющая ранжированный перечень таксонов, является одной из важных ее характеристик. Изучение ее позволяет установить сходство данной флоры с рядом других флор и ее специфические черты.
Показатели соотношения основных систематических групп приведены в таблице 1. Количественное соотношение между основными систематическими группами типично для умеренной флоры Голарктики.
Основу флоры составляют покрытосеменные растения, среди которых преобладают двудольные. Доля однодольных около 25,0%, что соответствует L. их общемировому показателю (Комарицкий и др., 1975).
Следствием принадлежности флоры к умеренным широтам Голарктики является низкая численность плауновидных (Толмачев, 1974). Среди споровых наиболее обильны папоротники. Доля голосеменных составляет 1,4% от общего числа видов флоры, но в растительном покрове изучаемого участка они играют главенствующую роль.
Эти показатели близки к процентному содержанию крупных систематических групп растительного мира во флоре земного шара: голосеменные 0,34%, однодольные 18,0%, двудольные 81,6% (Гроссгейм, 1936). Повторяют данные по сопредельным флорам (Ревушкин, 1988; Анкипович, 1993) и точно соответствуют флоре высокогорий Западного Саяна (Красноборов, 1976) (сосудистых споровых - 4,5%, голосеменных 4( 1Д%, однодольных - 23,6%, двудольных - 70,8%).
Семейственно-видовой (сокращенно семейственный) спектр флоры представлен в таблице 2. Он включает наиболее крупные по числу видов семейства (перечислено только начало спектра, по порядку убывания их видового богатства).
Ведущее положение принадлежит семействам Asteraceae, Cyperaceae и Роасеае. Наибольшее видовое разнообразие (10 и более видов) имеют 13 семейств из 69, они включают 336 видов - 67% от состава всей флоры. Далее по численности следует семейство Brassicaceae, Genlianaceae - 8 видов; Equisetaceae, Saxifragaceae, Ericaceae, Primulaceae, Companulaceae - no 7 видов; Orchidaceae, Betulaceae, Onagraceae 6 видов; 4 семейства - по 5 видов; 3 семейства содержат по 4 вида; 5 - по 3; 14- по 2 и 28- по 1 виду.
Хорологическая структура флоры
В процессе географического анализа флоры все виды группируются по типам ареалов. Ареал вида дает представление о географическом распространении и является одним из основных его критериев. Ареал своими очертаниями отображает как зависимость распространения вида от современных физико-географических условий, так и пространственную историю вида (Толмачев, 1962).
При выделении географических групп ареалов руководствовались принципами, изложенными в работах Г. Вальтера (Walter, 1927), М.А. Альбицкой (1946), А.В. Куминовой (I960), А.И. Толмачева (1962), А.В. Положий (1965), Л.И. Малышева (1965), Р.В. Камелина (1973), И.М. Красноборова (1976).
При определении географических групп ареалов нами использовались следующие флористические работы: "Флора Сибири" (1987-1996); "Определитель растений юга Красноярского края" (1979); Л.М. Черепнина (1957-1967), "Флора СССР" (1934-1964).
В зависимости от современного географического распространения все виды флоры района исследований разбиты на географические группы
1. Космополитная группа - виды, наряду с широким распространением в северном полушарии, проникающие в пределы южного полушария (Deschampsia cespitosa, Veronica anagallis-aquatica и др.).
1. Голарктическая группа, включает виды, широко распространенные в пределах северного полушария, как в Евразии, так и в Северной Америке (Carex brunnescens, Moehringia lateriflora и др.).
3. Евразийская группа, включакщая виды, обитающие как в Европе, так и в Азии (Juncus compressus, Spiraea media и др.).
4. Азиатско-американская группа - виды, распространенные в пределах Азии и Северной Америки (Salix vestita, Actaea erythrpcarpa и др.).
5. Азиатская группа представлена видами, не выходящими в своем распространении за пределы Азии. Сюда же отнесены немногочисленные сибирские виды, заходящие в восточные и северо-восточные районы Европы. Азиатская группа подразделена на следующий ряд подгрупп:
5.1. Североазиатская подгруппа включает виды, распространенные в Западной и Восточной Сибири, Дальнем Востоке, Монголии и в горах Средней Азии (Sedum hyhridum, Taraxacum glabrum и др.).
5.2. Центральноататская подгруппа охватывает виды, ареал которых располагается в горах Центральной и Средней Азии. Горы Южной Сибири составляют лишь небольшой фрагмент довольно обширных ареалов этих видов (Acomtum harbalum, Schizonepeta multifida и др.).
5.3. Виды гор юга Сибири, Северной Монголии, Восточного Казахстана (Ranunculus krylovii, Aulacospermum anomalum и др.).
5.3.1. Эндемики Алтае-Саянской провинции {Allium tytthocephahim, Gypsophila sericea и др. виды). Более подробный анализ и классификация их будут рассмотрены ниже. Из данных таблицы 8 ясно, что в исследуемой флоре наиболее богато представлена группа видов с широким распространением по территории земного шара (313 видов, или 62,4%). Среди них космополитная группа насчитывает 17 видов (3,4%), евразийская - 149 видов (29,7%) и голарктическая - 147 видов (29,3%). Последняя цифра несколько ниже приводимой И.М. Красноборовым (1976) для высокогорий Западного Саяна, т.к. исследуемая флора включает виды горно-таежного пояса. Азиатско-американская группа представлена 11 видами (2,2%). Это значительно ниже приводимого для Хакасии (4%) А.В. Куминовой (1976).
Высокая доля участия видов с голарктическим и евразийским ареалами (59%) указывает на ее широкие связи с флорами Северного полушария.
Значительное участие в сложении флоры азиатских видов (35,4%) подчеркивает влияние азиатских центров видообразования на ее формирование. Среди них - виды, гор Южной Сибири включающих и эндемики Алтае-Саянской провинции (75 видов), североазиатские виды (59 видов) и несколько меньше видов, широко распространенных в Центральной Азии (43 вида).
Таким образом, ярко проявляется самобытность исследуемой флоры и тесные связи с горами Северной Азии.
