Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика 7
1.1. Геологическое строение и рельеф 8
1.2. Климат 12
1.3. Гидрография 15
1.4 Почвы 18
1.5. Растительность 21
Глава 2. История ботанических исследований 32
Глава 3. Материалы и методы 35
Глава 4. Конспект флоры 43
Глава 5. Анализ флоры 95
5.1. Систематическая структура 95
5.2. Географический анализ 109
5.3. Флористические комплексы и группы 125
5.4. Биоморфологический анализ , 145
5.5. Экологический анализ 154
Глава 6. Основные особенности флоры в сравнении с флорами заповедников приамурья 167
Глава 7. Редкие виды сосудистых растений и их охрана . 176
Выводы 185
Список литературы 187
Приложение 201
- Геологическое строение и рельеф
- Систематическая структура
- Флористические комплексы и группы
- Экологический анализ
Введение к работе
Интенсивное освоение лесных ресурсов Дальнего Востока оказывает мощное воздействие на различные экосистемы данного региона. В связи с этим в настоящее время очень остро встаёт задача охраны природы, в том числе растительного мира. Сохранение генофонда флоры и фауны — важнейшая задача, стоящая перед заповедниками. Изучение флоры заповедников и её особенностей — один из путей оптимизации системы охраняемых природных территорий в регионе.
Актуальность исследования. Норский государственный природный заповедник (HP), созданный 2 февраля 1998 года на базе Норского заказника, расположен на территории Амурской области в междуречье рек Норы и Селемджи и занимает площадь 211.168 тыс. га.
Территория и флора HP изучены очень слабо. Флора заповедника и его ландшафты обладают отчётливо выраженным своеобразием, что представляет научный и практический интерес. HP - первый и единственный маревый заповедник в России (Дарман, 1995). Обширные мари, покрытые редкостойными лиственничниками, перемежаются многочисленными водотоками и болотами, во множестве встречаются небольшие термокарстовые озера. Болота и редины занимают 42% территории заповедника. Котловинный характер междуречья Норы и Селемджи обуславливает значительное своеобразие природных условий. Проходящая здесь ярко выраженная граница многолетнемерзлотных почв накладывает характерный отпечаток на растительность и ландшафт.
С одной стороны, на этой территории широко распространены маревые редколесья и термокарстовые формы рельефа, которые служат эталоном природных комплексов, типичных для севера Амурской области. С другой стороны, здесь проходят северная и северо-западная границы распространения
4 растений маньчжурского происхождения, таких как Eleutherococcus senticosus
(Rupr. et Maxim.) Maxim., Fraxinus mandshurica Rupr., Menispermum dauricum
DC, Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. и др.
Кроме экосистем средней тайги и маревых ландшафтов в заповеднике представлены участки лесов маньчжурского (черноберезняки) и забайкальского (сосняки рододендровые) типов. Обширные открытые пространства на водоразделах заняты суровыми марями с обеднённой флорой, а в поймах рек поражают своим богатством и разнообразием разнотравные луга и болота. В целом долины рек Норы и Селемджи являются экологическими руслами для распространения многих южных видов растений.
Авторы проекта организации HP Ю.А. Дарман и А.Н. Куликов (1995) составили предварительный список сосудистых растений заповедника, в который включили 481 вид. Список составлен на основании данных В.М. Старченко, И.Г. ЧувашевоЙ (1993), исследования которых проводились не только на территории Норского заказника (ныне заповедника), но и в прилегающих к нему районах. Поэтому установление действительного видового состава сосудистых растений HP остаётся одной из наиболее важных аспектов изучения биоты заповедника.
В связи с отсутствием полного списка флоры HP необходимо провести её качественную оценку, т.е. таксономический, биоморфологйческий, экологический, географический анализы флоры этой территории как резерва для сохранения генетического разнообразия, особенно редких и исчезающих видов в условиях нарастающих антропогенных воздействий. Решение этих вопросов послужит научным обоснованием разработки оптимальных путей охраны и рационального использования растительного мира Амурской области и юга российского Дальнего Востока (РДВ).
5 Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление
биоразнообразия и анализ сосудистых растений HP. В связи с этим решались
следующие задачи:
выявление видового состава сосудистых растений заповедника;
проведение таксономического, биоморфологического, экологического, географического анализов флоры HP;
выявление особенностей флоры HP и определение её места в системе флор ООПТ (заповедников) Приамурья;
изучение местообитаний редких видов и определение способов их эффективной охраны.
Научная новизна работы. Выявлен видовой состав сосудистых растений территории HP, включающий 513 видов. Из них впервые для HP приводятся 157 видов, в том числе 1 - для Амурской области и 7 - для Нижне-Зейского флористического района. Составлен список редких и подлежащих охране видов растений. Даны рекомендации по оптимизации их охраны. Закартированы места локализации «краснокнижных» видов растений. Выявлены особенности флоры HP и определено её место в системе флор ООПТ Приамурья.
Практическое значение. Составлен конспект флоры HP. Выявлены наиболее интересные и нуждающиеся в изучении виды растений. Разработаны пути охраны редких видов. Исследования в охранной зоне послужили обоснованием для присоединения к заповеднику территории с концентрацией редких и исчезающих видов в районе устья р. Меун.
Подготовленный конспект флоры HP использован для составления «Летописи природы Норского заповедника» и может применяться при подготовке региональных флористических сводок, для издания «Красных книг» различного уровня, кадастров природы, организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, выявления ресурсного потенциала флоры.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на VI Международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); конференции, посвященной пятилетию Норского заповедника (Благовещенск, 2003); 53-й научно-практической конференции преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) (Благовещенск, 2003); международном симпозиуме «Фитогеография северо-восточной Азии: задачи на XXI век» (Владивосток, 2003); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004); заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2004).
Благодарности. Диссертация выполнена в Амурском ботаническом саду - филиале Ботанического сада-института ДВО РАН (БС) под руководством доктора биологических наук А.Е. Кожевникова, которому автор выражает искреннюю благодарность за помощь и консультации при написании работы.
Большую благодарность автор выражает сотрудникам БПИ ДВО РАН (д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. Т.А. Безделевой, д.б.н. Н.С. Пробатовой, к.б.н. В.В. Якубову), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (д.б.н., акад. РАН П.Г. Горовому, к.б.н. Э.В. Бойко), Ботанического сада ДВО РАН (д.б.н. О.В. Храпко), БС (к.б.н. В.М. Старченко, к.г.н. И.Г. Борисовой), БГПУ (к.б.н. Н.В. Гриценко) за консультации и помощь в определении гербария; директору HP В.А. Короткому и зам. директора по науке HP к.б.н. Н.Н. Колобаеву, зав. каф. зоологии БГПУ к.б.н. И.М. Черёмкину за содействие в организации полевых исследований.
Геологическое строение и рельеф
Территория HP относится к Депско-Норско-Орловской равнине (Себин, 2003). Тектонической основой данной равнины является Мамынский выступ Буреинского массива. Слагающие выступ структурно-вещественные комплексы разделены поверхностями региональных несогласий, различающиеся по характеру и степени выраженности в рельефе. Их возраст неоднороден. Древнейший комплекс представлен разнозернистыми гранитами с ксенолитами предположительно архейских и раннепротерозойских кристаллических сланцев и зеленокаменных образований геосинклинального типа. Выше залегают раннерифейские слабометаморфизованные субаэральные вулканогенные толщи, сформированные в условиях активизации консолидированной платформы (Шевкаленко, 1988).
Более молодые комплексы включают эпиплатформенные терригенные и морские карбонатные отложения от кембрийских до позднеюрских. Широко представлены вулканогенные и вулкано-терригенные образования этапа мезозойской тектоно-магматической активизации включительно по поздний мел, а также эпиплатформенные континентальные отложения.
Мезозойская активизация тектонической деятельности обновила ранее заложенные структуры и значительно осложнила их. Кольцевые структуры выражены конформными поднятиями (Туговик и др., 1988).
Современная территория HP представляет собой равнинную местность, с плавным повышением к востоку и северу. Высота холмов достигает 250 - 300 м над уровнем моря. Высшей точкой является сопка Далёкая (371 м над уровнем моря). Водоразделы речных систем представляют собой пологие возвышенности, плавно понижающиеся к руслам рек.
По физико-географическому районированию территория HP относится к средне-зейской провинции Амуро-Приморской страны (Рихтер, 1960). Данный регион по устройству поверхности и особенностям генезиса рельефа входит большей своей частью в состав Нижне-Зейской поверхности денудационного выравнивания (Венус, 1964).
Река Селемджа, являющаяся южной границей заповедника, течёт по восточной окраине Амуро-Зейской депрессии. Здесь выделяются аккумулятивная террасовая равнина и денудационная равнина с мелкосопочником.
Аккумулятивная террасовая равнина сложена осадками белогорской свиты и представляет собой чрезвычайно выположенную поверхность с очень слабым общим уклоном. Её прорезают русла рек Червинка, Бурунда, Бурундушка с высокой степенью меандрирования. Их долины слабо дифференцированы и сложены четвертичными осадками - преимущественно галечниками и разнозернистыми песками. Пологие склоны, плоские водоразделы и днища долин почти повсеместно бронированы средними суглинками мощностью 0.5 - 4.0 м, залегающими на глубине 0.4 — 2.0 м, что обеспечивает постоянное поверхностное подтопление и заболачивание. В долинах рек Норы и Селемджи выделяются низкая и высокая поймы и три надпойменных террасы с выраженными в рельефе уступами.
Денудационная равнина с мелкосопочником развита на левобережье р. Нора в северной части заповедника (в районе устья р. Меун). Здесь встречаются сопочные останцы высотой до 150 м, сложенные гранитами, андезитами, диоритами, порфирами и сланцами, местами они размываются рекой Норой и формируют обрывистые (до 80 м) берега с осыпями и скалистыми обнажениями (рис. 2, рис. 3).
Современное рельефообразование на территории HP складывается из криогенных, эрозионных, делювиальных, эоловых, аккумулятивных, органогенных процессов. Речная эрозия и аккумуляция особенно развиты в руслах рек Селемджи и Норы. Данные процессы особенно проявляются в период летних паводков. В этот период происходит размыв берегов, перемещение или уничтожение старых и формирование новых речных кос и тмелей, затапливание островов и даже высокой поймы (рис. 4).
Широко распространенным рельефообразующим фактором являются и криогенные процессы, так как бассейн р. Селемджа относится к районам многолетней мерзлоты островного характера. Средняя мощность многолетней мерзлоты в заповеднике составляет 20 - 22 м, достигая 70 - 75 м на северо-западе территории. Верхняя граница мерзлоты начинается на глубине в 30 - 50 см под торфяниками на моховых и лиственнично-моховых марях. На песчаных и супесчаных грунтах южных склонов у шельфов останцев верхняя граница мерзлоты располагается на 2 - 2.5 м от поверхности. В многомерзлотных грунтах заповедника выделяются надмерзлотные, межмерзлотные и подмерзлотные воды в жидкой фазе. Все типы мерзлотных вод оказывают существенное влияние на перераспределение современных процессов рельефообразования.
В зависимости от типа мерзлоты, её льдистости и положения мерзлотных и подмерзлотных вод возникают многочисленные явления и процессы современного рельефообразования и изменения биогеоценозов. Чаще всего это явления термоэрозии, термокарста, термомерзлотной планации, салифлюкции, морозобойного растрескивания грунтов с образованием почвенно-грунтовых полигонов и морозного пучения,
В HP из мерзлотных форм рельефа наиболее типичны термокарстовые озёра, бугры пучения, «могильники» и наледные морфоструктуры (Себин, Себина, 1993; Борисова, 1997).
В зависимости от состава пород, степени и характера расчленения поверхности в пределах территории HP выделяются две генетически тесно связанные между собой группы поверхностного выравнивания: а) цокольная, слабовсхолмленная (первичное расчленение); б) цокольная, всхолмленная (вторичное расчленение) (Венус, 1964).
На территориях с первичным расчленением равнины преобладают широкие, низкие водоразделы, имеющие вид увалов или холмов. Иногда на водоразделах встречаются крутосклонные денудационные останцы с относительным превышением над общим уровнем поверхности равнины на 40 - 60 м. У большинства останцев чётко выражена подошва и заметен резкий перегиб от уплощённой поверхности водоразделов к склонам останцев. Крутизна склонов изменяется от 10 до 40 и зависит от характера залегания пород, их литологического состава, трещиноватости и т.д. Верхние части склонов обычно слегка выпуклые, нижние — вогнутые. Чаще всего на вершинах останцев наблюдается выход коренных пород. Склоны останцев бывают как задернованными и залесёнными, так и покрытыми глыбовощебнистым делювием. Сложены останцы, как правило, плотными породами устойчивыми к процессам физического выветривания: мезозойскими метаморфизированными песчаниками и сланцами, реже - кварцевыми порфирами и гранитоидами.
В пределах равнины не наблюдается чёткой связи между литологическим составом пород и устройством поверхности денудационного выравнивания. Поскольку плита испытала неоднократные дизъюнктивные дислокации, сформировались локальные сложные структуры, которые «срезаны» денудацией без видимого соответствия с составом горных пород.
В долинах рек Бурунды и Червинки (нижнее течение р. Норы) неотектонические движения затухают и даже (локально) имеют отрицательные значения. Поэтому процессы денудации там сменяются аккумулятивными процессами и планацией поверхности.
Долины рек - притоков Селемджи и Норы - выражены слабо и морфологически почти не ограничены от склонов водоразделов. Все реки меандрируют, причём относительно крупные меандры осложнены более мелкими. Часто встречаются врезанные меандры. Русла малых рек хорошо выражены. Наиболее чётко это просматривается в среднем и нижнем их течении. В северо-восточной части заповедника встречаются открытые долины - следы древних перехватов рек.
В юго-западной и, частично, в южной части заповедника глубинная эрозия рек сменяется боковой. Долины малых рек заболочены и имеют форму широких, пологих балок. Кроме низинных болот довольно часто в таких долинах, встречаются и верховые. В пределах этих территорий широко распространены бугристые мари. Малые реки имеют слабый сток, а в маловодные годы он почти незаметен (расход не более 3-4 л/сек).
Систематическая структура
Под систематической структурой флоры понимается полная территориальная совокупность надвидовых таксонов растений того или иного ранга (Юрцев, Камелин, 1991). Основой характеристики любой флоры является её" систематический состав, главным качественным показателем которого считается флористическое богатство, определяемое числом видов, родов, семейств (Толмачёв, 1941,1974; Шмидт, 1980).
Богатство флоры HP характеризуется 513 видами сосудистых растений, относящихся к 271 роду и 91 семейству, что составляет 26% от флоры Амурской области. Имеющиеся сведения по видовому богатству ряда локальных флор, расположенных в Приамурье в области распространения вечной мерзлоты, свидетельствуют о флористической бедности растительных сообществ (Шлотгауэр, Крюкова, Антонова, 2001; Шлотгауэр, 2003). Так, на территории проектируемых Дагмарского ГЭС и водохранилища (бассейн р. Селемджи) В.М. Старченко и И.Г. Чувашевой отмечен 481 вид (Старченко, Чувашева, 1993), в верхней части бассейна р. Селемджи (Якубов, 1992) выявлено 508 видов сосудистых растений, в бассейне р. Уды Ю.А. Дорониной отмечено 434 вида сосудистых растений (Доронина, 1973).
При проведении анализа флоры мы исключили адвентивные растения (22 вида; 4.3%) в целях выявления естественных соотношений различных групп. Без учёта адвентивых видов флора заповедника представлена 491 видом из 259 родов и 91 семейства.
Систематический состав аборигенной фракции флоры HP представлен в табл. 2.
Основу флоры HP составляют представители отдела покрытосеменные (465 видов; 94.71%). Среди цветковых растений двудольные представлены 335 видами (68.23%), однодольные 130 видами (26.48%). Соотношение растений классов однодольных и двудольных составляет 1:2.6, что близко к соответствующей пропорции во флоре РДВ - 1:2.7. В пределах Северного полушария роль однодольных в сложении флор постепенно снижается от Крайнего Севера к умеренным широтам (Толмачёв, 1974). Сосудистые споровые представлены 9 семействами с 20 видами (4.07%). Они содержат 4 вида (0.81%) плауновидных, 5 (1.02%) - хвощевидных и 11 (2.24%) -папоротниковидных. В целом сосудистые споровые играют значительную роль в травяном покрове березовых, березово-лиственничных и пихтово-еловых лесов заповедника. Несмотря на малый процент растений отдела голосеменные (6; 1.22%), во многих ценозах они являются эдификаторами (Larix cajanderi, Abies nephrolepis, Picea ajanensis, Pinus sylvestris).
Существенные черты структуры флоры вскрывает анализ спектров семейств. По Толмачёву (1974), наиболее яркое отображение «лица» флоры дают сведения о численном составе семейств, занимающих во флоре господствующее (по числу видов) положение.
Во флоре HP представлено 4 семейства, включающих в себя более 10 родов. Они объединяют 77 родов и 156 видов (около 31.77% всей флоры). Одиннадцать семейств содержат от 5 до 10 родов, 35 семейств - от 2 до 4 родов и 41 семейство представлено одним родом. В среднем на одно семейство приходится 5 видов, на один род - 3 вида.
Ведущие 10 семейств в аборигенном комплексе флоры насчитывают 259 видов, что составляет 52.75%. При этом среднее число видов в семействе 5.6.
Данные о численности видов наиболее крупных семейств природной флоры HP представлены в табл. 3.
Таксономические спектры семейств полной и аборигенной фракции имеют некоторые различия, это связано с присутствием во флоре заповедника заносных растений в таких семействах, как Asteraceae (6 видов), Brassicaceae (4), Rosaceae (3), Scrophulariaceae (2), Caryopyllaceae (2), Lamiaceae (2) и Juncaceae (1). Адвентивный флористический комплекс представлен 22 видами из 18 родов и 8 семейств (табл. 3). На территории HP выявлены следующие адвентивные растения: Psammophiliella muralxs, Stellana media, Brassica campestris, Capsella bursa-pastoris, Lepidium densiflorum, Sisymbrium officinale, Potentilla norvegica, Elsholtzia ciliata, Galeopsis bifida, Odontites vulgaris, Crepis decorum, Lepidotheca suaveolens, Tripleurospermum inodorum, Luzula multiflora, Potentilla argentea, Potentilla multifida, Trifolium pratense, Trifolium repens, Linaria vulgaris, Taraxacum officinale, Taraxacum sinicum, Achillea millefolium. Для оценки антропогенного влияния на местную флору был рассчитан индекс адвентизации флоры HP. Он более точно отражает изменения исходного набора видов местной (аборигенной) флоры, которые произошли под влиянием деятельности человека (табл. 4). Чтобы оценить степень адвентивности флоры HP, сравним уровни адвентизации природной флоры заповедников Приамурья (Кожевников, 2003а,б) (табл. 4).
Флористические комплексы и группы
Флористические комплексы и эколого-ценотические группы выделены на основе ботанико-географического метода (Попов, 1950, 1983а; Толмачёв, 1974) и рассматриваются как общие ландшафтно-географические элементы флоры (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997, 2001; Старченко, 2001). Флористические комплексы и эколого-ценотические группы объединяют виды, тяготеющие по своим эколого-ценотическим признакам и характеру распространения к однородным в ботанико-географическом отношении природно-территориальным комплексам или отдельным их элементам (ландшафтам). Во флоре HP выделено 5 флористических (3 зональных -арктомонтанный, лесной, степной и 2 азональных - лугово-пойменный, адвентивный) комплексов (рис.22). Большинство видов приурочено к тому или иному флористическому комплексу, на что указывают их встречаемость, массовое развитие и лучшая жизненность. Однако для некоторых видов трудно установить их принадлежность к тому или иному комплексу вследствие их широкой экологической амплитуды, к тому же многовековые контакты привели к широкому обмену видами между отдельными комплексами. В этих случаях безошибочно отнести тот или иной вид к тому или иному комплексу бывает затруднительно. Поэтому такие виды были объединены в соответствующий комплекс без четко выраженной приуроченности к определенному поясу.
Арктомонтанный комплекс (AM) соответствует арктовысокогорному и горному общепоясному (монтанному) комплексу видов (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997, 2001; Старченко, 2001). Он объединяет растения, свойственные природной обстановке верхних безлесных поясов гор (высокогорий) и/или открытых участков средних горных поясов. Произрастание их в нижних поясах гор носит экстрапоясныи характер и приурочено, как правило, к каменистым субстратам. Характерные экологические особенности - светолюбив и приспособленность к резким изменениям основных климатических факторов. Арктомонтанный комплекс представлен следующими группами:
АМ-ГМ - гипарктомонтанная. Включает виды растений, приуроченные к верхним поясам гор (преимущественно подголыювому и верхней части лесного) и гипоарктическому ботанико-географическому поясу, где они произрастают обычно в сомкнутых олиготрофных сообществах. В горах по долинам ручьев и рек, в силу температурных инверсий и наличия подходящих условий (сфагновые болота, мари, иногда речные наносы, галечники), эти виды способны глубоко спускаться в лесной пояс (Selaginella borealis, S. rupestris, Gymnocarpium jessoense, Eriophoram brachyantherum, E. brachyantherum);
AM-MM — горная общепоясная (собственно монтанная). Объединяет виды, для которых характерно произрастание на открытых или осветвленных участках одновременно в нескольких поясах (гольцовом, подгольцовом, лесном, лесо- или горно-степном) гор преимущественно умеренной зоны (в Арктике и Гипоарктике отсутствуют или едва туда проникают). Наиболее типичные их экотопы - различные каменистые субстраты (скалы, каменистые россыпи, осыпи, галечники рек) или болотистые горные местообитания (Woodsia ilvensis, Dryopteris fragrans, Saxifraga cernua, Trisetum seravschanicum, Carex vanheurckii).
Лесной (лугово-лесной) комплекс (ЛЕ) соответствует природной области, в которой лесные сообщества занимают плакорные местообитания, а эдификаторная роль древесных растений оказывает ведущее влияние на параметры основных экологических факторов и видовой состав растительных сообществ. В ботанико-географическом отношении включает бореальный (таежный) и пребореальный (неморальный) пояса (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 2001; Старченко, 2001). Лесной комплекс представлен следующими группами:
ЛЕ-ЛЕ - объединяет виды лесного комплекса без четко выраженной приуроченности к определенному поясу (Moehringia lateriflora, Galium boreale, Actaea erythrocarpa, Ribes dikuscha, Trientalis europaea);
ЛЕ-СХ — светлохвойно-лесная. Объединяет виды, связанные с типично- и южно-таежными вариантами лиственничных и сосновых лесов (Ribes procumbens, Aegopodium alpestre, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Rhodococcum vitis-idaea);
ЛЕ-ТХ - темнохвойно-лесная. Объединяет виды, обнаруживающие наиболее тесные связи с еловыми, елово-пихтовыми и пихтовыми лесами (Lycopodium annotinum, Circaea alpina, Ranunculus lapponicus, Mitella nuda, Oxalis acetosella);
ЛЕ-НМ - неморальная (пребореальная). Виды этой группы имеют эколого-ценотический оптимум в области распространения широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (Athyrium sinense, Paeonia obovata, Vicia unijuga, Geranium maximowiczii, Bupleurum longiradiatum).
Степной комплекс (CT). Оптимальные условия произрастания видов этого комплекса связаны с областью формирования и развития степной зоны с присущими для неё континентальностью климата, общим дефицитом влаги и ясно выраженным пиком жары и засухи во время (в один из периодов) вегетации.
В HP собственно степи отсутствуют, т.к. отсутствуют соответствующие физико-географические условия. Произрастание видов степного комплекса характерно для остепненных ценозов, где сложились подходящие условия (температура, количество осадков, высокая инсоляция и др.). Степной комплекс представлен группами:
СТ-СТ - виды степного комплекса без чётко выраженной приуроченности (Sedum aizoon, Arabis hirsuta);
СТ-ЛС — лесостепная. Включает растения лесостепных ландшафтов, представленных преимущественно на юге РДВ лугово- и лугово-разнотравными степными сообществами, комплексирующимися с лесными и кустарниковыми группировками (Spiraea salicifolia, Vicia amoena, Dictamnus dasycarpus, Bupleumm scorzonerifolium, Seseli seseloides);
СТ-ГС - горностепная. Объединяет специфические растения разреженных степных и остепненных сообществ, развитых на каменистых субстратах (Chenopodium hybridum, Melandrium flrmum, Saxifraga bronchialis, Thymus amurensis, Adenophora stenanthina);
Экологический анализ
Растения каждого вида имеют определённую амплитуду по отношению к действию любого экологического фактора. Это позволяет, по мнению Б.А. Юрцева (1968), классифицировать растения по отношению видов флоры к любому экологическому фактору (воде, свету, кислотности почвы, содержанию в почве элементов минерального питания, некоторым механическим свойствам грунта, а также связанным с ними особенностям водного режима).
В нашем анализе в качестве главного фактора выделена обеспеченность влагой. По принадлежности к местообитаниям с разными условиями увлажнения на основании общепринятых методик (Шенников, 1950; Двораковский, 1983; Васильев, Воронин, 1978 и др.) во флоре HP выделены 8 экологических групп растений (табл. 14, рис. 24):
мезофиты - растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения: Moehringia lateriflora, Aruncus dioicus, Vicia amoena, Geranium maximowiczii, Viola dactyloides, Aegopodium alpestre, Polemonium chinense, Veronicastrum sibiricum, Aster tataricus, Cacalia hastata, Doellingeria scabra (214 видов; 41.72%);
мезогигрофиты - растения, приспособленные к перенесению, в большей или меньшей степени, переувлажнения, но не застойного: Stellaria longifolia, Trollius ledebourii, Rorippa palustris, Galium davuricum, Valeriana alternifolia, Ligularia longipes, Onoclea sensibilis, Smilacina davurica (73; 14.23%);
гигромезофиты - растения, произрастающие в местах с повышенным, но не застойным увлажнением почв: Mitella nuda, Sanguisorba parviflora, Circaea alpina, Angelica maximowiczii, Lysimachia davurica, Trigonotis myosotidea, Ligularia fischeri, Cinna latifolia, Veratrum dahuricum (65; 12.67%);
гигрофиты - растения постоянно влажных местообитаний: Caltha palustris, Drosera rotundifolia, Comarum palustre, Cicuta virosa, Oxycoccus palustris, Menyanthes trifoliata, Lobelia sessilifolia, Scheuchzeria palustris, Glyceria triflora (61; 11.90%);
гидрофиты - водные растения: Nuphar pumila, Nymphaea tetragona, Batrachium eradicatum, Trapa maximowiczii, Myriophyllum ussuriense, Nymphoides peltata, Utricularia macrorhiza, Potamogeton natans, Potamogeton tenuifolius, Sagittaria natans (10; 1.96%);
ксеромезофиты - растения местообитаний с временным недостатком увлажнения: Saxifraga cemua, Kitagawia terebinthacea, Lappula squarrosa, Boschniakia rossica, Orobanche coerulescens, Patrinia rupestris, Ixeridium gramineum, Calamagrostis extremiorientalis, Carex ericetorum (40; 7.78%);
мезоксерофиты - растения, приспособленные к временному дефициту влаги: Aquilegia amurensis, Adenophora coronopifolia, Dendranthema zawadskii, Selaginella borealis, Woodsia ilvensis, Juniperus davurica, Poa angustifolia, Spiraea ussuriensis, Sedum aizoon (41; 7,99%);
ксерофиты - растения засушливых местообитаний: Dryopteris fxagrans, Achnatheram sibiricum, Poa alpigena, Sedum middendorfianum, Saxifraga bronchialis, Thymus amurensis, Adenophora stenanthina (9; 1.75%).
Условные обозначения: АБ - аборигенный комплекс видов; АД - адвентивный комплекс видов.
Среди представленных экологических групп аборигенного комплекса флоры HP преобладают мезофиты (197 видов; 40.12%) (табл.14, рис. 22), что объясняется доминированием лесных и луговых ценозов.
