Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения адвентивной флоры Верхневолжского региона 11
Глава 2. Природные условия и социально-экономическая характеристика района исследований 28
2.1. Природные условия Верхневолжья 29
2. 2. Социально-экономическая характеристика региона 40
Глава 3. Материалы и методика исследований 46
3.1. Теоретические проблемы и методические особенности исследований и анализа адвентивных флор 46
3. 2. Изучение адвентивной флоры Верхневолжского региона 50
Глава 4. Конспект адвентивной флоры Верхневолжья 56
Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжского региона 284
5.1. Видовой состав и систематическая структура 284
5. 2. Биоморфологическая структура 298
5. 3. Географическая структура 306
5. 3.1.Флорогенетичекие элементы 306
5. 3. 2. Хорологические элементы 314
5. 4. Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжского региона 319
Глава 6. Особенности натурализации адвентивных видов 325
6.1. Группы растений по степени натурализации 326
6. 2. Характеристика адаптационных механизмов, обеспечивающих успешную натурализацию заносных видов 335
6. 3. Инвазионные виды 339
6. 3.1. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона 343
Глава 7. Пути и способы иммиграции адвентивных видов 350
7.1. Роль железнодорожного транспорта 352
7. 2. Роль автомобильного транспорта 364
7. 3. Роль водного транспорта, особенности распространения видов 370
по речным долинам
7. 4. Занос с зерном и кормами 379
7. 5. Занос с семенным материалом 384
7. 6. Роль интродукции 387
Глава 8. Особенности распространения адвентивных видов по территории региона 396
8. 1. Активность видов 396
8. 2. Роль городов 402
Глава 9. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья 413
9.1. Основные этапы формирования адвентивной флоры 413
9.2. Динамика адвентивной флоры, основные тенденции, закономерности, общая направленность процессов формирования 423
Глава 10. Хозяйственно-экономическая оценка адвентивных видов Верхневолжья 440
Заключение 448
Выводы 450
Библиографический список 454
- Социально-экономическая характеристика региона
- Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжского региона
- Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона
- Занос с семенным материалом
Введение к работе
Данные флористических исследований служат основой комплексного изучения биологического разнообразия (Тихомиров, 1998; Юрцев, 2000; Камелии, 2005а), сохранение которого - важнейшая задача современности (Конвенция..., 1992). В условиях глобальной синантропизации естественного растительного покрова, деградации природных экосистем развитие флоры и растительности определяется существенным влиянием антропогенных факторов. Комплексы адвентивных видов проникают, расселяются во всех регионах и играют все большую роль в формировании флор различных географических областей. Процессы смешения флор ведут к утрате региональной специфики, унификации сообществ на больших территориях. Адвентивиза-цию флор в широком контексте можно рассматривать как составную часть трансформации экосистем и направленных изменений организации биоты. Поэтому изучение адвентивных фракций флор становится одним из приоритетных направлений фундаментальных ботанических и экологических исследований XXI века.
Знание состава заносных видов, их биологических и ценотических особенностей, миграционных возможностей, способностей к натурализации позволяет понять особенности флорогенеза на современном этапе, выявить основные закономерности антропогенной трансформации флоры, прогнозировать ее изменения в будущем.
Изучение адвентивных флор, выяснение динамических тенденций заносных видов, тесно связано с решением задач стабильного функционирования экосистем. Значимость исследований усиливается в связи с реализацией Глобальной программы по инвазионным видам - GISP (Моопеу, 1999; McNeely et al., 2001 и др.). Адвентивные виды, внедряясь в природные сообщества, приводят к необратимым изменениям их структуры, обостряют экологические проблемы, угрожают экономическому благополучию стран, нанося урон сельскому и лесному хозяйству, здоровью людей. Так, ежегодный экономи-
5 ческий ущерб в Германии исчисляется сотнями млн. евро (Westhus et al., 2006), в США - млрд. долларов (Pimentel et al., 2000; Eesthus et al., 2006).
Актуальны исследования адвентивных флор в России, особенно в индустриально развитых и урбанизированных районах, к числу которых относится Верхневолжский регион.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение структуры и динамики адвентивной флоры Верхневолжского региона, выяснение основных закономерностей и направленности процессов ее формирования. Для решения были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав адвентивной флоры, составить полный аннотированный конспект.
Провести комплексный анализ флоры, охарактеризовать особенности ее систематической, биоморфологической, географической структуры, выяснить общие закономерности и специфические черты.
3. Оценить способность видов к натурализации, охарактеризовать адапта
ционные механизмы, миграционные и динамические тенденции, выделить
наиболее опасную фракцию - инвазионные и потенциально инвазионные
виды.
Охарактеризовать особенности распространения адвентивных видов по территории региона, оценить их активность.
Выяснить пути и способы иммиграции заносных видов, их роль в составе и развитии флоры в различные исторические периоды.
Определить основные тенденции динамики, закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры региона.
Дать хозяйственно-экономическую оценку адвентивным видам, разработать рекомендации, обеспечивающие контроль за их расселением, изменением активности в регионе.
Научная новизна. Впервые для Верхневолжского региона проведена комплексная оценка современного состояния адвентивной флоры. Рассмот-
рены основные теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры. В результате 20-летних полевых исследований, критического анализа литературных данных и гербарных материалов составлен полный аннотированный конспект. Для флоры Центральной России впервые отмечено 19 видов, для флоры Верхневолжья - 36 видов, для флоры Ивановской области - 158 видов, Костромской - 62 вида, Владимирской - 43 вида, Ярославской - 6 видов. Для многих редких заносных видов обнаружены новые местонахождения.
На основе единого системного методического подхода проведен всесторонний анализ, выявлены основные особенности систематической, биоморфологической, географической структур флоры. Установлены общие и специфические черты адвентивных флор административных областей региона. С учетом адаптационных способностей и миграционных возможностей выделены 6 групп видов по степени натурализации, а также инвазионные и потенциально инвазионные виды.
Охарактеризовано распространение адвентивных видов по территории региона, дана оценка их активности. Составлены картосхемы распространения 64 редких видов. Изучены способы заноса и особенности расселения адвентивных видов по территории региона.
На основе анализа флоры различных исторических периодов проанализированы факторы, обуславливающие изменения, выяснены исторические и пространственно-территориальные тенденции динамики адвентивной флоры, основные закономерности и направленность процессов ее формирования.
Практическая значимость. Результаты исследований существенно дополнили представления о флоре Средней России. Материалы диссертации использованы для создания международной базы данных ILDIS по видам семейства Fabaceae Северной Евразии (1996), 10, 11, 13 томов «Atlas Florae Eu-ropaeae», 10 издания «Флоры...» П.Ф. Маевского (2006).
Сведения о новых сорных и карантинных сорняках, а'также об очагах их концентрации переданы в областные государственные инспекции по карантину растений. Информация о нахождении и характере распространения инвазионных видов в природных сообществах и, прежде всего, на особо охраняемых территориях доведена до работников областных Комитетов по природным ресурсам. Данные о декоративных и других хозяйственно ценных адвентивных видах, их устойчивости и особенностях натурализации переданы в организации по благоустройству и озеленению городов.
Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и экологических специальностей, при чтении курсов: «Систематика растений», «География растений», «Геоботаника», «Экология и охрана природы», при проведении летних полевых практик, школьных курсов краеведения.
Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия, комплексной программы экологической безопасности соответствующих субъектов РФ, оптимизации ландшафтов Верхней Волги и перспективного развития региона.
Положения, выносимые на защиту.
Современное состояние адвентивной флоры Верхневолжского регио
на, аннотированный конспект, особенности структуры.
Стабильное ядро флоры - совокупность натурализовавшихся видов, формирующих устойчивые флористические комплексы. Адаптационные механизмы натурализовавшихся видов отличаются поливариантностью. Состав нестабильного компонента ежегодно изменяется как качественно, так и количественно.
Миграционные потоки расселения адвентивных видов носят направленный линейный характер, их интенсивность определяется особенностями размещения городов, в которых сконцентрировано их максимальное число.
8 Современный флорогенез приобретает несвойственные естественным тенденциям аномальные особенности. Формирование адвентивной фракции прямо коррелирует с интенсивностью, характером и масштабами антропогенных воздействий. Тренды развития отличаются преобладанием роли интродукции, расширением спектра местообитаний натурализовавшихся видов, их активным внедрением в природные сообщества.
Комплексная стратегия, включающая мониторинг, поддержание стабильности природных экосистем, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов — основа контроля за процессами адвентивизации флоры региона.
Личный вклад автора. Основу работы составляют результаты 20-летних полевых исследований, проводимых лично автором и совместно с коллегами и студентами. Лично собрано более 5000 гербарных листов, основные сборы хранятся на кафедре общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета (IVGU), гербарные образцы, документирующие находки видов, приводимые впервые для областей региона и редких растениях, переданы в центральные гербарии (LE, MW, МНА). Создана фототека, насчитывающая более 500 снимков, составлено более 800 флористических списков и геоботанических описаний, картосхемы распространения адвентивных видов.
Критически проанализированы многочисленные литературные данные и гербарные материалы о заносных видах, найденных в областях региона другими исследователями, использование опубликованных материалов оговорено в соответствующих разделах диссертационной работы.
На основе единого методического подхода проведен комплексный анализ адвентивной флоры Верхневолжского региона. В результате личных многолетних мониторинговых наблюдений дана оценка миграционным возможностям, адаптивным особенностям и активности адвентивных видов, выявлены тренды изменений флоры региона.
9 Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Международных, Всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Проблемы изучения г. Плес» (Плес, 1992); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995), «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996); «Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды» (Воронеж, 1996); «Региональные проблемы Верхневолжского региона» (Иваново, 1997); Ивановских областных краеведческих конференциях (1998, 2001, 2006, 2007); «Вопросы экологии Волжско-Окского региона» (Ковров, 1999), «Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях» (Великий Новгород, 2000), «Региональные проблемы биосферы» (Тула, 2000); «Флористические исследования на рубеже веков (Рязань, 2001); Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования (Москва, 2004); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); «Принципы и способы сохра-нения биологического разнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Антропогенное воздействие на окружающую среду» (Иваново, 2005), II Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2005). «Ecology and Management of Alien Plant Invasion» (Poland, Katowice, 2005); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006); «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), III Международная научная конференция «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы (Ижевск, 2006); 4 European Conference on Biological Invasions «NEOBIOTA - From Ecology to Conservation» (Austria, Vienna, 2006); International Symposium «Investigations of invasive arboreal species in Baltic region» (Latvia, Daugavpils, 2006); Владимирские областные краеведческие конференции (Владимир, 2007, 2008), «Синантропизация рас-
10 тений и животных» (Иркутск, 2007), «Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья (Иваново, 2007).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, библиографического списка (873 источников, из них 245 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст изложен на 579 страницах, содержит 23 таблицы и 47 рисунков.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь научному консультанту B.C. Новикову, Н.Г. Ильминских, коллегам и студентам, принимавшим участие в полевых исследованиях. Уточняя определение гербарного материала, получены консультации следующих специалистов: Ю.Е. Алексеева {Bromus, Elymus), Ю.Е. Беляевой (Crataegus), И.О. Бузуновой (Rosa), Д.В. Гельтмана (Euphorbia), В.И. Дорофеева (Brassicaceae), А.К. Скворцова (Populus, Epilobium, Oenothera), А.П. Сухорукова (Atriplex, Chenopodium, Corispermum), Н.Н. Цвелева (Роасеае), Т.А. Федоровой (Ата-ranthus), Е.Э. Северовой (Cuscuta), О.В. Юрцевой (Polygonum s.l), а также В.Д. Бочкина, А.Г. Девятова, М.С. Игнатова, К.В. Киселевой, Г.Ю. Конечной, СР. Майорова, А.А. Нотова, А.Н. Пузырева, А.В. Щербакова, за что автор выражает им благодарность.
Социально-экономическая характеристика региона
Верхневолжский регион относится к одному из густонаселенных, высоко урбанизированных (численность городского населения в среднем в 2,5 раза превышает численность сельского) и промышленно развитых регионов России. Наиболее высокий уровень урбанизации характерен для Владимирской и Ивановской областей, наименьший - для Костромской области (табл. 1).
Все административные области региона входят в состав Центрального экономического района и отличаются развитой многоотраслевой промышленностью. Промышленный облик территории сложился издавна, чему способствовали выгодное географическое положение, низкое плодородие почв, скудность природных ресурсов. Промышленность развивалась на основе кустарных промыслов, ремесел и концентрировалась в городах и крупных селах. Основные полезные ископаемые региона - торф, кирпично-черепичные глины, песок, гравий, доломиты, фосфориты. Многие месторождения не разрабатываются в связи с плохими транспортными условиями.
Промышленность. В регионе сформирован многоотраслевой хозяйственный комплекс, в котором ведущая роль принадлежит обрабатывающим отраслям промышленности. Наиболее развито машиностроение, а так же химическая, легкая, лесная и деревообрабатывающая, стекольная виды промышленности и строительство.
Разнообразие природных условий региона способствовало дифференциации территории на хозяйственные районы, вследствие чего экономическая структура характеризуется мозаичностью. Промышленность сконцентрирована в крупных городах и теснейшим образом связана с Москвой, вокруг которой радиально расположены основные индустриальные центры региона. Для малых городов региона характерна узкая специализация, монопрофиль-ность экономики (Фролова, 2006). В отдаленных районах (на севере, северо-западе и северо-востоке) промышленность развита слабо.
Многоотраслевое машиностроение и металлообработка занимают ведущее место в экономике Ярославской, Тверской, Владимирской областей. Различные машиностроительные заводы действуют и в городах Ивановской и Костромской областей.
Текстильная промышленность, производство хлопчатобумажных тканей характерно для всех областей региона, лидирующее место принадлежит Ивановской области, в которой практически все города и крупные поселки ха 42 рактеризуются текстильной специализацией. Основные поставки хлопка ввозятся из государств Центральной Азии. Предприятия шелковой промышленности действуют в г. Тверь, Ярославль, Киржач. Глубокий кризис текстильной промышленности, начавшийся с 1990-х гг., убыточность текстильных предприятий негативно отразился на экономике региона в целом.
Льноперерабатывающая промышленность и льноткачество развивались с древних времен и потеряли свое первостепенное значение в конце XVIII в., в связи с невыгодностью полотняного производства. В настоящее время предприятия этой отрасли сосредоточены в северо-восточных и центральных Районах региона. Современными центрами льноткачества являются г. Кострома, Ростов, Нерехта, Тутаев, Гаврилов-Ям, Приволжск, Пучеж и Юрьец.
Предприятия химической промышленности Верхневолжья специализируются на выпуске синтетических смол, пластмасс, каучука, различных красок. В Ярославской области работают нефтеперерабатывающие заводы.
Во всех административных областях региона развиты лесная, деревообрабатывающая и целлюлозно-бумажная промышленность. В последние годы объемы заготовки древесины в регионе возросли, кроме крупных лесопильных и деревообрабатывающих предприятий, организованы многочисленные частные фирмы. Лесо- и пиломатериалы экспортируются во многие страны.
В современных условиях на территории региона действуют более 700 крупных промышленных предприятий, развивается малое и среднее предпринимательство. Несмотря на снижение доли промышленной продукции за годы экономических преобразований, вызванных кризисными процессами и распадом единого экономического пространства, промышленные предприятия региона продолжают играть существенную роль в экономике страны.
Рекреационные ресурсы региона представлены историческими памятниками, живописными природными ландшафтами, базами отдыха, санаториями, что способствует развитию туристического бизнеса.
В условиях рыночной экономики в Верхневолжский регион активно привлекаются иностранные инвестиции, создаются совместные с иностранными партнерами промышленные предприятия. Наибольшей инвестиционной привлекательностью отличаются крупные города региона. Использование современных технологий, реконструкция производств, участие иностранного капитала увеличивают промышленный потенциал областей, приводят к увеличению объемов и повышению конкурентоспособности промышленной продукции.
Являясь крупным производителем, регион участвуют в международном разделении труда, экспортируя продукцию машиностроения, деревообрабатывающей, химической и текстильной промышленности.
Сельское хозяйство. Основными отраслями сельского хозяйства региона являются мясо-молочное животноводство, птицеводство и овощеводство. Сельскохозяйственными землями занято 40 % всей площади региона, 29 % приходится на долю пашни. Большие площади занимают зерновые культуры (озимая рожь, ячмень и овес), на юге региона - посевы яровой и озимой пшеницы. Гречиха возделывается на незначительных площадях, в основном фермерскими и монастырскими хозяйствами.
Основные технические культуры - лен-долгунец и картофель. Картофель возделывается повсеместно, но наибольшие площади этой культуры сосредоточены в южных и юго-восточных районах. Овощеводство развито в пригородных зонах. Основные овощные культуры - капуста, морковь и свекла, в крупных городах имеются тепличные хозяйства. Выращивание кормовых трав и силосных культур в регионе связано с животноводством.
Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжского региона
Проведение сравнительного анализ флор позволяет определить общие за кономерности состава и структуры, выявить специфические черты. Админи стративные области Верхневолжья характеризуются сходством природно климатических условий и исторического развития, однако они не равноцен ны по площади, уровню урбанизации, характеру и степени антропогенных воздействий, развитию транспортных коммуникация (см. рис. 1, табл. 1). По этому применение традиционных математических методов сравнительной флористики, позволяющих рассчитать показатели сходства и различия их ви дового состава (коэффициенты ранговой корреляции, автономности флор и др.), некорректно. Поэтому при сравнении флор мы ограничились качествен ным сопоставлением флористических списков и основных показателей сис тематических структур (табл. 11). і Учитывалось и отмечалось присутствие видов в составе современных флор, на основе программы Microsoft Excel была составлена электронная база данных по флоре административных областей Верхневолжского региона (см. Приложение 2).
Наиболее богаты видами адвентивные флоры Тверской (622 вида) и Ивановской (592 видов) областей. Для них также отмечено и высокое флористическое сходство - 469 общих видов (рис. 6). Довольно тесно связаны друг с другом Ивановская и Владимирская (395 общих видов), Ивановская и Ярославская (378 общих видов), Тверская и Владимирская (377 общих видов), Тверская и Ярославская (338 общих видов), Тверская и Владимирская (376 общих видов) области.
Наименьшее число адвентивных видов (385 видов) отмечено в современной флоре Костромской области. Это объясняется, прежде всего, более слабой освоенностью территории в хозяйственном отношении, самым низким в регионе уровнем урбанизации, особенностями транспортной сети.
Несколько пониженное видовое богатство адвентивной флоры Владимирской области, вероятно связано с тем, что некоторые лесостепные и степные виды на территории этой области являются аборигеными, по долине р. Оки проходят границы их естественного распространения (например, Asparagus officinalis, Crataegus sanguinea, Geranium sanguineum, Gypsophylla paniculata, Prunus spinosa и др.). В других областях региона данные виды являются заносными.
Следует также отметить, что на территориях Костромской, Владимирской и Ярославской областей не проводилось специальных флористических исследований антропогенных экотопов в конце 1980 - начале 1990 гг., поэтому в составе их флор отсутствуют виды, заносимые в этот период с массовыми закупками импортируемого зерна, кормов из Северной и Южной Америки (например, Ceratochloa cathartica, Hibiscus trionum, Panicum barbipulvinatum, Ranunculus sardous и др.), неоднократно отмечаемые на территории Ивановской и Тверской областей.
В систематической структуре адвентивных флор административных областей сохраняются общие пропорции, присущие флоре Верхневолжья в целом.
При сравнении спектров 10 ведущих семейств адвентивных флор различных административных областей Верхневолжья обнаруживается их сходство (табл. 12). Прежде всего, значительно повышена роль семейств - Brassicaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae, Papaveraceae. Идентичны спектры ведущих семейств Ивановской и Тверской областей. Во флорах Костромской, Владимирской и Ярославской областей понижена роль семейства Rosaceae, которое по числу видов занимает не 3-е, а 5-е место. Это объясняется меньшей изу 322 ченностью в этих областях сложных в систематическом отношении родов семейства Rosa, Crataegus.
Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона
Успешность процессов натурализации связана, прежде всего, с особенностями биологии и экологии видов, с выработкой у растений различных приспособительных реакций. Анализируя биологические особенности успешно натурализовавшихся видов в Верхневолжском регионе, выяснено, что адаптационные механизмы растений отличаются поливариантностью.
Явными преимуществами обладают многие малолетние травянистые виды, прежде всего однолетники с интенсивным семенным размножением (например, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Ch. glaucum, Impatiens parviflora, Phalacroloma septentrionale, Setaria pumila и др.).
Большие возможности натурализации заносных видов дают высокая семенная продуктивность и эффективные способы распространения плодов и семян. Многие успешно натурализовавшиеся виды в регионе обладают высокой семенной продуктивностью. Например, одно растение Tripleuros-permum inodorum продуцирует 1—1,5 млн. семян, Amaranthus blitoides, Des-curainia sophia — 700 тыс. Amaranthus retroflexus — 500 тыс., Solanum nigrum — 300 тыс., Salsola tragus — 200 тыс., Chenopodium album, Ch. polispermum, Conyza canadensis — 100 тыс., Echinochloa crusgalli — 60 тыс., Malva pusilla — 57 тыс., Abutilon theophrasti - 36 тыс., Sinapis arvensis, Brassica campestris, Senecio vulgaris, Xanthium strumarium — 20 тыс., Hibiscus trionum — 15 тыс. Cuscuta campestris - 14 тыс. (Шлякова, 1982; Никитин, 1983; Ульянова, 2005).
Способы распространения плодов успешно натурализовавшихся растений очень разнообразны и комбинируются в различных сочетаниях. В целом среди натурализовавшихся видов преобладают анемохорные (98 видов), автохорные (57 видов), многие относятся к баллистохорам и зоохорам.
Питание птиц и зверей плодами и семенами растений в регионе изучено недостаточно. Многие животные заглатывают семена и плоды целиком, проходя по желудочно-кишечному тракту, они не повреждаются и выбрасываются с экскрементами. Некоторые птицы и мелкие млекопитающие запасают плоды на зиму. Многие виды птиц отмечаются на свалках, пустырях, в садово-огородных товариществах, где сосредоточены большое разнообразие адвентивных видов. Кочуя и перелетая на значительные расстояния, птицы способствуют распространению многих заносных видов. Нахождение адвентивных видов плодовых и декоративных древесных растений в лесах, отдаленных от населенных пунктов, связано, прежде всего, с птицами.
Для многих натурализовавшихся видов характерны гетерокарпия и гете-роспермия, которые можно рассматривать как формы адаптивной специализации. Морфологически разнотипные плоды и семена повышают пластичность и устойчивость видов, обуславливают разновременность прорастания семян, способствуют прочному закреплению в новых условиях (Левина, 1981, 1987). Гетерокарпные плоды характерны для многих родов семейств Chenopodiaceae (Atriplex, Axyris, Chenopodhim, Suaeda), Asteraceae (Anthemis, Calendula, Tragopogon и др.), Boraginaceae (Lappida, Buglossoides), Brassica- \ ceae (Brasica, Sinapis, Diplotaxis и др.), Apiaceae, Polygonaceae. Изучение этого генетически обусловленного свойства видов очень важно для выяснения экологических и биологических особенностей адвентивных растений, кроме того, позволяет прогнозировать их распространение, очень важно для разработки рекомендаций, направленных на предотвращения инвазий.
У многих сорных малолетников выработались приспособительные механизмы долгого покоя семян, позволяющие им сохранять жизнеспособность в глубоких слоях почвы в течение многих лет. Семена многих адвентивных видов не теряют всхожесть в течение нескольких десятилетий, например, у Convolvulus arvensis, Hibiscus trionum - более 60 лет, у Amaranthus retroflexus - 40 лет, у видов рода Galeopsis - 15 лет (Никитин, 1983; Ульянова, 2005).
Большое значение для успешной натурализации вида имеет также растянутый период цветения и созревания семян, разновременность появления всходов.
Среди многолетних травянистых растений большие преимущества имеют виды, способные к вегетативному размножению (Baker, 1986; Roy, 1990; Mitchell, Gopal, 1991; Pysek et al., 2003 и др.). Способность растений к вегетативному размножению возникла в связи с ненадежностью размножения семенами, отсутствием условий, необходимых для развития жизнеспособных семян или как приспособление к быстрому захвату новых территорий (Ра-ботнов, 1981, Левина, 1981). Виды, способные к вегетативному размножению сохраняют жизнеспособность даже при многократных и постоянных повреждениях, связанных с деятельностью человека. В экстремальных и постоянно меняющихся условиях способность к вегетативному размножению растений можно рассматривать как компенсаторно-адаптивный механизм (Воронкова и др., 2008).
Некоторые виды сочетают вегетативное и семенное размножение (например, Cardaria draba, Cirsium arvense, Lactuca tatarica, Lathyrus tuberosus, Son-chus arvensis и др.). Такие заносные виды (например, Acorns calamus, Artemisia dubia, Elodea canadensis, Phragmites altissimus, Reynountia japonica, Vallisneria spiralis, Zizania latifolia и др.) не способны в условиях региона к семенному возобновлению, размножаются только вегетативным путем, но, несмотря на это, они формируют сплошные заросли, конкурируя и вытесняя местные виды.
Успешно натурализуются экологически пластичные виды, способные к изменению хода онтогенеза под влиянием экологических и ценотических факторов факторов.
Способ опыления не влияет на способность к натурализации. Успешно натурализуются как перекресноопыляемые виды (например, Acer negundo, Conysa canadensis, Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera и др.), адаптации которых сопровождаются видимыми морфологическими сдвигами, так и самоопыляющиеся виды (например, Anisantha tectorum, Bidens frondosa, Galin-soga ciliata, G. parviflora и др.), видимые изменения у которых не отмечены (Скворцов, Майтулина, 1989; Виноградова, 2002, 2003, 2006).
Однако способность к самоопылению повышает потенциальные возможности видов, делая семенное размножение независимым от агентов опыления. Самоопыление не снижает эволюционную лабильность однолетних растений, у видов сохраняется способность хромосомной комбинаторики и кроссинговера (Агаев, 1978).
Кариологические исследования адвентивных видов, позволили установить, что для многих из них характерна полиплоидность, которую можно рассматривать как адаптивную стратегию видов в антропогенных условиях (Hanfling, Kollmann, 2002; Пробатова и др., 2006; Пробатова, 2007 и др.). Например, полиплоидами являются заносные виды: Acorus calamus, Artemisia dubia, Eragrostis pilosa, Festuca arundinaceae, Nepeta cataria, Portulaca ol-eracea, Puccinellia distans, Rudbeckia hirta и др. (Пробатова и др., 2006; Волкова, Бойко, 2008). В результате специальных исследований злаков Дальнего Востока выяснено, что ареалы полиплоидных таксонов имеют выраженные тенденции к расширению (Пробатова, 2007). С. Pires (2005) доказал, что увеличение числа хромосом запускает процессы динамичных генетических и эпигенетических изменений, активацию генов, приводящие к формированию новых фенотипов.
Занос с семенным материалом
Семенной материал газонных и кормовых трав, различных травосмесей, декоративных и овощных культур завозится в Верхневолжье из разных областей ближнего и дальнего зарубежья. В последние десятилетия семена, луковицы другой посадочный материал декоративных растений, семена травосмесей завозятся в большом количестве из стран Западной и Южной Европы, Украины, Белоруссии. Несмотря на карантинные мероприятия, с семенным материалом проникают новые заносные сорные виды. Службы карантина в современных условиях не в состоянии полностью предотвратить занос сорняков. Нереально своевременно и тщательно досмотреть весь импортируемый семенной материал, поэтому проверке и анализу выборочно подвергается лишь часть ввозимой семенной продукции.
При исследовании цветников, газонов, тепличных хозяйств в населенных пунктах региона было отмечено более 60 видов заносных растений. Среди них многие широко распространены {Chenopodium glaucum, Ch. rubrum, Conyza canadensis, Echinochloa crusgalli, Galeopsis bifida, Galinsoga ciliata, G parviflora, Senecio vulgaris, Setaria glauca, Solanum nigrum и др.).
Спорадически отмечаются Amaranthus retroflexus, Chenopodium hybridum, Geramium pusillum, Euphorbia helioscopia, Lamium amplexicaule, Urtica urens и др. Среди редких видов цветников отметим Brassica juncea, Ciiscuta campestris, Veronica agrestis, V. opaca, V. persica, Xanthoxalis corniculata.
Некоторые виды проникают вместе с рассадой и почвенными смесями, навозом. Проиллюстрируем это конкретными примерами. В 1992 г на полях капусты в Шуйском районе Ивановской области в массе была обнаружена Ambrosia artemisiifolia, попавшая вместе с закупленной рассадой.
С рассадой декоративных однолетников в цветники городов региона попадает Xanthoxalis corniculata - тропический вид, который в массе развивается в теплицах, затем с рассадой и почвой попадает в цветники и на газоны. В течение всего вегетационного сезона растения этого вида нормально развивается, быстро размножается вегетативно, но не способны к возобновлению.
С семенами люцерны и клевера нередко заносятся различные виды пови-лик. На полях кормовых трав в Ивановской и Владимирской областях в период 1992-2002 гг. неоднократно отмечалось массовое развитие Cuscuta epitymum, реже С. campestris.
На газонах крупных городов спорадически отмечаются Bromus japonica, Epilobium adenocaulon, E. pseudorubescens, Lepidium densiflorum, Cardaria draba, Rorippa ausrtiaca, Xanthium strumarium. Отмечены случаи заноса с семенами газонных трав Centaurea cyanus, Chenopodium hybridum, Chrysaspis campestris, Juncus tenuis, Onobrychis arenaria, Rorippa austriaca.
С навозом и птичьим пометом заносятся многие представители маревых (Atriplex пі tens, A. hastata, Chenopodium album, Ch. glaucum, Ch. polyspermum), крупные заросли которых обычно формируются у ферм и птицефабрик. Вероятно, с навозом попала на садово-огородные участки в окрестностях г. Иваново в начале 1990-х гг. Medicago denticulata, Poterium sanguisorba — редкие заносные виды Средней России. С навозом распространяется Cycla-chaena xanthiifolia, неоднократно отмечаемая на садово-огородных участках в г. Иваново, Муром, Кострома.
У птицефабрик на полях, где складируется птичий помет, формируются бурьянистые заросли. Обычно на них доминируют сорные растения, особенно представители маревых (Atriplex patens, A. prostrata, Chenopodium glaucum, Ch. rubrum и др.). Среди редких видов отмечены например, Ambrosia trifida, Chaenorhinum minus, Datura stramonium, Erucastrum gallicum. Птичий помет часто используется населением в качестве удобрения почв, вместе с ним распространяются и многие сорные виды.
Семена многих сорных растений, проходя через желудочно-кишечный тракт животных, не теряют всхожесть, попадая с экскрементами на поля, в огороды, цветники, они успешно развиваются.
Многие птицы, питаясь семенами растений, способствуют их распространению. Трофические связи, особенности питания птиц и мелких зверей изучены в регионе не достаточно. Известно, что многие виды птиц, питающихся плодами и семенами растений, мигрируют на большие расстояния. Другие виды часто кочуют, посещая пустыри, свалки, территории очистных сооружений. Все это способствует распространению адвентивных растений. Нахождение в лесах, удаленных от населенных пунктов, некоторых заносных видов можно объяснить именно заносом с помощью птиц.
Кроме того, адвентивные виды в регион могут попадать и другими способами. Со строительными материалами, например с песком, часто заносятся псаммофиты {Chaenorhinum minus, Corispermum hyssopifolium, С. declunatum, Senecio viscosus и др.). С галечником, ракушечником, известью, щебнем в регион попадают некоторые кальцефильные виды (например, Erucastrum аг-moracioides, Е. gallicum, Reseda lutea и др.).
Отметим, что некоторые ксенофиты попадают в регион сразу несколькими способами. Например, Erucastrum gallicum заносится по железным дорогам, со строительными материалами, кормами. Диаспоры Xanthium strumar-ium заносятся автомобильным транспортом, с известью, песком. Различный диапазон и сочетание способов иммиграции заносных видов был отмечен в Удмуртии (Пузырев, 2003) и других регионах России.
Специфических видов, заносимых в области Верхневолжья вместе с хлопком, который в больших количествах экспортируется из Таджикистана и Узбекистана, а также отходами текстильных производств, шерстью, пряжей, трепальным льном, не выявлено. Возможно, это объясняется качественной упаковкой материала и отсутствием мест первичной натурализации. Территории хлопковых баз, грузовых дворов, где складируется хлопок, в силу требований по технике безопасности практически полностью покрыты асфальтом.
Преднамеренный занос видов - интродукция играет большую роль в формировании адвентивных флор. На территорию Верхневолжского региона культурные растения завозились издревле. Одними из первых на специально обрабатываемых участках возделывались зерновые и овощные культуры. Плодоводство начинает развиваться с XII в. с разведения садов при монастырях Владимиро-Суздальского Ополья (Антипович, 1910; Орлов, 1976). Повсеместное выращивание плодовых деревьев и кустарников, кормовых и декоративных растений распространилось только в конце XVIII - начале XIX в. (Петров, Рождествин, 1936).
С конца XVII в. начались работы по озеленению, в городах закладывались сады и скверы, в сельской местности активно строились усадьбы с парками европейского типа. Например, только в Тверской губернии к 1861 г. насчитывалось 1400 помещичьих садов (Покровский, 1879), в концеяХІХ в. было известно около 200 садово-парковых усадебных комплексов (Поташкин, 1989; Дементьева, Поташкин, 2005).
В XVIII в. - первой половине XIX в. в садах и парках России высаживались сибирские и западноевропейские виды, со второй половины XIX в. стали использоваться североамериканские и восточноазиатские растения (Данилов, Борткевич, 1925; Александрова, 1983). В некоторых парках региона были собраны значительные коллекции экзотических растений.
