Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методика исследований 8
Глава 2. История и основные результаты ботанических и палеобо танических исследований Яно-Индигирского междуречья 12
Глава 3. Характеристика и региональные особенности ландшаф-тообразующих факторов района исследований 16
Глава 4. Общая характеристика флоры Яно-Индигирского между речья 27
Глава 5. Особенности флорогенеза лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья 45
5.1. Формирование лесного флористического комплекса в плейстоцене 45
5.2. Влияние тундровых и степных элементов на флору лиственничных лесов 67
5.2.1. Флора и растительность гипоарктических тундр 68
5.2.2.Флора и растительность реликтовых степей 78
5.3. Современная флорогенетическая и ценотическая структура лиственничных лесов 86
5.3.1 .Типы лиственничных лесов 86
5.3.1.1. Подзона северотаежных лесов 86
5.3.1.2.Подзона притундровых лесов 105
5.4. Лесной флористический комплекс ПО
Выводы 130
Список литературы 132
- История и основные результаты ботанических и палеобо танических исследований Яно-Индигирского междуречья
- Общая характеристика флоры Яно-Индигирского между речья
- Влияние тундровых и степных элементов на флору лиственничных лесов
- Подзона северотаежных лесов
Введение к работе
Актуальность. Северотаежные лиственничники, хотя и вызывали всегда особый интерес лесоведов и флористов, остаются наименее изученной группой лесов. Будучи молодой, динамично развивающейся зональной совокупностью фитоценозов, они являются объектом, изучение которого создаёт возможность установить историю формирования флор северотаёжной подзоны, более детально представлять процессы становления зональности растительного покрова высоких широт.
Характерные особенности северотаёжной подзоны отчётливо выражены на северо-востоке Азии, где типичные северотаежные лиственничники широко представлены в растительном покрове Яно-Индигирского междуречья. В связи с орографической разнородностью и климатической спецификой региона, яно-индигирские леса функционируют в системе пространственно обособленных, тесно взаимосвязанных, сопряженно эволюционирующих биогеоценозов. Это позволяет отслеживать основные связи, тенденции динамики доминирующих флористических комплексов, их изменение по градиентам экологических факторов. Весьма важным обстоятельством является то, что с середины прошлого века здесь уже проводились некоторые палеоботанические, флористические и геоботанические исследования. Накопленный несколькими поколениями исследователей разнообразный материал, генерированные ими идеи в сочетании с новейшими данными дают возможность для более детального осмысления феномена Яно-Индигирской растительности. Особенно актуальными представляются проблемы исследования деталей истории формирования структуры и фитоценогенетических связей северотаежных лиственничных редколесий, занимающих обширные площади Северо-Востока Евразии, в позднем плейстоцене.
Растительный покров Яно-Индигирского междуречья имеет исключительное социально-экономическое значение. Он формирует основу среды традиционного природопользования, а в условиях техногенного воздействия служит фактором устойчивости экосистем, является ресурсной основой рекультивационных работ.
Цель. Выяснение современной специфики и особенностей четвертичной истории
лесного флористического комплекса северотаежных лиственничных лесов Яно-
Индигирского Междуречья. і РОС. НАііил
Задачи:
- описать и определить типологический состав, структуру, фитоценогенетические
связи северотаежных лиственничных лесов;
выявить и описать видовой состав сосудистых растений и структуру современного лесного флористического комплекса;
выделить и классифицировать основные комплексы, слагающие флору и растительность северотаежных лиственничных лесов;
провести сравнительный анализ лесной флоры с флорами зональных типов растительности района исследований;
проанализировать и обобщить данные палеоботанических исследований в аспекте четвертичной истории лиственничных лесов.
На защиту выносятся следующие положения:
-
Современный характер и основные свои особенности флора лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья приобрела в результате постепенного нарастания и установления экстремально континентального климатического режима, обусловленного глубоким усилением глобальных климатических изменений четвертичного периода, факторами орографии и географического положения.
-
Флора северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья фитоценогенетически связана с арктотретичной флорой горных светлохвойных лесов.
-
Преобладание аллохтонной тенденции во флорогенезе лесного флористического комплекса Яно-Индигирского междуречья определяется эколого-фитоценотической структурой лиственничных лесов и историческими условиями его формирования.
Научная новизна. Впервые выделен и детально описан специфичный лесной флористический комплекс северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, выполнен анализ географических и биоэкоценоморфных элементов флоры. На основе обобщения и анализа существующих палеоботанических и геоботанических данных построена новейшая реконструкция растительности и климата позднего плейстоцена. Изучена структура и типологический состав лиственничных лесов, проведена их классификация. Сформулирована концепция о происхождении и направленности развития флоры северотаежных лиственничных лесов.
Практическое значение. Созданы научно-информационные основы лесного и ботанического регионального кадастра, планирования и организации лесохозяйственной деятельности, охраны растительного покрова и редких ботанических объектов. Результаты работы применялись в составлении экспертно-оценочных и прогнозных материалов, выполнявшихся по заказу хозяйствующих субъектов и органов исполнительной власти Якутии. Апробация работы и публикации. Результаты исследований представлялись на научно-практических конференциях молодых ученых и аспирантов (Якутск, 1992; 1995), Международном симпозиуме «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993), 2-м съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), Международной конференции «Прикладная экология севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003), 3-й международной мамонтовой конференции в Канаде (Юкон, 2003), Международной конференции «Научные исследования Юкагирского мамонта» (Якутск, 2004), Международной конференции «Результаты исследований Юкагирского мамонта» в Японии (Нагоя, 2005). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 - в зарубежных изданиях.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 274 наименований, в том числе 33 - иностранных. Благодарности. Считаю своим приятным долгом поблагодарить научных руководителей А.П. Исаева и П.А. Тимофеева, а также Д.Д. Саввинова, СИ. Миронову, В.Г. Дегтярева, В.И. Захарову, Е.И. Иванову, Л.В. Кузнецову, Б.З. Борисова, В.В. Протопопову, А.Е. Местникову и И.И. Чикидова за помощь в работе, консультации и деловые советы.
История и основные результаты ботанических и палеобо танических исследований Яно-Индигирского междуречья
Географическое положение, сложное геологическое строение района исследований определило преобладание переходных признаков его растительности и выраженную пестроту растительного покрова (Якутия, 1965; Атлас Якутской АССР, 1981). Здесь проходит граница между подзонами южных гипоарк-тических тундр и северотаежных лесов (Андреев и др., 1987; Арктическая флористическая область, 1982). Всё многообразие растительности региона до настоящего времени в полной мере не изучено. Относительно подробно и широко исследовалась лишь тундровая растительность Яно-Индигирского междуречья.
В 50-60-е годы 20-го столетия изучением растительности тундровой зоны Якутии, в частности Приморской низменности, занималась Якутская землеустроительная экспедиция районов Крайнего Севера института «Росгипрозем». Результатом её работ стала «Карта растительности северных районов Якутской АССР». С начала 70-х годов планомерные исследования флоры, растительности и почв тундровой зоны начали геоботаники и почвоведы под руководством проф. В.Н. Андреева. В тундрах дельты Яны и Индигирки они организовали многолетние стационарные работы, а плакорную часть междуречья исследовали экспедиционно-маршрутными и аэродесантными методами. Итоги их работ были опубликованы в монографиях «Основные особенности растительного покрова Якутской АССР» (1987), «Растительный покров тундровой зоны Якутии» (1991), «Флора тундровой зоны Якутии» (1991) и других, десятках научных статей. В них характеризуются особенности растительности, излагаются принципы классификации, дается геоботаническое районирование, анализируется флора высших сосудистых растений, мхов, лишайников и водорослей, продуктивность тундровой растительности, даны рекомендации по рациональному использованию и охране оленьих пастбищ. Эти результаты нашли широкое применение в работе по составлению «Атласа сельского хозяйства Якутской АССР» (1989) и разработке классификации почв Якутии (Еловская, 1987).
Геоботанические и флористические исследования растительности северотаежной подзоны Яно-Индигирского междуречья столь планомерного характера не имели. Тем не менее в результате разнонаправленных исследований в период с 1938 по 2003 выявлены особенности состава, структуры и динамики растительного покрова Яно-Индигирского междуречья, установлены видовой состав, структура и динамика основных типов фитоценозов, продуктивность луговой растительности, закономерности восстановления естественной растительности на техногенных отвалах горных пород, классифицированы степные и рудеральные фитоценозы (Яровой, 1939; Шелудякова, 1938, 1948, 1957; Кува-ев, 1956; Прахов, 1957; Юрцев, 1961, 1968, 1981; Носова, 1964; Скрябин, Коно-ровский 1973; Кустова, 1975; Галактионова и др., 1975; Перфильева, 1977; Ни-колин, 1988, 1991; Черосов и др., 1991; Николин, Барышев, 1992; Миронова и др., 1993; Карпов и др., 1995, 1997; Миронова, 1996; Пестряков, 1996; Лапшина, Мульдияров, 1997; Захарова, 2000; Захарова, Халильрахманова, 2003).
Количество работ ценофлористической направленности по региону весьма ограничено. Флора степных участков Яны и Индигирки исследовалась В.А. Шелудяковой (1957), С.З Скрябиным (1968) и Б.А. Юрцевым (1981). Ими была доказана реликтовость степной растительности, изучены структура и динамика степных фитоценозов, ее связи с центрально азиатскими зональными степями, выявлен флористический состав, проведена классификация степной растительности. Б.А. Юрцев (1968) и Е.Г. Николин (1991) исследуя горные флоры подготовили флористические сводки высших сосудистых растений, выполнили анализ географических элементов, установили флорогенетические связи растительного покрова Верхоянского хребта и хребта Сунтар-Хаята с флорами сопредельных регионов, происхождение, структуру и динамику горных фитоценозов, предложили их классификацию.
Степень изученности северотаежных лесов Яно-Индигирского междуречья, являющихся зональным типом растительности, представляется недоста точной. Специальные лесоведческие исследования долгое время здесь не проводились. В 1940-1946 гг. изучением лесов верхнего и среднего течения реки Яны и ее бассейнов занимался Л.К. Поздняков (Поздняков, 1961). Им был исследован типологический состав, структура и динамика лесовозобновления лиственничных лесов. Затем такие работы были возобновлены лишь в последнее десятилетие прошлого века. Они были посвящены вопросам типологии лиственничных лесов среднего течения Яны (Тимофеев, Протопопов, 1996), притундровых лесов Яно-Индигирской (Бойченко и др., 1995), описанию процессов лесовозобновления и лесовосстановления притундровых лесов Приморской низменности (Бойченко, Исаев, 1992).
Палеоботаническое исследование Яно-Индигирского междуречья началось с конца 50-х годов 20 века. Его главным содержанием стала палинология плейстоценовых и плиоценовых отложений. Подробные спорово-пыльцовые спектры региона и его отдельных участков появились в результате работ В.И. Громова (1949), А.П. Васьковского (1957, 1959), Р.Е. Гитерман (1963, 1976, 1985), Р.Е. Гитерман и др., 1968, М.П. Гричук (1973), И.А. Кульковой (1973), А.И. Томской и Г.М. Саввиновой (Томская, 1975, 1981; Саввинова, 1975, 1976; Томская, Саввинова, 1971), Г.Г. Карташовой (1976), Т.Н. Каплиной (1979, 1981). Этот весьма обширный материал эффективно дополняется и корректируется результатами описания тафоценозов, полученных в ходе раскопок захоронений объектов мамонтовой фауны в многолетне-мерзлых отложениях. Они несут большое количество информации об особенностях растительности позднего плейстоцена благодаря хорошей сохранности растительных макроостатков и высокой точности определения возраста захоронения. Причём, кроме спор и пыльцы, сохранившихся на наружном покрове и в пищеварительном тракте извлечённых из мерзлоты животных, обнаружены плоды, мешочки осок, листья, почки и другие макроостатки растений. Это позволило достоверно установить для позднего плейстоцена произрастание десятков видов растений. Особенно информативны с этой точки зрения оказались находки Щандринского мамонта (Солоневич и др., 1977; Горлова, 1982), Селериканской лошади (Лазарев, Тирекая, 1975; Белорусова и др., 1977; Солоневич, Вихирева-Васькова, 1977; Укра-инцева, 1977; Егорова, 1977), Мылахчанского бизона (Украинцева и др., 1978), Максунуохского мамонта (Репин и др., 2003; Lazarev, Boeskorov et al., 2003), Юкагирского мамонта (Саввинова, 2004; Van Geel et al., 2004; Protopopov, 2005) и Берелехского мамонтового «кладбища» (Верещагин, Украинцева, 1985) (рис.
Таким образом, к настоящему времени усилиями нескольких поколений палинологов сформирована обширная совокупность взаимодополняющих палеоботанических данных, относящихся к четвертичным отложениям Яно-Индигирского междуречья. Это создаёт возможность попытаться более глубоко рассмотреть и осмыслить позднечетвертичный процесс формирования лесной растительности региона и установить связь с современной флорой и растительностью.
Общая характеристика флоры Яно-Индигирского между речья
Территория исследований входит в Яно-Индигирский флористический район, общий облик которого начал формироваться в третичном периоде (Андреев и др., 1987). Сложное геоморфологическое строение района обусловливает разнообразие типов фитоценозов и сложный состав ценофлор. Из представленных здесь различных типов растительности зональными являются леса и тундры. Степные участки, представляющие сейчас экстразональный тип растительности, в недавнем прошлом в связи с обострением континентальности климата, возможно, также являлись зональными.
Под зональной растительностью понимается растительность зональных местообитаний, современное состояние и функционирование которых в наибольшей степени обусловлено современным макроклиматом (Осипов, 2002).
Для района исследований характерно прохождение здесь большого количества флористических и фитоценотических границ. Их возникновение имеет как географические, так и исторические причины. Важнейшим с этой точки зрения обстоятельством является наличие здесь северной границы лесов Северного полушария, совпадающая с июльской изотермой +10С (Шумилова, 1962). Отсутствие покровного оледенения на территории Яно-Индигирского междуречья в позднеплейстоценовое время в отличие от многих субарктических районов Евразии способствовало последовательному развитию растительности, сохранению ряда плейстоценовых реликтов, имеющих заметный таксономический и ценотический статус. Эти обстоятельства могут послужить основой для объективного описания истории развития флоры и растительности Яно-Индигирского междуречья за последние 50 тысяч лет.
Определяющее представление об особенностях флоры дает анализ ее семейственного и родового спектров. Современная флора района исследований насчитывает 888 видов высших сосудистых растений из 296 родов и 80 семейств. Десять ведущих семейств высших сосудистых растений типичны для бореальных флор (Толмачев, 1974), имеют 578 видов и составляют 65,2 % от общего состава флоры (табл. 1).
На экстремальные климатические и мерзлотные условия произрастания указывает преобладание во флоре Яно-Индигирского междуречья семейств Aseraceae, Роасеае и Сурегасеае. На эти три семейства приходится 30,9% от объема всей флоры. Относительное видовое богатство семейств Brassicaceae, Fabaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae и Ranunculaceae обычно характерно для горных, горнотундровых и тундровых ценофлор. Соотношение семейств указывает на переходный характер анализируемой флоры между Субарктической и Бореальной областями (Толмачев, 1970).
Из 80 семейств высших сосудистых растений 14 являются одновидовыми, что составляет 17,5% от флоры.
Флора зональных типов растительности - лесной и тундровой, а также экстразональной - степной (табл. 2), формировалась на Яно-Индигирском междуречье в процессе утери целого ряда элементов арктотретичного флористического комплекса в течение всего четвертичного периода (Скрябин, Караваев, 1991). В раннем плейстоцене из флоры Яно-Индигирского междуречья выпало большинство неморальных видов, и она обрела облик, близкий современному. В конце позднего плейстоцена под влиянием климатических изменений и оледенения сартанского времени флора региона потеряла часть элементов флоры темнохвойной и светлохвойной тайги и приняла более выраженный гипоаркти-ческий характер. К сожалению, объём и содержание палеоботанических данных по сартанской флоре пока не достаточны, чтобы с абсолютной достоверностью проследить динамику изменения флоры в позднеплейстоценовое время. Однако применение актуалистических принципов (Нащокин, 1975) с синтетическом анализом палеоботанических данных и результатов флористических исследований современной растительности позволяет более менее объективно реконструировать динамику флорогенеза флоры лиственничных лесов и всей флоры Яно-Индигирского междуречья.
Среди рассматриваемых типов растительности максимальное видовое разнообразие отмечается в тундрах, наименьшее в степях (табл. 2).
Влияние тундровых и степных элементов на флору лиственничных лесов
Разрыв ареала Larix cajanderi с образованием островной популяции на Камчатке (Бобров, 1972), скорее всего, возник после голоценового оптимума, когда площади, занятые лесами, начали сокращаться. Произрастание на Камчатке именно Larix cajanderi, а не Larix gmelinii, можно объяснить тем что, до голоценового оптимума лиственничные леса не распространялись на север Чукотки, и в периоды обнажения Берингийской суши там были распространены нелесные фитоценозы. В настоящее время зональными типами растительности Яно-Индигирского междуречья являются северотаежные лиственничные леса и тундры, экстразональным типом растительности, «реликтом» позднего плейстоцена являются участки степной растительности. Судя по составу и распространению растительности можно предположить, что современный климат является более холодным и континентальным, чем в период каргинского интерстадиала и голоценового оптимума (Авенариус, Муратова, Спасская, 1978), но более теплым и гумидным, чем в период сартанского оледенения.
Очевидно, что для установления источников пополнения лесной флоры Яно-Индигирского междуречья необходимо, прежде всего, определить степень общности видового состава между разнородными зональными типами растительности. Анализ видового сходства с использованием коэффициента общности Жаккара между выделенными флористическими комплексами показывает, что коэффициент общности между тундрой и лесом составляет 0,34254, между степью и лесом - 0,26923. Общих видов тундры и степи имеют еще меньше (коэффициент Жаккара —0,13559). Таким образом, флорогенетическая связь северотаежных лиственничных лесов выше с тундрами, чем со степями. Генетческая связь между флористическими комплексами степей и тундр Яно-Индигирского междуречья выражена очень слабо.
Ширина тундрового пояса Приморской Яно-Индигирской низменности достигает 300 км (Андреев и др., 1987). Основными типами ландшафта на равнинах являются: увалистый с преобладанием тундровой растительности (соответствует начальной стадии термокарстовой планации первичной равнины) (рис. 6), озерно-увалистый с тундровой растительностью на увалах и болотной и тундроболотной в озерных депрессиях (вторая стадия термокарстовой планации), озерно-аласный (заключительная стадия) с болотной и тундроболотной растительностью (рис. 5). Микрорельеф, с которым связаны микрокомплексы растительных группировок, образуется в результате криогенных процессов. Преобладает полигонально-валиковый, плоскобугристо-ложбинный, плоско-бугристо-мочажинный и байджараховый (Перфильева и др., 1991). Суровый климат и многолетняя мерзлота в совокупности являются мощным экологическим фактором, лимитирующим рост и распространение растений. Глубина летней оттайки почвы не превышает 0,2 - 0,8 м.
Геоботаническая классификация тундровой растительности предложена В.Д. Александровой (1977) и доработана В.И. Перфильевой с соавторами (1991). Тундровую растительность Яно-Индигирской низменности в рамках данной классификации подразделяется на следующие группы классов растительных группировок:
1. Арктоальпий скокустарничковые
2. Гипоарктокустарничковые
3. Кустарниковые
4. Кочкарно-осоковопушициевые
5. Корневищно-осоковопушициевые
6. Лишайниковые. Наибольшее распространение имеют гипоарктокустарничковые, кустарниковые, кочкарно-осоковопушициевые и корневищно-осоковопушициевые тундры (Андреев, 1975; Андреев и др., 1978; Андреев, Галактионова, 1991; Карпов, 1991). Основную роль в сложении этих фитоценозов играют гипоарк-тические кустарнички Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum palustre, различные виды кустарниковых ив, береза тощая, из трав Carex stans и Eriophorum vaginatum (Арктическая ...,1982).
Для сравнительного анализа флоры тундровой растительности с флорой других типов растительности Яно-Индигирского междуречья, мы привлекли материалы А.А. Егоровой с соавторами (1991) в сочетании с данными собственных исследований. Флора северотаежной подзоны лиственничных лесов сравнивалась только с гипоарктической подзоной тундровой зоны Яно-Индигирского междуречья.
Флористический комплекс гипоарктической тундровой подзоны
Тундровая флора района исследований включает в себя 302 вида высших сосудистых растений из 126 родов и 44 семейств. В неё входит 34,0 % видов от всей флоры высших растений Яно-Индигирского междуречья или 42,6 % от всех родов, и 55,0 % от всех семейств. Среднее число видов в родах составляет 2,4.
В десять ведущих семейств тундровой флоры входят 218 видов, что составляет 72,2 % от общего числа видов (табл. 12). В тундровом флористическом комплексе имеется 11 одновидовых семейств. Наибольшее фитоценотическое значение в гипоарктических тундрах имеют растения из семейств Сурегасеае, Poaceae, Salicaceae, Betulaceae, Ericaceae (Андреев и др., 1987; Егорова и др.,1991; Перфильева и др., 1991; Матвеева, 1993), Наибольшее количество видов отмечено в родах Сагех и Salix (табл. 13).
Ценозообразующими видами по всей тундровой зоне, кроме арктических пустынь, являются Eriophorum vaginatum, Carex arctisibirica, Carex concolor, Betula exilis, Salix reptans, Salix pulchra, Salix polaris, Salix reticulata, Alopecurus alpinus, Dryas punctata, Cassiopa tetragona.
Подзона северотаежных лесов
Согласно лесорастительному районированию И.П. Щербакова (1975), район исследований входит в Северо-Восточный горный северотаежный (Яно-Индигирский) лесорастительный округ. Основная лесообразующая порода здесь лиственница Каяндера (90% лесопокрытой площади) (Щербаков, 1962). Доля кедрового стланика составляет 10%. Остальные древесные породы (береза плосколистная, тополь, осина, чозения) присутствуют лишь в примеси лиственничников, очень редко образуя незначительные по площади чистые древостой.
Принцип лесной типологии, разработанный И.П.Щербаковым (1975) для Якутии, базирующийся на выделении групп типов лесов по степени увлажнения почв (леса сухих местопроизрастаний, средневлажных местопроизрастаний, сырых местопроизрастаний, сырых местопроизрастаний с проточным увлажнением, заболоченные моховые), не вполне подходит для данного горного региона, где одним из главных экологических факторов, влияющих на распределение растительности, является рельеф (Уиттикер, 1980). Именно характер рельефа определяет здесь перераспределение тепла и влаги, поэтому Л.К. Поздняков (1961) классифицировал леса среднего течения Яны по геоморфологическому принципу, предложив следующие группы типов лесов: леса долин крупных рек, леса древних террас и нижних частей склонов, леса средних частей склонов холмов нагорья, леса вершин холмов нагорья, леса горных массивов.
В данной работе не ставится задача разработки классификации лесной растительности, но полностью обойти этот вопрос мы тоже не можем, так как при описании лесной растительности и анализе флоры необходимо учитывать типы лесов.
Поэтому все типы лесов в зависимости от месторасположения мы делим на два больших комплекса типов: горный и долинный. В долинный комплекс входят леса, произрастающие в долинах крупных рек и горных ручьев, на склонах и вершинах увалов и надпойменных террас, на горных склонах до высоты 250 м над ур. м. В горный комплекс типов лесов входят леса горных массивов, включая ложбины и склоновые участки увалов, и горных массивов на высотах свыше 250 м над у. м. Внутри выделенных групп типы леса разделяются уже по степени увлажнения почв (Щербаков, 1975) (табл. 22).
Долинный лесной комплекс
Группа типов лиственничников сухих местопроизрастаний Лиственничник толокнянково-лишайниковый
Встречаются небольшими участками на вершинах и пологих склонах южной экспозиции надпойменных террас, как правило, не выше 200 м над уровнем реки. Микрорельеф ровный. Почвы мерзлотные аллювиальные дерновые лесные. Механический состав супесчаный (Еловская, 1987.) Древостой чистый ЮЛ, сильно изреженный, сомкнутость 0,2-0,4, деревья распределены неравномерно. Стволы прямые, кроны узкоцилиндрические. Средняя высота деревьев в возрасте спелости редко превышают 12-13 м, диаметр стволов 10-12 см, бонитет - Va. Возобновление слабое. Подлесок практически отсутствует, имеются отдельные кустики Rosa acicularis. Почва почти сплошь покрыта то-локнянково-лишайниковым покровом (95%).
Основной фон составляют рыхлые куртины Arctostaphylos uva-ursi и Em-petrum sibiricum, обильны Pulsatilla Jlavescens, Festuca jacutica, F. ovina, Carex vanheurckii, C. reventa, Saxifraga bronchialis, встречаются Bromopsis ircutensis, Lychnis sibirica, Vaccinium vitis-idaea, Pedicularis venusta.
Покрытие лишайникового покрова достигает 70 %. Основу его образуют Cetraria nivalis (L.) Ach, С. cucullata (Bell.) Ach., С fastigiata(Del.ex Nyl) Karnef, обычны Peltigera aphthosa (L.) Wills., Cladina rangiferina (L.) Harm.. Встречаются отдельные дернинки мхов - Ceratadon purpureus (Hedw.) Brid., Polytrichum juniperinum Hedw.
Данный тип леса имеет ограниченное распространение в северотаежной подзоне. Его возникновение здесь обусловлено сухостью климата, высокими летними температурами и южной экспозицией (вегетационный сезон начинается здесь на полторы-две недели раньше, чем на окружающих экотопах). При отсутствии адаптированных к таким условиям видов древесных растений данные участки были бы освоены ксерофильными плотнодерновинными злаками с образованием типичных для данного региона степных фитоценозов. В Центральной Якутии толокнянково-лишайниковый напочвенный покров характерен для сосняков. И в данном случае лиственница, несомненно, замещает отсутствующую здесь сосну.
В северной части Янского плоскогорья в сходных местопроизрастаниях в подлеске появляется Pinus pumila и из состава напочвенного покрова исчезает Arctostaphylos uva-ursi.
Группа типов лиственничников средневлажных местопроизрастаний Лиственничник с березой кустарниковой брусничный Распространен ограниченно, занимая склоны и вершины надпойменных террас северо-западной экспозиции в верхнем и среднем течении Яны. Почвы мерзлотные аллювиальные дерновные, лесные, супесчаные. Древостой чистый (ЮЛ), сомкнутость - 0,4. Стволы полнодревесные, но закомелистые. Кроны хорошо развиты и низко прикреплены. Средняя высота 90 10 м, средний диаметр - 25 см, бонитет - Va, запас - 60-80 м3/га. Подрост под пологом леса почти отсутствует и возобновления не обеспечивает. Подлесок из Betulafntticosa развит хорошо, сомкнутость - 0.6-0.7. В травяно-кустарничковом покрове доминируют Vaccinium vitis-idaea, Arctous erythrocarpa, часто встречается Arctostaphylos uva-ursi, Calamogrostis holmii, Bromopsis ircutensis, Poa sibirica. В мохово-лишайниковом покрове основной фон создают Peltigera canina (L.) Willd., P. aphthosa, обильны лишайники из рода Cladina (в основном, около стволов деревьев). Мхи малочисленны, встречаются латки Ceratodon purpureus. Данный тип леса отнесен нами к группе средневлажных лиственничников, несмотря на присутствие (и немалое) в напочвенном покрове толокнянки, индикатора более сухих местопроизрастаний. Здесь, на северной границе своего ареала, толокнянка становится более стенотопной, и ее присутствие в таких лесных участках может объясняться только эдафическйми условиями. Наличие супесчаного субстрата при крайне низкой влажности воздуха и создает условия для распространения толокнянки. Севернее такие экотопы полностью занимаются брусникой. Как отмечает И.П. Щербаков (1975), в Южной и Центральной Якутии в лиственничных лесах, произрастающих на супесчаных и гравийных почвах, всегда произрастает толокнянка, брусника же предпочитает суглинистые и дерново-лесные палевые осолоделые почвы. Лиственничник брусничный
