Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Морфогенез клеток при формировании древесины 10
1.1 Строение древесины хвойных 10
1.2 Камбий. Образование клеток камбия 11
1.3 Развитие ксилемных производных камбия 14
1.4 Влияние внешних факторов на процессы образования, роста и развития клеток ксилемы 19
1.5 Формирование структуры клеточной стенки 29
1.5.1 Структура клеточной стенки 29
1.5.2 Состав клеточной стенки 31
1.5.2.1 Целлюлоза 31
1.5.2.2 Гемицеллюлозы 34
1.5.2.3 Пектиновые вещества 38
1.5.2.4 Лигнин 40
1.6 Пластические вещества - предшественники компонентов клеточной стенки 42
1.6.1 Углеводы 42
1.6.2 Уроновые кислоты 44
1.6.3 Аскорбиновая кислота 46
1.6.4 Фенольные соединения 48
1.7 Влияние внешних факторов на субстратное обеспечение ксилогенеза 50
1.8 Контроль морфогенеза 54
Глава 2 Объекты и методы исследования 59
2.1 Объекты исследования 59
2.2 Биохимические исследования 61
2.2.1 Общая схема анализа экстрактов 61
2.2.2 Анализ структурных компонентов клеточной стенки 64
2.2.2.1 Определение гемицеллюлоз
2.3 Тонкослойная хроматография 68
Глава 3 Пластические вещества при формировании годичного слоя в стволах лиственницы сибирской 70
3.1 Изменение содержания углеводов по стадиям дифференциации трахеид 70
3.1.1 Флоэма 70
3.1.2 Камбий и зона роста растяжением 71
3.1.3 Ранняя и поздняя древесина 74
3.2 Изменение содержания уроновых кислот 78
3.2.1 Флоэма 78
3.2.2 Камбиальная зона 79
3.2.3 Зона роста растяжением 80
3.2.4 Ранняя и поздняя древесина 82
3.3 Изменение содержания аскорбата и дегидроаскорбата в зависимости от стадии дифференциации трахеид 86
3.3.1 Флоэма 87
3.3.2 Камбиальная зона 87
3.3.3 Зона роста растяжением 89
3.3.4 Ранняя и поздняя древесина 91
3.4 Содержание и состав фенольных веществ в зависимости от стадии дифференциации трахеид и внешних факторов 96
3.4.1 Флоэма 96
3.4.2 Камбий и зона роста растяжением 98
3.4.3 Ранняя древесина 101
3.4.4 Поздняя древесина 107
Заключение к главе 112
Глава 4 Структурные нецеллюлозные полисахариды клеточных стенок 116
4.1 Пектиновые вещества 116
4.1.1 Флоэма 116
4.1.2 Камбий и зона роста растяжением 117
4.1.3 Ранняя древесина 119
4.1.4 Поздняя древесина 122
4.2 Водорастворимые вещества (арабиногалактан) 124
4.2.1 Флоэма 124
4.2.2 Ранняя древесина 125
4.2.3 Поздняя древесина 127
4.3 Гемицеллюлозы 128
4.3.1 Флоэма 129
4.3.2 Камбий и зона роста растяжением 131
4.3.3 Ранняя древесина 133
4.3.4 Поздняя древесина 136
Заключение к главе 140
Выводы 144
Литература
- Влияние внешних факторов на процессы образования, роста и развития клеток ксилемы
- Анализ структурных компонентов клеточной стенки
- Изменение содержания аскорбата и дегидроаскорбата в зависимости от стадии дифференциации трахеид
- Водорастворимые вещества (арабиногалактан)
Влияние внешних факторов на процессы образования, роста и развития клеток ксилемы
Для активности камбия сосны в июле - начале августа, когда еще камбий функционирует, основное значение имеют осадки [Antonova, Stasova, 1993, 1997]. Оптимальными для деления камбия лиственницы в сторону ксилемы являются осадки 2 мм/сут [Антонова, 1999]. Небольшие различия потребности осадков, необходимых для наибольшей продукции ксилемных клеток камбием лиственницы в июне, когда еще имеются запасы влаги в почве, и в июле, когда осадки являются главным источником влаги, можно объяснить высоким запасом воды в стволе лиственницы и низким использованием такой воды на транспирацию [Schulze et al., 1985].
На активность камбия также влияют условия световой обеспеченности растения. Согласно работам М. Денне [Denne, 1971] при коротком дне уменьшается скорость прироста ксилемы и количество трахеид в радиальном ряду. На длинном дне радиальное число трахеид линейно увеличивается, а на коротком – постепенно уменьшается. При переходе от длинного дня к короткому скорость прироста клеток медленно снижается.
Большое значение имеет интенсивность освещения. Показано, что показатели роста снижаются при уменьшении интенсивности света [Denne, 1974; Smith, 1974]. Авторы связывают подавление роста при недостатке света со снижением уровня ассимилятов, необходимых для построения клеток.
На деятельность камбия влияют природно-географические условия, характер леса и прежде всего его тип. На севере камбий у сосны пробуждается раньше и более продолжительное время работает в зеленомошниках и менее интенсивно в сфагновых типах [Мелехов, 1980]. В сухих борах, по сравнению с более обеспеченными влагой типами, отмечается более раннее пробуждение камбия, но в дальнейшем его активность ослабляется [Мелехов, 1980].
На камбиальную активность влияет также положение дерева в древостое. Чем сильнее угнетены деревья, тем раньше прекращается рост по диаметру [Елагин, 1976]. У угнетенных деревьев Pinus sylvestris происходит уменьшение ширины годичного слоя вследствие уменьшения числа клеток и их размеров [Судачкова, Балмаева, 1974]. Ширина годичного слоя древесины прямо зависит от класса роста и развития [Вярбила, Шлейнис, 1981]. Угнетение более слабых деревьев со стороны более сильных и угнетение подроста со стороны материнского древостоя выражается как в прямой конкуренции за свет, влагу и питательные вещества, так и через аллелопатическое воздействие [Судачкова, 1977].
Рост клеток растяжением. Радиальные размеры клеток также находятся под сильным влиянием внешних условий. Так, радиальный диаметр трахеид в сеянцах ряда хвойных, выращиваемых при различных температурных режимах, увеличивается с повышением температуры. Ряд авторов сообщают об уменьшении ростовой активности и даже ее прекращении при высоких дневных температурах [Мamood, 1971; Larson, 1967; Denne, 1971; Cregg et al., 1988]. Одной из причин ответа роста на высокую температуру может быть изменение физических свойств клеточной стенки трахеид. Когда в результате транспирации водные ресурсы ствола исчерпываются, водный потенциал ксилемы уменьшается [Крамер, Козловский, 1983; Schulze et al., 1985]. Низкий водный потенциал является главной причиной уменьшения скорости роста растяжением из-за изменений таких физических свойств стенок, как пластичность и гидравлическая проводимость [Nonami, Boyer, 1990]. Эти физические свойства могут изменяться вследствие усиления взаимодействия полисахаридов стенки из-за уменьшения активности воды и ее действия, как пластификатора [Нобел, 1973]. В самой клетке, водный стресс прямо влияет на метаболизм, уменьшая накопление глюкозы в стенках трахеид [Whitmore, Zahner, 1967]. Поэтому засуха вызывает уменьшение радиальных размеров трахеид. При недостатке влаги падает тургор клеток, что нарушает процесс растяжения клеточной стенки. Как отмечает П. Крамер [Kramer, 1964], водный стресс вызывает изменения в метаболизме клеток через изменения ферментных систем и нарушения поступления и оттока веществ. Согласно данным Г.Ф.Антоновой и В.В.Стасовой [1993] оптимальное количество осадков для сосны составляет 1,4 мм/сут в течение всего периода развития в зоне роста растяжением, при среднесуточной температуре 19С. Т.Водзицкий предположил существование комбинированного действия температуры и осадков на радиальный рост.
На радиальные диаметры трахеид лиственницы и сосны оказывает влияние определенное сочетание температуры и осадков. Ее повышение способствует увеличению радиальных размеров трахеид, но действует положительно только до определенных пределов [Антонова, 1999]. По данным Г.Ф.Антоновой [1999]. Для роста первичных стенок трахеид лиственницы, из среднесуточных наиболее благоприятна температура 22 – 23С, из дневных – около 26 – 27С. Если среднесуточная и дневная температуры превышают эти значения, радиальные размеры трахеид лиственницы уменьшаются.
Анализ структурных компонентов клеточной стенки
Сезонная динамика углеводов. Образование ксилемных клеток камбием в двухлетних побегах начинается в условиях, когда уровни низкомолекулярных метаболитов довольно низкие, особенно под пологом. Субстратной основой в этот период является, вероятно, метаболизация крахмала. Отмечается резкое снижение содержания крахмала в самом начале ростовых процессов [Судачкова, 1977]. Сезонные изменения содержания крахмала для большинства древесных растений характеризуются двумя максимумами – весной и в конце лета или начале осени [Крамер, Козловский, 1983]. В различных органах и тканях сосны обыкновенной в условиях Сибири динамика содержания крахмала характеризуются двумя максимумами – ранневесенним и позднелетним, и двумя минимумами – зимним и летним [Осетрова, 1973], и определяется сочетанием эндогенных факторов и факторов внешней среды [Судачкова, 1977]. Под сильным влиянием внешних факторов находится сезонная динамика низкомолекулярных углеводов. Это связано, с одной стороны, с образованием в процессе фотосинтеза пластических веществ и, с другой стороны, их расходом на разнообразные синтезы и дыхание. Климатические условия накладывают отпечаток не только на характер распределения пиков углеводов в годичном цикле, но и на абсолютную величину этих пиков [Крамер, Козловский, 1983]. Так, благоприятное сочетание температуры воздуха и почвенной влаги в начале вегетации обусловливает значительное увеличение уровня низкомолекулярных углеводов. Более ранняя активизация камбия в побегах сосен на вырубке сопровождается более ранним появлением пика свободных сахаров. Для побегов под пологом в начале ростовых процессов характерен повышенный, по сравнению с вырубкой, уровень углеводов [Антонова, 1999].
В мягком климате тропиков или в условиях оранжерей, диапазон колебаний углеводов не велик [Крамер, Козловский, 1983]. В резко континентальном климате Восточной Сибири сосна обладает способностью накапливать в тканях большое количество олигосахаров [Осетрова, 1973].
При активно идущих процессах формирования древесины уровень углеводов уменьшается [Осетрова, 1977; Судачкова, 1977, 1990], частично за счет их использования на ростовые процессы в однолетних побегах [Chung, Barnes, 1980].
В конце июня в побегах на вырубке резко снижается количество углеводов [Антонова, 1999], что может быть связано с истощением запасов влаги в почве и отсутствием осадков в конце июня, вызывающими снижение интенсивности фотосинтеза [Голомазова, 1978а, 1978б; Щербатюк и др., 1990].
Динамика и пропорции отдельных форм углеводов в развивающейся ксилеме побегов связаны с интенсивностью ростовых процессов, с одной стороны, и с внешними факторами — с другой [Антонова, 1999]. Периоду начала активизации камбия соответствуют высокие уровни фруктозы и глюкозы и низкое содержание сахарозы. В периоды активного роста при благоприятных факторах внешней среды в побегах сосен в формирующейся ксилеме доминируют фруктоза и глюкоза на фоне низкого содержания сахарозы. При снижении общего уровня углеводов в условиях усиливающейся засухи в конце июня использование фонда углеводов на ростовые процессы идет в основном за счет мономерных форм, тогда как относительное содержание сахарозы значительно увеличивается [Стасова, Антонова, 1989].
На протяжении практически всего вегетационного периода содержание фруктозы преобладает над содержанием глюкозы [Осетрова, 1973; Судачкова, 1977, 1990], что связывается с преимущественным использованием глюкозы на разнообразные синтетические и метаболические процессы в клетке.
По данным В.В.Стасовой и Г.Ф.Антоновой [1989 а, б], относительное содержание сахарозы в побегах сосны на вырубке начинает увеличиваться с середины июня и достигает максимума в середине июля. Ее содержание регулируется, с одной стороны, условиями фотосинтеза, другой — активностью инвертазы, прямо зависящими от температуры воздуха и влагообеспеченности тканей. В период засухи наблюдается повышение уровня раффинозы. Считают, что это способствует увеличению стойкости мембран к высыханию в условиях низкой влажности, предотвращая кристаллизацию сахарозы, способной заменять воду в биомембранах [Caffrey et al., 1988].
В побегах под пологом относительное содержание сахарозы повышено в конце июня, а к середине июля падает почти до нуля. Одновременно появляются другие ди-, три- и тетрамерные формы углеводов галактозидного ряда [Стасова, Антонова, 1989б]. К середине августа увеличивается количество фруктозы и глюкозы, что способствует последующей ускоренной дифференциации трахеид. Повышение содержания мелибиозы в составе углеводов связано с периодом покоя и особенно характерно для побегов сосен под пологом. При торможении роста и главным образом в период покоя отмечается повышенный уровень раффинозы и стахиозы [Антонова, Шебеко, 1981 в]. На основе изучения влияния закаливающих температур на содержание сахаров и крахмал предполагается, что температура определяет два раздельных процесса: конверсию крахмал — мальтоза и синтез сахарозы и галактозидов из мальтозы [Sauter, 1988].
При торможении ростовых процессов побегов сосны, в условиях водного стресса в составе углеводов обнаруживается галактоза и сорбоза [Стасова, Антонова, 1989б; Антонова, 1999]. Выведение галактозы из пула низкомолекулярных углеводов при интенсивном росте связано, не только с ее активным использованием в биосинтетических процессах, но и с ее специфическим влиянием на рост [Судачкова, 1990].
Изменение содержания аскорбата и дегидроаскорбата в зависимости от стадии дифференциации трахеид
Свободные ФК в основном представлены кофейной кислотой. Причем в камбии её было меньше, чем в зоне радиального роста (рис. 3.4.4а). Количество свободной п-оксикоричной кислоты повышалось в первой фазе радиального роста. Появление значительных количеств кофейной кислоты в свободной форме в зоне роста растяжением обусловлено, по-видимому, гидроксилированием п-оксикоричной кислоты под действием фенолоксидазы в присутствии аскорбиновой кислоты [Запрометов, 1974], которая является донором кислорода и находится, по нашим данным, в первой части зоны роста растяжением в особенно большом количестве [Antonova, Chaplygina, 2002; Антонова и др., 2005]. В этот начальный период развития годичного слоя ксилемы содержание п-оксикоричной кислоты можно было оценить хотя бы полуколичественно, тогда как и в конце июня (ранняя древесина) и в начале августа (поздняя древесина), сделать это не представлялось возможным.
В соответствии с долевой оценкой содержание свободной феруловой кислоты, как производной кофейной, снижалось в первой фазе по сравнению с камбиальной зоной и увеличивалось снова на втором этапе роста радиального диаметра клеток (рис. 3.4.4а).
В составе связанных ФК доминировала феруловая кислота (рис. 3.4.4 б и в). При этом количество кислоты, связанной простыми эфирными связями, было больше, чем сложными, особенно на втором этапе роста клеток. То же самое касается кофейной кислоты, тогда как п-оксикоричная кислота в камбиальной зоне и на первом этапе роста находилась в большей или равной степени как в составе простых, так и сложных эфиров.
В период формирования ранней древесины в конце июня общий пул ФК (табл. 3.4.1) понижался от клеток камбия к зоне роста радиального диаметра, как и в начале июня, увеличивался к началу формирования вторичной клеточной стенки и с лигнификацией снова снижался. Расчет на последних было значительно меньше, чем связанных. В расчете на сухой вес (табл. 3.4.1) содержание свободных ФК в камбиальной зоне было в 2 раза выше чем во флоэме и более чем в 3 раза выше, чем в зоне роста радиального диаметра и в начале вторичного утолщения клеточных стенок. В начале лигнификации (D2a) содержание свободных ФК снижалось особенно резко, а затем постепенно повышалось. Зрелая ранняя древесина (М) содержала уже значительное количество свободных фенолокислот.
Содержание связанных ФК в расчете на сухой вес тоже было выше в камбиальной зоне по сравнению с другими зонами дифференциации клеток ксилемы (табл. 3.4.1). С переходом к росту растяжением их количество снижалось с последующим небольшим увеличением содержания к началу формирования вторичной клеточной стенки перед лигнификацией (D1), а по ходу лигнификации ранних трахеид снова снижалось.
Расчет на клетку тоже показал, что максимальное количество свободных ФК при развитии ранней древесины в конце июня содержала
Количество (на клетку) свободных (а) и связанных (б) фенолокислот на разных стадиях дифференциации трахеид при формировании ранней древесины лиственницы сибирской: К – камбий, G – рост растяжением; D1 – вторичное утолщение клеточной стенки до лигнификации; D2а, D2б – стадии вторичного утолщения клеточной стенки в период лигнификации; М – зрелая ксилема. камбиальная зона (рис. 3.4.6а). Их количество в зоне камбия составляло 0,0395?10-6 мг на клетку. С переходом к росту растяжением содержание свободных ФК снижалось, а затем незначительно возрастало в зоне D1. В начале лигнификации (D2а) количество свободных ФК было самым низким и увеличивалось далее по мере отложения лигнина (рис. 3.4.6а). По данным Антоновой Г.Ф. [2000] в том же направлении увеличивается степень лигнификации ранней ксилемы лиственницы. Следовательно, в ходе лигнификации усиливается обеспечение процесса субстратами. Количество связанных ФК, в расчете на клетку, в камбии было меньше, чем в зонах роста радиального диаметра, и особенно на начальном периоде формирования вторичной стенки (D1), где достигало максимума (рис. 3.4.6б). Начало лигнификации (D2а) сопровождалось уменьшением количества связанных ФК и последующим его снижением по ходу процесса лигнификации. В зрелых клетках (М) ранней древесины содержание связанных ФК было минимальным по сравнению с другими зонами дифференциации трахеид (рис. 3.4.6б).
Таким образом, перед лигнификацией (стадия D1) клетки ранней ксилемы содержали по сравнению с другими стадиями повышенное количество как связанных, так и свободных ФК. При этом количество их в период лигнификации изменялось в противоположных направлениях.
Более четкую картину изменений дает процент содержания свободных ФК от суммы связанных и свободных ФК (рис. 3.4.7). С началом процесса лигнификации содержание свободных ФК от суммы ФК резко снижается в зоне D2а, а затем увеличивается к зрелой ксилеме. Количество связанных форм ФК соответственно уменьшается.
Итак, увеличение содержания свободных ФК сопровождалось Отношение свободных фенолокислот к сумме свободных и связанных форм (%) на различных этапах дифференциации при формировании ранней древесины лиственницы сибирской, %: К – камбий, G – рост растяжением; D1 – вторичное утолщение клеточной стенки до лигнификации; D2а, D2б – стадии вторичного утолщения клеточной стенки в период лигнификации; М – зрелая ксилема. снижением количества связанных форм (рис. 3.4.6), указывая на освобождение свободных форм ФК, необходимых для обеспечения процесса лигнификации.
В составе ФК дифференцирующихся клеток ранней древесины методом ТСХ были обнаружены: кофейная, п-оксикоричная (п-кумаровая), коричная, феруловая, синаповая, сиреневая, п-оксибензойная, бензойная и ванилиновая кислоты. Из них 4 кислоты (кофейная, п-оксибензойная, ванилиновая и феруловая), присутствовали как в свободной форме, так и в связанном состоянии в виде простых эфиров. Остальные кислоты (п-оксикоричная, синаповая, сиреневая, коричная и бензойная) присутствовали только в свободном состоянии. Сложных эфиров ФК в ранней древесине обнаружено не было.
Согласно условным долям состав свободных и связанных ФК меняется в зависимости от стадии развития трахеид. Данные по содержанию ФК, наиболее важных с точки зрения развития трахеид, рассчитаны в долях от единицы и представлены на рис. 3.4.8 и в приложении Б.
В зоне камбия при формировании трахеид раннего типа в свободном состоянии присутствовали коричная, кофейная, п-оксикоричная, феруловая и синаповая кислоты, с доминированием феруловой (рис. 3.4.8а). Отмечали также присутствие в малых количествах п-оксибензойной, бензойной, сиреневой, ванилиновой кислот (прил. Б).
В зоне роста растяжением обнаружены свободные коричная, кофейная и феруловая кислоты, а также малые количества п-оксикоричной кислоты (рис. 3.4.8а). Так же, как и в камбии, наблюдали присутствие следовых количеств п-оксибензойной, синаповой, сиреневой, ванилиновой, бензойной кислот (прил. Б). В зоне D1 свободную феруловую кислоту не обнаружили, но было отмечено присутствие п-оксикоричной и кофейной кислот, а также ванилиновой и бензойной.
Водорастворимые вещества (арабиногалактан)
Абсолютное количество слабо связанного ксилоглюкана (В-4) возрастало с началом формирования вторичной клеточной стенки и далее к началу лигнификации (D2a), а затем резко снижалось (рис. 4.3.9 б). Содержание тесно связанного ксилоглюкана (В-24) тоже возрастало с началом формирования вторичной клеточной стенки и её лигнификацией, снижаясь только в зоне D2в.
Таким образом, содержание гемицеллюлоз, слабо связанных с целлюлозой клеточной стенки (А-4 и В-4), при переходе камбиальных клеток к росту растяжением немного возрастало, а затем снижалось к началу формирования вторичной клеточной стенки и по ходу созревания клеток до зоны D2б (рис. 4.3.10). Содержание фракций гемицеллюлоз тесно связанных с целлюлозой (А-24 и В-24), при этом возрастало. В зоне D2в количество тесно связанных гемицеллюлоз несколько снижалось, а слабо связанных возрастало.
В период формирования поздней ксилемы в камбиальных клетках содержание гемицеллюлоз А было в 1,3 раза ниже, а гемицеллюлоз В, а особенно В-24, 2 раза больше, чем при образовании ранней древесины. Это указывает на то, что в первичных клеточных стенках поздних трахеид уже в камбиальной зоне гемицеллюлозы (ксилоглюкан) связаны более тесными связями с целлюлозой, чем в стенках ранних трахеид. Как предполагала Г.Ф. Антонова [1999], это может быть причиной низкой скорости роста и меньшего радиального размера поздних трахеид по сравнению с ранними. В зоне роста растяжением поздней ксилемы содержание отдельных групп гемицеллюлоз отличалось от их количества в той же зоне ранней древесины. Переломным моментом в отложении отдельных групп гемицеллюлоз, также как и при формировании ранней древесины, является стадия D1. Если в камбии и зоне роста растяжением основная доля гемицеллюлоз приходилась на группу А, то, начиная с зоны D1 и далее на остальных этапах дифференциации поздней ксилемы, основная часть гемицеллюлоз приходится на группу В.
Изменение соотношений в составе гемицеллюлоз при дифференциации трахеид свидетельствует об изменении направленности синтеза гемицеллюлоз, модификации их структуры и в связи с этим степени их взаимодействия с целлюлозным каркасом и другими компонентами стенки.
Содержание и состав водорастворимых веществ (арабиногалактан), пектиновых веществ и гемицеллюлоз изменяется в зависимости от стадий дифференциации трахеид, а также от типа формирующейся ксилемы.
Функционирующие клетки флоэмы как в конце июня, так и в начале августа содержат высокое количество пектиновых веществ, арабиногалактана и гемицеллюлоз. Содержание арабиногалактана и пектиновых веществ в конце июня значительно выше, чем в начале августа. При этом в начале августа в составе пектинов значительно возрастает содержание кислой фракции пектинов. Гемицеллюлозы флоэмы в основном представленны группой В. Сумма тесно связанных (А-24 и В-24), также как и слабосвязанных (А-4 и В-4) гемицеллюлоз во флоэме выше в период образования ранней древесины. При этом в конце июня было больше А-24, А-4 и В-4, а в начале августа было больше В-24.
В поздней древесине в зоне камбия отмечается увеличение содержания пектиновых веществ. Отмечена общая тенденция увеличения количества пектиновых веществ по ходу увеличения радиального диаметра клеток, особенно на втором этапе роста, и к началу формирования вторичной клеточной стенки. В процессе лигнификации их содержание падает. Что вероятно связано с накоплением других полисахаридов клеточной стенки.
Содержание в составе пектиновых веществ кислой фракции – полиуроновые кислоты, и ксилоглюкана, также меняется в ходе дифференциации трахеид. Динамика полиуроновых кислот соответствует динамике общих пектинов. Их количество увеличивается в ходе роста растяжением, и далее к началу формирования вторичных стенок, а затем снижается по направлению к зрелой ксилеме. В пределах зоны роста растяжением повышение количества полиуроновых кислот на второй фазе роста вероятно, способствует усилению взаимосвязи между компонентами стенки и срединной пластинки, что стабилизирует структуру ткани в целом.
На окончание роста растяжением приходится и наибольшее количество ксилоглюкана пектинов, что согласуется с его участием в связывании пектиновых веществ с другими полисахаридами клеточной стенки, и стабилизации ее роста.
Во всех зонах развития поздней ксилемы количество пектиновых веществ ниже, чем в ранней. При этом в составе пектиновых веществ камбиальных и растягивающихся клеток поздней древесины преобладает кислая фракция, а в период формирования вторичной клеточной стенки и лигнификации ксилемы нейтральная (ксилоглюкан).
Содержание арабиногалактана, как структурного компонента первичной клеточной стенки, увеличивается в направлении от камбия к зоне начала лигнификации. При этом в камбиальной зоне в период формирования поздней древесины арабиногалактана в 3 раза больше, чем в ранней. Однако, растущие клетки ранней древесины содержат большее количество арабиногалактана, чем поздние, что соответствует различным радиальным диаметрам трахеид, и согласуется с меньшей скоростью роста и развития поздних. При созревании количество арабиногалактана на клетку уменьшается, так как идет отложение других полимеров.
Содержание отдельных фракций гемицеллюлоз также изменяется в зависимости от стадии дифференциации трахеид и типа формирующейся древесины лиственницы сибирской. На всех этапах развития ранней и поздней ксилемы лиственницы сибирской выделено 4 фракции гемицеллюлоз, отличающихся по степени связывания с целлюлозой клеточной стенки: А-4, А-24, В-4 и В-24.
Отложение гемицеллюлоз групп А и В в клеточных стенках по ходу дифференциации ранних и поздних трахеид происходит в противоположном направлении. Количество гемицеллюлоз А снижается, а гемицеллюлоз В возрастает с ростом и созреванием клеток, однако при формировании трахеид позднего типа различия в содержании гемицеллюлоз А и В менее значительно. Переломным моментом в отложении отдельных групп гемицеллюлоз является стадия D1.
Похожие диссертации на Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской
