Содержание к диссертации
Введение
1 Влияние техногенного загрязнения на ростовые и репродуктивные процессы хвойных растений 9
1.1 Действие промышленных загрязнителей на хвойные 9
1.2 Резистентность различных видов хвойных к действию промышленных эмиссий 16
1.3 Влияние техногенных факторов на состояние различных видов лиственниц 19
1.4 Биология лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) 20
1.5 Влияние факторов городской среды на состояние зеленых насаждений 26
2 Объекты и методы исследования 30
2.1 Объекты исследования и их местонахождение 30
2.2 Методы исследования 31
2.2.1 Методика оценки жизненного состояния деревьев 33
2.2.2 Определение морфорстуктуры кроны 35
2.2.3 Оценка жизнеспособности мужских генеративных органов ...36
2.2.4 Оценка качества пыльцы..., 37
2.2.5 Культивирование пыльцевых зерен в культуре in vitro 37
2.2.6 Определение структуры урожая, семенной продуктивности и качества семян 38
2.2.7 Оценка температурного фактора 39
3. Структурдо-ункциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждеиях г. Красноярска и его окрестностей 41
3.1 Состояние вегетативных органов 41
3.1.1 Жизненное состояние насаждений 41
3.1.2 Морфометрические показатели насаждений 47
3.1.3 Форма кроны и сексуализация побегов у лиственницы сибирской 54
3.2 Особенности развития мужской генеративной сферы лиственницы сибирской, произрастающей в условиях промышленного загрязнения 60
3.2.1 Микроспорогенез 60
3.2.2 Морфометрия и гистохимия пыльцы 74
3.2.3 Развитие пыльцы в культуре in vitro 79
3.3 Структура урожая женских шишек и их семенная продуктивность 84
3.3.1. Полнозернистость семян 90
Выводы 93
Список использованной литературы 95
- Резистентность различных видов хвойных к действию промышленных эмиссий
- Влияние факторов городской среды на состояние зеленых насаждений
- Морфометрические показатели насаждений
- Структура урожая женских шишек и их семенная продуктивность
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Техногенное загрязнение природной среды охватило в последние десятилетия значительные территории, находящиеся вблизи промышленных центров Сибири. В промышленных городах, при непрерывном возрастании масштабов загрязнения, техногенная трансформация зеленых насаждений приобрела ТЛ большое распространение. Известно, что наиболее подвержены воздействию * токсикантов хвойные, и, в первую очередь представители семейства Pinaceae (Рожков, Михайлова, 1989; Лесные экосистемы, 1990; Осколков, Воронин, 2003), усыхание и гибель которых, происходит в промышленно развитых регионах особенно сильно. Столь критическая ситуация объясняет значительный интерес, проявляемый к изучению влияния промышленных выбросов на представителей различных видов хвойных и образуемые ими биоценозы и насаждения.
В литературе встречается немало работ, исследующих влияние воздушных поллютантов на вегетативные и генеративные органы хвойных растений (Smith, 1981; Ruffin et al., 1983; Сох 1983, 1984; Timm, 1984; * Schubert, 1985; Chandler e.a., 1987; Rechfues, 1988; Воронин и др., 1989; Feret, * 1990; Лесные экосистемы, 1990; Ставрова, 1992; Барахтенова и др., 1988,
1993; Морозова и др., 1994; Федорков, 1991, 1994; Михайлова, 1996). Однако, состояние хвойных зеленых насаждений в условиях города, изучение Ї условий их роста и развития на улицах и магистралях промышленных "* центров, подбор наиболее устойчивых к антропогенной нагрузке древесных растений требует разносторонней исследовательской работы.
Лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb., одна из основных ' лесообразователей Сибири, является декоративным видом, широко
,! применяется в озеленении сибирских городов и в зеленом садово-парковом строительстве. Однако до сих пор остается неизвестной перспектива разведения лиственницы в городских условиях, где очень сильно сказывается техногенная нагрузка на древесные организмы (Григорьев и др.» 1997). В * литературе высказывалось мнение об устойчивости лиственницы к воздушным поллютантам (Федорова, Шестопалова, 1996; Mikhalova, 1998; Zubareva, 1998; Третьякова и др. 1999). Подавляющее большинство исследований в данной области проводилось в естественном ареале произрастания лиственницы, и ни в одном случае не было комплексного ^ подхода к изучению лиственничных насаждений, произрастающих в зеленых * насаждениях промышлен ного города, С учетом недостаточной изученности действия техногенных факторов на протекание биологических процессов у представителей рода Larix в городской среде, значительную актуальность представляет получение исчерпывающей информации о состоянии лиственничных насаждений в условиях урбосистемы, на основе использования современных методов биологии, что позволит увидеть перспективы дальнейшего использования данного вида для озеленения.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении возможных структурно — функциональных изменений, * происходящих в вегетативных и генеративных органах лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), произрастающей в условиях промышленного загрязнения г. Красноярска и на этой основе оценить состояние зеленых насаждений. (ц Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Провести оценку жизненного состояния деревьев лиственницы ч сибирской, произрастающей в озеленительных посадках г. Красноярска и его окрестностей.
2. Провести сравнительный анализ морфоструктуры кроны по таксационным характеристикам, степени апикального доминирования и сексуализации побегов в техногенных и фоновых районах.
Исследовать структурно-функциональные свойства мужских генеративных органов лиственницы сибирской в условиях промышленного загрязнения и под действием температурного фактора.
Изучить структуру урожая женских шишек, их семенную продуктивность и качество семян у лиственницы сибирской в условиях экологического стресса.
Научная новизна.
Впервые проведено комплексное исследование состояния хвойных деревьев на примере лиственницы сибирской, в условиях промышленного мегаполиса; проведена оценка жизненного состояния деревьев лиственницы по показателям морфоструктуры кроны, степени апикального доминирования и сексуализации побегов; показано, влияние температурного фактора на состояние мужских генеративных органов лиственницы сибирской в осенне-зимний период в совокупности с влиянием техногенного загрязнения; проведено тестирование качества пыльцы лиственницы в культуре in vitro.
Практическая значимость работы. Полученные данные по исследованию жизненного состояния деревьев, а также анализ репродуктивного процесса у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях экологического стресса большого города, представляют интерес, как для подбора ассортимента при озеленении промышленных центров, так и для сохранения и восстановления хвойных лесов в загрязненных районах, особенно вблизи городов.
Защищаемые положения.
Жизненное состояние деревьев лиственницы, морфоструктура их кроны и сексуализация побегов, являются объективными признаками, свидетельствующими о реакции вида на экологический стресс.
Генеративные органы отражают состояние древесного организма в условиях техногенного загрязнения.
Повышение температуры воздуха в осение - зимний период приводит к изменениям в мужских генеративных органах лиственницы сибирской, что негативно сказывается на урожайности.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и докладывались на следующих региональных, Всероссийских и международных конференциях: «Проблемы экологии и развития городов», 2-я Всероссийская научно-практическая конференция, Красноярск, СибГТУ, 2001; Лесной и химический комплексы: проблемы и решения. Всероссийская научно- практическая конференция 24-25 апреля, Красноярск, 2003; XI съезд Русского ботанического общества 18-22 августа, Новосибирск, 2003; V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» 15-21 сентября, Пенза, 2003. Всероссийская конференция, посвященная 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края 1-3 сентября, Красноярск, 2004; Лесной и химический комплексы- проблемы и решения (экологические аспекты). Всероссийская научно-практическая конференция, Красноярск, СибГТУ, 2004; Третья международная научно-практическая конференция Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» 25-27 октября, Барнаул, 2004; III Международная конференция «Проблема вида и видообразования» 20-23 октября, Томск,
2004. «Larch Breeding and Genetic Resources» 26 September - 1 October, Kyoto, Nagano, Japan, 2004.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.
Струюгура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 230 источников, в том числе 51 зарубежных авторов. Работа изложена на 127 страницах, содержит 23 рисунка и 7 таблиц.
Автор выражает искреннюю признательность и благодарность своему научному руководителю д.б.н. И.Н. Третьяковой за постоянное внимание и всестороннюю поддержку при выполнении работы.
Резистентность различных видов хвойных к действию промышленных эмиссий
Растительный организм - сложная саморегулирующаяся система, обладающая способностью оптимизировать обменные процессы в ответ на неблагоприятные воздействия среды (Шмальгаузен, 1938, 1968; Грант, 1980; Щербаков, 1981; Гродзинский, 1984). Действия экологических факторов вносят существенные корректировки в процессы роста, развития и адаптации древесных организмов, в том числе и хвойных (Шмальгаузен, 1969). Устойчивость растений к экологическому стрессу - способность пережить неблагоприятные факторы среды. Особенностями древесных организмов по отношению к действию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры, развитие аккумулятивных зон (Судачкова, 1998).
Устойчивость генеративной сферы хвойных к техногенным факторам выражается в их способности к репродукции (Левонтин, 1978). Адаптация генеративной сферы, в конечном счете, характеризуется выживаемостью растений.
Мнения авторов об устойчивости хвойных видов к неблагоприятным факторам среды довольно разноречивы. В.Г. Антипов (Антипов, 1970, 1975, 1976, 1978) распределил виды хвойных по категории устойчивости к газам следующим образом (очень устойчивые, устойчивые, относительно устойчивые, малоустойчивые, неустойчивые), отнеся к наиболее устойчивым лиственницы Сукачева {Larix sukaczwii Dyl.), и сибирскую {L.sib irica Ledeb.), лжетсугу серую {Pseudotsuga menziesii var. caesia ( Schwer.) Franco), ель колючую {Picea pungens Engelm.), ее голубую и сизую формы, ель Энгельмана {Picea engelmanii Parry ex. Engelm.), сосну Тунберга {Pinus thunbergii Pari.),
По мнению Н.Ю. Живковой (Живкова и др., 2001), наиболее устойчивой к влиянию городской среды, является лиственница сибирская, менее ель сибирская и ель обыкновенная. В работе В.И. Харук (Харук и др., 1996) показано, что ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) проявляла большую устойчивость к индустриальным эмиссиям (S02, NO2, тяжелым металлам), чем лиственница сибирская. Очень чувствительными к загрязнению воздуха считаются пихта сибирская {Abies sibirica Ledeb.) и другие виды этого рода (Садилова, 1964; Антипов, Болотов,, 1977; Tretyakova, Bazina, 2000). В работах И.Н. Третьяковой показано, что признаки угнетения в генеративной и вегетативной сфере дерева происходят при содержании серы в хвое у пихты сибирской уже при 0,09% (Третьякова и др., 1996,2001). Часть исследователей считает, что сосна сред неустойчива к загрязнению (Wentzel, 1968), подавляющее же большинство относит ее к очень чувствительной к газам породе (Садилова, 1964; Horntvedt and Rodak, 1975; Аникеев и др., 2000). В отношении всхожести семян сосны в поврежденных техногенными эмиссиями районах мнения тоже не так единодушны. Одни авторы отметили снижение всхожести семян сосны при загрязнении по сравнению с контролем (Луганский, Калинин, 1990; Новиков, 1990; Ставрова, 1990; Аникеев, Бабушкина, 1997), другие получили прямо противоположные результаты (Подзоров, 1965). Лиственницу европейскую (Larix decidua Mill.) ряд авторов (Wentzel, 1968; Dazzler et al., 1972) считают более чувствительной к техногенному загрязнению по сравнению с елью, сосной и пихтой. По мнению других авторов (Horntvedt and Rodak, 1975) этот вид обладает довольно высокой устойчивостью. Есть мнение, что лиственничники более газоустойчивы при постоянном, слабом задымлении и имеют, по сравнению с сосняками двукратное превышение в накоплении сернистых соединений в хвое при трехкратном превышении ее суммарной поверхности (Гетко и др., 1978). В работах А.С. Рожкова и Т.А. Михайловой (Рожков, Михайлова, 1989), хвойные породы, в порядке снижения устойчивости, располагаются следующим образом: лиственница даурская (Larix gmelini Rupr.), лиственница сибирская (L. sibirica Ledeb. ),ель сибирская (Picea abovata Ledeb.), сосна обыкновенная {Pinus sylvestris L.), кедр сибирский (P. sibirica Mayr.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). Процесс ослабления, развития болезни и отмирания деревьев протекает у разных видов хвойных по - разному. Лиственница ранее других реагирует на повреждающее действие воздушных поллютантов. Однако она быстро адаптируется, перестраивает метаболизм и может оказывать длительное сопротивление даже сильному воздействию токсиканта (Рожков, Михайлова, 1989). Немаловажное значение в данном случае имеет хорошо развитая регенерационная способность лиственницы, что позволяет ей в кратчайшие сроки восстанавливать поврежденные загрязнителем ассимиляционные органы (Соков, 1979). У ели, позднее, чем у других хвойных, появляются внешние признаки повреждения (хлороз и некроз хвои), медленнее происходит и физиологическое ослабление. В то же время этот род характеризуется наименьшей продолжительностью периода от необратимого ослабления деревьев до их полного усыхания. У сосны степень внешнего повреждения соответствует физиологическому состоянию дерева, а период усыхания (от времени необратимого ослабления) может быть продолжительным (Рожков, Михайлова, 1989). Есть мнение, что наиболее подвержены воздействию поллютантов хвойные леса, с преобладанием сосны, ели, пихты и кедра (Абрамашвилли, 1957; Brennan and Rhoads, 1976; Николаевский, 1987). Из приведенных литературных данных следует, что в настоящее время отечественными и зарубежными исследователями накоплен большой фактический материал по устойчивости и адаптации лесных древесных видов к неблагоприятным условиям среды. Появляется все большее число публикаций о влиянии промышленных поллютантов на состояние древесных организмов. Однако литературные данные о влиянии выбросов техногенного происхождения в совокупности с климатическими факторами на вегетативную и генеративную сферу зеленых насаждений в городской среде, практически отсутствуют.
Влияние факторов городской среды на состояние зеленых насаждений
Лиственница сибирская широко используется в озеленении сибирских городов. Проблема экологии крупных промышленно развитых городов, каким является Красноярск - общепланетарная проблема. Составной ее частью является создание и поддержание в оптимальном состоянии различных типов и категорий зеленых насаждений и научно обоснованный подбор ассортимента древесных растений. В условиях мегаполисов все положительные проявления жизнедеятельности зеленых насаждений значительно ослабевают: техногенная среда подавляет все живое вокруг, оставляя человеку совсем немногое для выживания в условиях тотальной урбанизации. Нынешнее состояние городских зеленых насаждений показывает высокую степень воздействия негативных факторов, присущих урбанизированным территориям и закономерно приводящих к ослаблению растений в городской среде, преждевременному старению, поражению болезнями, вредителями и к гибели насаждений (Машинский, 1972).
В крупных городах состав атмосферного воздуха по всем ингредиентам значительно отличается от относительно чистого сельского и лесного. По характеру своего воздействия на древесную растительность факторы городской среды можно разделить на две основные группы. Одна из них влияет на надземную часть деревьев — это загазованность, задымленность и запыленность воздуха, другая — на корневую систему деревьев. К ней относятся: физико - механические и химические свойства, состояние микро-и макрофауны почвы.
По мере роста урбанизации, интенсивного развития промышленного производства и автотранспорта в атмосфере городов чрезвычайно быстро увеличивается концентрация токсичных для растений и человека газов, пыли, дыма и копоти. Красноярск не является исключением.
Об отрицательном влиянии городских условий на продолжительность жизни зеленых насаждений говорят результаты многочисленных исследований (Головач, 1936; Дубовик, 1941; Ремискевич, 1955; Казарян и др., 1963; By, 1971; Dassler, Rehn, 1972; Машинский, 1973; Caiazza, Quinn, 1980; Hantz, Boratynski et. al., 1982; Теодоронский и др., 1985; Жеребцова, 1986; Генин, 1987; Штанько, Крупышева, 1989; Николаевский, 1996). Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-400 лет, ясень- до 250-300 лет, то на московских улицах всего до 50-80 и 40-50 лет. Считается, что предел долговечности для деревьев в городе - 200 лет (Кочарян, 2000). Установлено, что в городских условиях у растений в определенной степени меняется характер процессов метаболизма. Наблюдения показали, что под влиянием промышленных газов происходило смещение начальных фаз развития: набухание почек сдвигалось на 7-12 дней, развертывание листьев и полное облиствение запаздывало на 6-8 дней. Рост побегов и листьев начинался позднее (Штанько и др., 1989).
Вопросы воздействия автотранспорта на озеленительные посадки в черте города приобретают в последние годы все большую актуальность, в связи с бурным ростом плотности движения автотранспорта. Техногенная нагрузка функционирующих автомагистралей на зеленые насаждения неуклонно растет. В местах скопления автотранспорта наблюдается высокая концентрация окиси углерода 5-10 мг/м . В выхлопных газах автомашин ее содержится до 10%, в дымовых газах- до 4%, в атмосфере населенных пунктов- 0,0005% (Кучерявый, 1984). Выхлопные газы содержат около 200 вредных компонентов. Но наибольшую тревогу вызывает загрязнение окружающей среды выбросами свинца. Действие выхлопных газов, прежде всего проявляется на деревьях, растущих вдоль улиц и шоссе. На них много маленьких, деформированных листьев. Уже в начале лета на деревьях отчетливо видно отмирание тканей и листвы. В г. Красноярске у тополей, растущих вдоль магистралей, уже к середине июля окраска листвы становится коричневой (Авдеева, 2000).
Проведенные исследования показывают, что под влиянием выхлопных газов в несколько раз уменьшается рост молодых побегов. Пожелтение и опадение листьев наступает гораздо раньше обычных сроков из-за накопления в листьях токсических веществ (Кочарян, 2000).
В атмосферу выбрасывается огромное количество пыли 200-250 млн. т в год (Израэль, 1984). Запыленность воздуха, создающая городскую дымку, может снижать видимость в горизонтальном направлении на80-90%, понижая солнечную радиацию летом на 20, зимой на —50% (Влияние атмосферного загрязнения...., 1990). Под влиянием токсичных газов и пыли у древесных растений снижаются процессы дыхания и ассимиляции, нарушается обмен веществ и разрушается хлорофилл, резко падают поглощение и синтез питательных веществ, уменьшается площадь листовых пластин. Ослабленные деревья теряют декоративность и гибнут задолго до своей естественной старости (Влияние загрязнения воздуха..., 1981; Чернышенко, 1987,1988; Таранков, Матвеев, 1992).
Рост деревьев в значительной мере определяется степенью их обеспеченности элементами почвенного питания. Почва является хорошим «информатором», это чувствительный и интегральный индикатор состояния всей окружающей среды в городе. По состоянию почв можно надежно определить источник загрязнения, его мощность.
Общеизвестно, что городские почвы загрязнены тяжелыми металлами. Одним из основных источников загрязнения признан автотранспорт. Особенно много токсичного свинца, его следы находят на расстоянии 100 м от автомагистрали. В результате таких изменений почва сама становится в условиях города токсичной средой для роста и развития растений, а также источником загрязнения атмосферными загрязнителями и продуктами их трансформации других компонентов биосферы (Кабата, Пендиас, 1989).
В целом при оценке состояния древесных организмов в городской среде необходим комплексный биогеохимический подход, так как условия экологического стресса оказывают значительное влияние на состояние зеленых насаждений и их адаптацию. Изучение особенностей реакции вегетативных и генеративных органов хвойных в условиях влияния на них воздушных поллютантов позволяет разработать систему мероприятий по улучшению городской среды (Обухов и др., 1990; Ларина, Обухов, 1995), а также более точно оценить состояние зеленых насаждений и прогнозировать их развитие в будущем.
Не исключено, что лиственница сибирская, широко используемая в озеленении городов Сибири, по своим биологическим свойствам является перспективным видом при создании зеленых насаждений крупных промышленных центров.
Морфометрические показатели насаждений
Проведенное морфометрическое обследование лиственничных насаждений в г. Красноярске и его окрестностях показало, что таксационные характеристики деревьев колеблются, как в фоновых древостоях, так и в городских насаждениях (таблица 3). Наиболее высокие, стройные деревья произрастают на контрольном участке в районе Погорельского ОЭП (участок № 8).Средняя высота посадок на данном участке составила 11,9 м, что примерно на 1,5 м больше высоты насаждений, произрастающих в черте города, диаметр деревьев на этом участке при этом равен 17,0 см.
По критерию Стьюдента-Фишера, данные сравнения загрязненных районов с контролем существенно различаются. Достоверность различий показателей высоты деревьев лиственницы равна t i.g= 12,8; 12-g- 8,4; 13.8= 5,7; t 4-8 = 9,5; 15.8 = 6,06; 16.8 = 11,0. Длина кроны у деревьев на контрольном участке также оказалась большей по сравнению с городскими посадками и составила в среднем 9,8 м. Достоверность различий показателей длины кроны равна t ь8 -4,9; 12.8 = 6,5; 13-8 = 34,7; 14-8 = 5,7; 15_8 = 5,5; 16.8 = 10,5. На другом контрольном участке в районе Академгородка (участок № 7) также произрастают высокие, ровные, стройные деревья, высота посадок в данном районе колеблется в пределах 9,8 м, средний диаметр составил 18,5см. В насаждениях, произрастающих в загрязненных районах города показатели высоты дерева, диаметра, длины и проекции кроны, оказались наибольшими на участках в районе Площади Победы (участок № 2) и ул. Копылова (участок № 5), здесь произрастают в основном высокие деревья с раскидистой кроной. Средняя высота деревьев на данных участках составляет 10,4 м и 10,3 м соответственно. Средний диаметр ствола при этом равен 20 см и 18 см (таблица 3). На остальных участках в черте г. Красноярска морфометрические характеристики деревьев можно считать удовлетворительными. Наиболее низкие таксационные показатели деревьев лиственницы, оказались в районе Часовенной горы (участок № 3). На данном участке произрастают в основном низкорослые деревья, с неправильно сформированной кроной и стволом. Средняя высота посадок в данном районе исследования составила 6,2 м, средний диаметр ствола равен 9 см. Деревья на данном участке формируются по «карликовому» типу, при этом почти у 90% наблюдается изогнутость (искривление) ствола. Состояние данного насаждения в целом по всем таксационным характеристикам можно признать неудовлетворительным (рисунок 3).
Следует отметить, что такой показатель, как степень апикального доминирования (отношение длины лидерного побега к боковым в верхней мутовке) во всех районах исследования составил 1:1. Преобладание роста лидерного побега над боковыми т.е. соотношение 2:1 наблюдалось нами только в фоновых насаждениях, в районе Академгородка (участок № 7) и в районе Погорельского ОЭП (участок № 8).
По мнению Е.Г. Мининой, апикальная доминантность является важнейшим фактором формирования кроны дерева, и свидетельствует об адаптационных способностях древесных организмов. Степень апикального доминирования определяется генетическими и физиологическими свойствами, связанными с возрастом растения и экологическими факторами (Минина, Третьякова, 1983). Снижение роста лидерного побега, как полагает Е.Г. Минина, приводит к угнетению роста всех процессов древесного организма и его старению. Отсутствие апикального доминирования у молодых (30-35 лет) деревьев лиственницы, произрастающей в условиях г. Красноярска можно рассматривать, как проявление угнетения роста верхушечного побега в условиях загрязнения.
В непосредственной связи с выражением апикального доминирования находится величина угла отхождения боковых веток от основной оси (ствола) дерева (Минина, Третьякова, 1983). Эта величина зависит от направленности роста ветки. При росте последней в геотропически- отрицательном направлении, указанный угол естественным образом уменьшается. Это явление можно наблюдать в контрольных насаждениях лиственницы, где угол прикрепления ветвей первого порядка к стволу в верхней, средней и нижней части кроны, оказался более острым, чем у деревьев, произрастающих в экологически неблагоприятных районах (таблица 3), и составил в районе Погорельского ОЭП (участок № 8), в нижней части кроны -80, в средней- 68 и в нижней- 44. На другом контрольном участке в районе Академгородка (участок № 7), эта тенденция также сохранялась. Угол прикрепления ветвей первого порядка к стволу составил здесь 84, 71, 50 соответственно (рисунок 4 А). Во всех насаждениях произрастающих в черте города, угол прикрепления ветвей в нижней части кроны оказался выше 90 (рисунок 4 Б, В).
Структура урожая женских шишек и их семенная продуктивность
В 2000 г. урожай шишек у лиственницы полностью отсутствовал на всех деревьях, во всех районах исследования.
2001 год оказался неблагоприятным для урожая шишек лиственницы сибирской во всех районах исследования. Наиболее крупные шишки сформировались в районе Нефтебазы (участок № 6)- 30 мм, наиболее мелкие на Площади Победы (участок № 2) - 22 мм. Семенная продуктивность шишек у лиственницы в этом году варьировала - от 80 % в районе Набережной р. Енисей (участок № 4), до 43 % на о. Татышев (участок № 1).
В 2002 г. наибольшей урожайностью шишек отличались участки, на о. Татышев (участок № 1) ив районе Академгородка (участок № 7) (рисунок 21). К сожалению, в районе Академгородка (участок № 7), отмечалось раннее раскрывание шишек и высыпание семян, поэтому в качестве контроля исследовались макростробилы у деревьев, произрастающих в районе Погорельского ОЭП (участок № 8). На этом участке в 2002 году сформировались наиболее мелкие шишки- 16 мм, наиболее крупные отмечались в насаждении в районе Нефтебазы (участок № 6) -31,2 мм. Семенная продуктивность шишек в насаждениях в черте города составила 53-78 %, в фоновом древостое она оказалась выше- 78,5 % (таблица 7).
2003 год отличался крайне слабой урожайностью шишек лиственницы сибирской. У деревьев, произрастающих в черте города, и на контрольных участках наблюдались только единичные женские шишки, поэтому провести анализ структуры урожая и семенной продуктивности макростробилов в 2003 году не представилось возможным.
2004 год оказался наиболее урожайным для лиственницы за последние 4 года. На участках в районе Академгородка (участок № 7) и на о. Татышев (участок № 1) урожай шишек составил от 100 до 200 макростробилов на дереве. Наиболее крупные шишки сформировались в загрязненных районах в черте города- 32,3 мм в районе Нефтебазы (участок № 6) и- 31,8 мм, на о. Татышев (участок № 1). Семенная продуктивность макростробилов в 2004 году оказалась высокой, во всех районах исследования и составила (55%-79%) (таблица 7).
В результате проведенных исследований следует отметить тот факт, что в 1999 и 2002 годах, на контрольных участках размеры шишек были значительно меньше, чем в загрязненных районах города и составили 24,7 и 16,0 см соответственно, тогда как средние размеры шишек в городских насаждениях колебались от 27 до 31 см, при этом семян в шишке в фоновых древостоях оказалось не меньше, чем в районах где сформировались крупные шишки.
По критерию Стьюдента — Фишера данные наблюдений в загрязненных и фоновых насаждениях существенно различаются. Эта же тенденция наблюдалась в большинстве районов исследования в 2004 году, количество семян в шишках на контрольных участках оказалось высоким, по сравнению с загрязненными районами, где сформировались шишки от 26 мм до 32,3 мм, тогда как на контрольном участке длина шишек составила 25,4 мм.
В целом, проведенное исследование показало, что женские шишки лиственницы сибирской, произрастающей в г. Красноярске и его окрестностях, не отличаются по морфологическим признакам от других представителей данного вида в разных частях ареала (Коропачинский, Милютин, 1964; Круклис, Милютин, 1977; Abaimov et al. 2000)(рисунок 22). Урожай шишек у лиственницы сибирской связан с обилием пыления.
Проведенный рентгенографический анализ семян у лиственницы сибирской показал, что качество семян не связано с их семенной продуктивностью. В 1999 году высокое качество семян отмечалось в загрязненных районах г. Красноярска. Полнозернистые семена составили у деревьев в районе о. Татышев (участок № 1)- 70 %, в районе Нефтебазы (участок № 6)-58 %. В фоновом древостое в районе Академгородка (участок № 7) только 33 % семян оказались выполненными, хотя семенная продуктивность составляла 81 %.
В 2001 году качество семян у лиственницы во всех районах исследования было ниже чем в 1999 г. (рисунок 23). Следует отметить, что в районе о. Татышев (участок № 1)( как и в 1999 г. полнозернистость семян была высокой и составила 46,3%, хотя семенная продуктивность на этом участке в 2001 г. была наименьшей — 43% (таблица 7). Хорошим качеством в этом году отличались семена на контрольном участке в Академгородке (участок № 7)- 64.5%. В остальных районах исследования преобладали пустые семена. В 2002 г. качество семян оказалось очень низким. Во всех районах исследования в основном формировались пустые семена (рисунок 23).
2004 г. наиболее качественные семена сформировались также в районе Академгородка (участок № 7) - 71%. В городских районах полнозернистых семян было отмечено больше чем в предыдущие годы исследования , хотя в целом преобладали пустые семена (рисунок 23). Увеличение доли выполненных семян в городских насаждениях вероятно связано с наиболее обильным пылением лиственницы в 2004 г и наибольшей урожайностью шишек.
