Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Роль педофауны в деструкции органического вещества почвы 8
1.1. Количественный и видовой состав педофауны в естественных и агроэкосистемах 18
1-2. Трофическая структура животного населения почв 30
1-3. Почвенные беспозвоночные, как индикатор почвенных условий 36
1-4. Изученность педофауны почв Сибири 44
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 47
2-1. Экологические условия объекта исследований 47
2-2. Методы исследований 49
2-3. Описание пробных площадей 50
ГЛАВА 3. Сравнительная характеристика мезофауны почв Красноярска и его окрестностей 63
3-1. Качественный и количественный состав групп беспозвоночных Красноярска и его окрестностей 67
3-2. Характеристика трофической структуры педокомплексов Красноярска и его окрестностей 91
ГЛАВА 4. Взаимосвязь плотности почвенной мезофауны с изменениями экологических параметров почв Красноярска и его окрестностей 96
ГЛАВА 5.Диагностические возможности комплексов беспозвоночных 107
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112
ЛИТЕРАТУРА 115
ПРИЛОЖЕНИЯ 130
- Количественный и видовой состав педофауны в естественных и агроэкосистемах
- Экологические условия объекта исследований
- Качественный и количественный состав групп беспозвоночных Красноярска и его окрестностей
Введение к работе
Почва является важнейшим экологическим фактором существования биоценозов. Физические и химические свойства почвы, ее гидротермика, воздействуют на энергетический обмен в биогеоценозах и определяют интенсивность жизнедеятельности населяющих ее микроорганизмов и животных.
Почвенные животные используют в пищу органические остатки, которые поступают на поверхность почвы в виде опада. В процессе пищеварения и метаболизма органические и минеральные соединения распадаются, образуя новые. Выделения животных значительно обогащают почвы зольными элементами, азотом, микроэлементами.
"В почве можно выявить представителей различных экологических групп животных - от физиологически водных до физиологически строго наземных, с различным спектром распространения, всех типов пищевых предпочтений и самых разных размеров" (Криволуцкий, 1994).
По мнению М.С. Гилярова (1982), одним из основных направлений почвенной зоологии с момента ее возникновения было изучение роли почвенных беспозвоночных в процессах почвообразования с целью повышения плодородия и продуктивности почв. Еще в прошлом столетии их деятельность рассматривалась как важнейший фактор разложения растительных остатков и формирования гумусового профиля почвы. Роль животных в создании почвы, как особого биокостного тела, отмечена и в классическом определении почвы В.В. Докучаева. Почвенные животные совершают работу огромного значения и составляют основу сообществ животных в наземных экосистемах. В лесах и на лугах почвенные животные достигают 90-95% по зоомассе и числу видов животных, населяющих ландшафт. На полях на их долю приходится до 99% зоомассы. Они же являются важнейшим фактором, обеспечивающим плодородие земель, универсальным биоиндикатором состояния окружающей среды, так как любые изменения, производимые человеком в
природе, в конечном счете, отражаются на почвенных животных (Криволуц-кийидр., 1985).
Особенно велика почвообразующая роль беспозвоночных животных. Деятельность животных в почвах многообразна. Кроме непосредственной переработки растительного опада, они осуществляют и стимулирование активности микроорганизмов. К примеру, численность бактерий во внутреннем конусе муравейника в 9 раз, а грибов - актиномицетов в 3-3,5 раза больше, чем в контрольной почве (Захаров, 1983). В отсутствии животных микроор-танизмы разлагают опад в 2-6 раз медленнее. Рассеивая экскременты по поверхности и в толще почвы, животные разносят и микроорганизмы, создавая благоприятные условия для их размножения и деятельности.
Данные о совокупности обитателей почвы могут служить дополнительным критерием направления и тенденций изменения структуры сообществ под влиянием различных факторов (Дмитриенко, 1981). Эти исследования стали особенно актуальны в связи с необходимостью прогнозирования состояния окружающей среды.
В последние годы резко возросла антропогенная нагрузка на все элементы биогеоценозов и на почву в особенности. Идет интенсивное сельскохозяйственное освоение земель, повышаются рекреационные нагрузки на почву. В связи с этим остро встает вопрос о влиянии человеческой деятельности на почву в целом, а также на ее обитателей.
Почвенные животные являются чувствительным индикатором изменения наземных экосистем под воздействием различных природных и антропогенных факторов. В то же время, животное население представляет собой важный компонент почвенных сообществ. Это природный ресурс, определяющий направление почвообразовательного процесса и уровень почвенного плодородия. Снижение биоразнообразия приводит к ослаблению уровня зоо-тических процессов и деградации почвенного покрова.
Актуальность темы. В современных условиях актуальным является вопрос об охране почвенной фауны, в первую очередь почвообразователей.
Эта задача в отношении почвенных беспозвоночных должна решаться не только на охраняемых территориях, но, главным образом, в почвах интенсивного хозяйственного использования. Ухудшение состояния лесов существенно зависит от степени рекреационных нагрузок, пресс которых особенно велик в лесопарковой пригородной зоне.
Изучение состава и структуры комплексов почвенной мезофауны Красноярска и его окрестностей позволяет заложить фундамент системы мониторинга пригородных ландшафтов и выявить направления трансформации биогеоценозов вблизи крупного города. Зооценоз почв является чутким индикатором изменений условий среды обитания. Широко распространенные, формирующиеся под влиянием характеристик среды обитания и активно воздействующие на нее сообщества педобионтов являются прекрасным объектом наблюдения за изменениями свойств и характеристик биогеоценозов под влиянием человека.
Цель исследований: изучение комплексов почвенной мезофауны пригородных биоценозов, их структуры и закономерностей распределения в почвах.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
выявить основные группы педобионтов в различных почвах окрестностей Красноярска;
проанализировать соотношение количественной представленности и обилия групп животного населения в разных почвах;
проследить сезонную динамику соотношения показателей представленности и обилия групп почвенных беспозвоночных;
охарактеризовать трофическую структуру педофауны почв Красноярска.
Научная новизна. В Красноярске, впервые для данного региона, проведены комплексные исследования почвенной мезофауны, ее структуры,
представленности и распределения в различных типах почв вокруг крупного центра техногенного воздействия на среду.
Полученные результаты исследований комплексов почвенной мезо-
. , фауны в биоценозах окрестностей Красноярска расширяют представления о
структуре педофауны Средней Сибири и могут быть использованы при разработке экологического мониторинга городских и пригородных ландшафтов.
Защищаемые положения:
В почвах Красноярска и его окрестностей преобладают пред-ставители следующих групп педобионтов: малощетинковые черви, моллюски, пауки, многоножки и насекомые.
Соотношение количественной представленности и обилия педобионтов в разных почвах определяется параметрами условий обитания и степенью антропогенной нагрузки в конкретном биогеоценозе.
Сезонная динамика изменения численности педобионтов одно-типна для всех рассмотренных групп педобионтов.
^ 4. Среди рассмотренных экологических параметров почв Красно-
ярска и его окрестностей наиболее значимыми для формирования комплексов почвенных беспозвоночных являются содержание в почве гумуса и мощность подстилки.
Апробация работы.
Материалы диссертационной работы представлялись и докладывались:
на региональной научной конференции "Теории неистощитель-ного природопользования", Красноярск, 1997.
на международной научной конференции "Проблемы антропогенного почвообразования", Москва, 1997.
на всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых "Агроэкология и устойчивое развитие регионов", Красноярск, 1998.
. > «на второй всероссийской научно-практической конференции
"Проблемы региональной экологии", Томск, 2000.
на второй всероссийской научно-практической конференции "Проблемы региональной экологии", Томск, 2000.
на второй всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых "Агроэкология и устойчивое развитие регионов", Красноярск, 2000.
Практическая значимость работы. Материалы исследований почвенного населения ценозов окрестностей Красноярска могут использоваться в биодиагностике нарушений почвенно-экологических условий при рекреационных и техногенных воздействиях на пригородные биоценозы, а также при разработке программ мониторинга городских и пригородных ландшафтов.
Структура работы.
Диссертационная работа изложена на 130 листах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы из 159 названий, из них 12 на иностранном языке, и приложений. Работа содержит 28 рисунков, 13 таблиц и 9 приложений.
Количественный и видовой состав педофауны в естественных и агроэкосистемах
Комплексы видов почвенных животных представляют собой живую фазу многофазной почвенной системы (Роде, 1971). Для них почва является средой, целиком определяющей их жизнедеятельность, эволюцию и географическое размещение. Следствием такой тесной связи является совпадение экологических стандартов почв и обитающих в них комплексов животных, определенное соотношение их видов и особей (Мордкович, 1977). В настоящее время известно достаточно много работ, посвященных изменениям органического вещества в почве под влиянием беспозвоночных (Безко-ровайная, 1989,1996; Гиляров, Стриганова, 1978; Головач, 1983; Голубец, 1985; Горбунова, 1976; Злотий Р.И., Ходашова, 1973; 1974; Зражевский, 1956; Карпачеввский, 1973; Козловская, 1976; Козловская, Бероус 1967; Кудряшо-ва, 1991; Курчева, 1971; Самедов, 1981; 1991; Стриганова, 1980; 1985; Стриганова, Козловская, 1985; Стриганова, Кудряшова, Тиунов, 1987; Царик, 1987; Чернобай, 1985; Christensen, 1987; Gawronski, 1960-а; 1960-6 и др.). Ме-зофауна в почве представлена моллюсками, кольчатыми червями, многоножками, паукообразными и насекомыми.
Наиболее исследована в этом плане деятельность дождевых червей. Еще в 1943 году Майер указывал, что причиной образования мулля - мягкого гумуса почвы, является перемешивание и химическое связывание органических и неорганических Частиц, происходящее в кишечнике дождевых червей. При этом в образовании прогумусовых и гуминовых соединений участвуют микроорганизмы. С их помощью происходит -полимеризация, образование глинисто-гуминовых комплексов, которые являются основой резервного гумуса почвы. Неслучайно отмечается, что мягкий гумус образуется в почвах, богатых люмбрицидами (Козловская, 1976).
Одним из первых подробно изучил органическую часть экскрементов дождевых червей (вида Al lolobophora caliginosa) Е. Гавронский (Gauronski, 1960а, 19606). Он установил, что животные обогащают переработанный ими материал гуминовыми фракциями. В экскрементах дождевых червей повышается содержание азота и углерода, а также обменного кальция, увеличивается количество гуминовых кислот (в том числе, связанных с кальцием).
Для дождевых червей характерен высокий уровень потребления опада, имеющего большое количество азотсодержащих соединений. Это обусловлено большими потерями азота в процессе жизнедеятельности - с непереваренными органическими остатками, с продуктами обмена (аммиак, мочевина), с прижизненными выделениями слизи, содержащей большое количество протеинов (Стебакова, Александрович, 1976; Стриганова, 1980, 1985; Стригано-ва и др., 1989).
Л. С. Козловская и А. П. Бероус (1967), изучая экскременты дождевых червей и энхитреид, живущих в торфе, пришли к выводу, что представители обоих семейств активно влияют на изменение состава органического вещества почвы. При этом в экскрементах повышается количество гуминовых и, особенно, фульвокислот.
В различных биотопах формируются различные комплексы сапрофитных организмов. Наибольшее разнообразие характерно для лиственных лесов. Например, по результатам исследований Г.Ф. Курчевой, в горных хвой-но-широколиственных лесах с мошной подстилкой наиболее велика численность почвенных беспозвоночных (особенно, двупарноногих многоножек и малощетинковых червей). Они оказывают существенное воздействие на скорость разложения растительных остатков, ускоряя деструкцию опада в 2 и более раза (Курчева, 1985). В хвойных лесах первичное механическое разрушение опада намного меньше за счет снижения численности и уменьшения разнообразия почвенных животных. В связи с этим скорость разложения органики также много меньше, так как ее определяют, в основном, микроорганизмы, а возможность их деятельности определяется степенью измельченности опада.
Кроме того, отмечается увеличение содержания подвижного азота в экскрементах личинок сем. Tipulidae и Sciaridae, питающихся опадом березы и травяно-древесным торфом, что указывает на минерализацию органического вещества личинками двукрылых. Личинки Tipulidae повышают зольность опада и снижают количество водорастворимых органических веществ (Козловская, 1976).
Почвенные беспозвоночные служат индикаторами степени гумифици-рованности растительных остатков. Развитие гумусового профиля сопровождается повышением экологического и таксономического разнообразия педо-бионтов (Гиляров, 1965).
Среди насекомых чаще других встречаются личинки двукрылых и жесткокрылых, а также имаго этих отрядов, достаточно редко отмечаются представители хоботных, перепончатокрылых и бахромчатокрылых (Дмит-риенко, 1975). Максимальная численность беспозвоночных в большинстве исследований фиксируется в начале июня. Так, по данным В.К. Дмитриен-ко, в этот период в подстилке пихтарника зеленомошного встречается 173 экз./м , а в верхних горизонтах почвы - 199 экз./м . Второй максимум (222 и 156 экз./м2 соответственно) наблюдается в конце августа. Минимальное количество педобионтов - 17 и 20 экз./м2 было в начале августа (Дмитри-енко, 1981).
Экологические условия объекта исследований
По биоклиматическому районированию Красноярского края район Красноярска относится к подтайге средней Сибири и характеризуется климатическими особенностями лесостепной зоны.
Климатические условия отличаются значительной степенью конти-нентальности (58-59%), хорошей влагообеспеченностью и недостатком тепла. Сумма температур выше 10 С составляет 1600 С, гидротермический коэффициент- 1,6.
Весеннее снеготаяние в районе исследований по среднемноголетним данным начинается в конце марта, а полный сход снежного покрова приходится на третью декаду апреля. Среднесуточные температуры переходят через 0 С во второй декаде апреля, 5 С - в первой и 10 С - в третьей декаде мая, 15 С - во второй декаде июня. В конце мая наступает основной этап весенней вегетации.
Лето жаркое (средняя температура июля 18 С) и в первую половину засушливое. На дни с неблагоприятно высокой среднесуточной температурой воздуха в 20-25 С и влажностью воздуха менее 30% приходится от 15 до 23 дней.
Осень начинается в третьей декаде августа, а переход температуры через 15 С в сторону понижения еще раньше - во второй декаде. Окончание вегетационного периода наступает во второй декаде сентября, а продолжительность вегетационного периода (с температурой больше 10 С) - 110-130 дней.
При среднем количестве осадков в 476 мм, на вегетационный период приходится 314 мм, что составляет 65% годовой нормы, а на летний период -около 200 мм. Наименьшее количество осадков выпадает в первой половине лета (в июне). Первый снежный покров отмечается во второй декаде октября, а устойчивый образуется к началу ноября, что соответствует переходу температуры через 0 С в середине октября и устойчивым морозам, начинающимся в районе первой декады ноября. Средняя температура зимних месяцев -16 --17 С. Устойчивое промерзание верхних горизонтов почвы отмечается в третьей декаде октября, а максимальная глубина промерзания составляет в среднем 1,6 м. По температурному режиму почвы этого региона относят к резко континентальному подтипу длительно сезонномерзлотных почв (рис.1) (Агроклиматический справочник...,1961; Яшихин,1991).
Исследования проводились в течение трех лет (1996-1998г.г.) во время активной вегетации растений, т. е. в мае - сентябре, поскольку именно в этот период наблюдается наибольшая активность педобионтов (Безкоровай-ная И.Н., Вишнякова З.В., 1996, Стебаев и др., 1992).
Учет почвенных животных группы "мезофауна" в пригородных экосистемах проводился стандартным методом почвенных раскопок, рекомендованным М.С. Гиляровым (1977). На подлежащей обследованию территории были выбраны точки для закладки пробных площадей размером 0,25 м2, т.е. длина каждой стороны квадрата составляла 50 см. Глубина проб была принята равной 40 см, поскольку по наблюдениям многих авторов (Гришина, Короткое, 1976; Дмитриенко, 1981; Кудряшова, 1991; Стебаков, Александрович, 1976 и др.) именно в этом объёме обычно сосредоточено порядка 80 -95% представителей почвенной фауны. Обследование пробных площадей проводилось трижды за сезон: в мае - начале июня, в июле и в конце августа, в четырех - пятикратной повторности.
Мезофауну учитывали методом ручной разборки проб, послойно (подстилка, 0-5 см, 5-10см, 10-20см, 20-30см и30-50см) по группам: дождевые черви (до вида), энхитреиды, пауки, моллюски, многоножки, насекомые (до отряда) (Гельцер, Комовникова, 1979; Зенкова, 2000; Чередников, 1996).
Качественный и количественный состав групп беспозвоночных Красноярска и его окрестностей
Олигохеты - одна из самых распространенных групп почвенных са-профагов. Они характеризуются роющим образом жизни и высокой активностью переработки органического вещества почв. В биогеоценозе эти животные выполняют функции утилизации растительных остатков, перерабатывая их. И разносят органику по почвенному профилю, перемешивая ее с минеральными компонентами. К этому классу относятся дождевые черви и эн-хитреиды.
Так, дождевые черви повсеместно встречаются в окрестностях Красноярска. В почвах района исследования нами обнаружено семь видов дождевых червей (прил. 1).
Как видно из указанного приложения, количество видов, видовой состав дождевых червей несколько разнится в разных типах почв. Наибольшее количество видов (семь) обитает в серых лесных почвах контрольных биогеоценозов, в дерновых лесных почвах заповедника "Столбы" и северного склона г. Сопка. По шесть видов - в почвах 2-ой (чернозем обыкновенный карбонатный), 9, 13, (серые лесные) пробных площадей. В почвах 1, 3 (черноземы) и 6, 10 (луговые темноцветные) пробных площадей - по пять видов, и в почвах 4, 5, 11, 12, 15 (серые лесные почвы) и 7 (дерновые примитивние почвы) пробных площадей обнаружено от одного до трех видов дождевых червей.
Как известно, количество и разнообразие дождевых червей в почве зависит от состава подстилки и от "качества" почвы, то есть от ее кислотности, гидротермических свойств, наличия и доступности минеральных элементов и т. п. (Перель, 1962; 1964; 1979; Лавров, 1968Ц981).
Поскольку основным показателем, лимитирующим распространение того или иного вида дождевых червей в почве, является качество органического субстрата, его количество и доступность для олигохет (Гришина, Короткое, 1976а; 19766; Козловская, 1984; Козловская, Бероуз, 1967; Козловская, 1959; Перель, 1964; 1979; Gawronski, 1960а; 19606 и др.), наименьшее видовое разнообразие наблюдается в почвах мертвопокровно-осочковых сосняков (пробные площади 3, 4, 5), а также в сильноэродированных серых лесных почвах Ветлужанки и центра города (11, 12, 15 пробные площади) (прил. 1).
По данным многих авторов, наиболее богатыми в отношении видового состава дождевых червей должны быть черноземные, луговые и дерновые лесные почвы (Перель, 1964; 1979; Самедов, 1991; Gawronski, 1960а; 19606). Это подтверждается и нашими данными. Действительно, в пригородных биоценозах именно в этих типах почв обнаруживается большее разнообразие (пробные площади 1, 2, 6, 9, 10). Промежуточное положение среди исследованных биотопов занимают серые лесные и дерновые лесные почвы заповедника Столбы (13,14 пробные площади).
Хорошо видно, что дождевые черви проявляют определенную избирательность по отношению к различным почвам. Так, Lumbricus terrestris встречается практически во всех исследованных биотопах, являясь эвриби-онтным видом, a Eisenia balatonica приурочен к переувлажненным, хорошо гумусированным почвам (встречается в семи пробных площадях из восемнадцати). Остальные виды также тяготеют к определенным типам почвенных условий, о чем более подробно будет сказано ниже.
Наблюдается характерное распределение дождевых червей в почвенном профиле. Каждый вид приурочен к определенному почвенному пласту.
Рассмотрим, к примеру, вид Dendrobaena octaedra, который известен как подстилочный таежный вид (Перель, 1964; 1979). По нашим наблюдениям, на окраинах города этот вид дождевых червей встречается в пяти проб ных площадях в количестве 0,2 -3,2 экз./м , составляя 5-7% от общего количества дождевых червей в этих почвах (пробные площади 2, 3, 6, 8, 9).
Все эти биотопы характеризуются более или менее хорошо выраженной травяно-лиственной подстилкой. Меньше всего Dendrobaena octaedra в черноземных почвах второй и третьей пробных площадей (0,4-1,4 экз./м ). Это связано с тем, что при прочих относительно благоприятных условиях, подстилка здесь фрагментарна и маломощна. А так как наличие хорошо развитой травяно-лиственной подстилки является одним из непременных условий существования данного вида, то разрушение подстилки вследствие антропогенных рекреационных нагрузок приводит к почти полному выпадению вида из структуры биоценоза. Это подтверждается относительно более высокой численностью Dendrobaena octaedra в загородных биогеоценозах (13, 14, 16, 17, 18 пробные площади). Здесь численность Dendrobaena octaedra составляет порядка 7,1+0,48 - 11,8±0,72 экз./м2, а доля этого вида среди дождевых червей возрастает до 21,34 - 30,80%. Кроме того, третья пробная площадь расположена на поляне мертвопокровно-осочкового сосняка, где подстилка не только подвергается вытаптыванию, но и содержит весьма малое количество травяно-лиственного опада. Здесь подстилка, хотя и более мощная, чем в почве второй пробной площади, менее доступна для потребления из-за повышенного содержания в хвое фенолов и смолистых веществ. А такой опад весьма неохотно поедается люмбрицидами (Безкоровайная, 1993)