Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История интродукции кленов в ленинграде. б
ГЛАВА 2 , Программа, объекты и методы исследований 18
ГЛАВА 3. Распространение в культуре, биоморш и группы роста кленов в ленинграде 22
ГЛАВА 4 . Зимостойкость кленов в ленинграде и его окрестностях. 34
4.1. Полевые исследования повреждаемости кленов отрицательной температурой и влияние на зимостойкость колебаний климата 34
4.2. Микроклиматические особенности Ленинграда и их роль в интродукции кленов 50
4.3. Снежный покров как фактор защиты кленов от повреждений морозами 59
4.4. Экспериментальное изучение морозоустойчивости кленов 62
4.5. Анализ связи зимостойкости кленов в Ленинграде с их географическим происхождением и таксономическим положением 75
4.6. Обобщенная характеристика зимостойкости кленов в Ленинграде и его пригородах 85
ГЛАВА 5 . Динамика сезонного развития кленов и ее индикационное значение 89
5.1. Фенология кленов в Ленинграде 89
5.2. Динамика глубокого и вынужденного покоя 115
5.3. Комплексная оценка динамики фенологического состояния кленов в годичном цикле развития природы Северо-Запада РСФСР 127
ГЛАВА 6. Шіодоношение кленов и опыт их выращивания в ленинграде 133
ГЛАВА 7. Перспективы разведения кленов и их дальнейших интро- дщионных испытаний 170
Выводы и практические рекомендации 192
Литература , . 199
Приложения 221
- Полевые исследования повреждаемости кленов отрицательной температурой и влияние на зимостойкость колебаний климата
- Снежный покров как фактор защиты кленов от повреждений морозами
- Фенология кленов в Ленинграде
- Комплексная оценка динамики фенологического состояния кленов в годичном цикле развития природы Северо-Запада РСФСР
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС уделяется большое внимание вопросам озеленения городов и населенных мест. На Северо-Западе РСФСР особый интерес для озеленения как в сельской местности, так и в промышленных городах, представляют клены. Кроме высокой декоративности, они могут служить надежной сезонной базой промышленного пчеловодства, способствуют снижению уровня шума, обладают газо- и дымоустойчивостыо, фитонцидными свойствами, дают ценную древесину, являются источниками различного технического, пищевого и лекарственного сырья (Аксенова, 1975; Лысенко, 1976; Букштынов, 1982; Кохно, 1982 и др.). В связи с возникшей в последние годы проблемой дендромелиорации высоковольтных линий (НИ) электропередач сверхвысокого напряжения с целью обеспечения их экологической безопасности (Булыгин, 1979в), многие низкорослые виды клена могут найти применение при создании системы защитных насаждений на трассах ВЛ.
Между тем, в озеленении даже такого крупного города как Ленинград, многие виды этого рода используются недостаточно, и большинство их представлено единичными особями в дендроколлекциях. Одной из главных причин этого является слабая изученность биологических особенностей кленов. В литературе отсутствуют данные о том, какие виды и в каких количествах применяются в озеленении Ленинграда, до сих пор не были подведены итоги интродукции. Проведенные исследования по зимостойкости, которая является основным фактором, ограничивающим интродукцию древесных растений на Северо-Западе РСФСР (Шредер, 1861; Вольф, 1917; Малеев, 1933; Андронов, 1952; Аврорин, 1956; Акимов, Булыгин, 1961 и др.), отличаются крайней противоречивостью, не охватывают всей современной коллекции кленов, не отражают связи зимостойкости разных ви - 5 -дов с сезонным ритмом их развития, географическим происхождением и систематическим положением. Слабо изучено влияние экологических факторов на адаптированность интродуцентов. В связи с недостаточной изученностью всех испытанных таксонов и неосвещенными вопросами в области биологии кленов, нет полного представления о тех видах, которые окажутся наиболее перспективными для их практического использования.
Автор выражает глубокую признательность и благодарность своим руководителям: докт. биол. наук Г.И. Родионенко и канд. биол. наук, профессору Н.Е. Булыгину, а также докт. биол. наук, профессору В.И. Ткаченко и канд. биол. наук, ст. науч. сотруднику О.А. Связевой за многочисленные консультации, ценные советы и замечания.
Полевые исследования повреждаемости кленов отрицательной температурой и влияние на зимостойкость колебаний климата
Проблеме зимо- и морозоустойчивости древесных растений, особенно интродуцированных и культиваров, посвящена чрезвычайно обширная литература (Максимов, 1912, 1913; Вольф, 1917; Малеев, 1933; Туманов, 1940, 1979; Генкель, Окнина, 1954; Гурский, 1957; Коновалов и др., I960; Булыгин, І96І6, 1965, 1979а; Александров и др., 1964, Сергеев, 1964; Сергеева, 197I, Красавцев, 1972, 1974; Самыгин, 1974 и др.). Довольно значительным оказывается и перечень работ, в той или иной степени характеризующих повреждаемость осенне-зимне-весенними морозами кленов в Петербурге - Ленинграде, начиная с И. Фалька (1765), Ф.Б. Фишера (1837, 1852), К.Е. Мерк-лина ( Merclin , 1853). Фактически различными исследователями зимостойкость кленов, оцениваемая через их повреждаемость морозами, зафиксирована для подавляющего большинства испытанных под Ленинградом таксонов этого рода. Для многих же из них материалы по зимостойкости приведены неоднократно. Поэтому на первый взгляд складывается впечатление, что для характеристики зимостойкости кленов в Ленинграде вполне достаточно ссылок на цитированные работы с некоторым их обобщением. Однако на самом деле многочисленность публикаций делает невозможным их прямое использование из-за явной противоречивости. В крайних вариантах разными авторами один и тот же вид клена характеризуется и как вполне зимостойкий, и как вымерзающий. В этом можно убедиться из данных таблицы 4.3. В целях необходимой унификации весьма разношерстных сведений о повреждаемости кленов морозами, эти материалы сгруппированы по принятым Н.Е. Булыгиным (Булыгин, Фирсов, 1981) пяти экологическим группам древесных растений по признаку их зимостойкости. Диагностика групп такова. I - вполне зимостойкие древесные растения, морозами не повреждаются. П - сравнительно зимостойкие древесные растения: при типичном ходе метеоусловий, на почвах нормального увлажнения морозами не повреждаются; на почвах избыточно влажных или в годы с крайне неблагоприятной биоклиматической ситуацией (поздние заморозки после ранней и аномально теплой весны, аномально ранние осенние заморозки в сочетании с холодным и дождливым летом, сочетание аномально холодного и дождливого лета с аномально суровой последующей зимой) растения этой экологической группы могут незначительно повреждаться морозами, но от полученных повреждений быстро оправляются. Ш - сравнительно незимостойкие древесные растения: морозами повреждаются регулярно, но даже при значительном обмерзании не изменяют присущей им биоморфы, а после восстановления нарушенной из-за обмерзания побеговой системы способны цвести, плодоносить и образовывать нормально развитые семена.IV - незимостойкие древесные растения: обмерзают ежегодно и сильно, от чего изменяют свою жизненную форму (от деревьев лесного и плодового типов до кустарников и даже полукустарников; от деревянистых лиан до полукустарниковых; от кустарничков до полукустарничков. Из представителей этой группы способны к спорадическому цветению и плодоношению только виды, частично или полностью формирующие генеративную сферу побегов в год цветения.V - совершенно незимостойкие древесные растения: вымерзаютс корнем в первые годы жизни.Примеры противоречивых сведений, подобные приведенным выше, можно было бы продолжить, так как они выявлены у представителей 55 видов и подвидов клена. Учитывая ведущее значение зимостойкости интродуцентов как фактора, предопределяющего уровни их адап-тированности, а в конечном итоге - успех интродукции и перепек - 38 -тивность для разведения, гораздо важнее ответить на два следующих вопроса: каковы причины выявленных расхождений в данных о зимостойкости одних и тех же видов и какова истинная их зимостойкость в настоящее время?
Вероятные конкретные причины различных оценок зимостойкости многообразны, но менее всего их следует рассматривать в качестве погрешности самих исследователей. Главная причина этих расхождений заключается в чрезвычайно высокой вариабельности самой зимостойкости древесных растений.
В литературе имеются данные о зимостойкости 64 видов и 9 подвидов кленов, произраставших в Ленинграде за период интродукции. Как показано выше, эти сведения отличаются большой пестротой. Для некоторых кленов данные отрывочные и неполноценные, для 20 видов и подвидов имеются только единственные указания относительно результатов их перезимовки в Ленинграде. Например, никто кроме Э.Л. Вольфа (1917) не испытывал A. acuminatum , A.discolor, A. laevigatum , A. sikkimense , A. truncatum „ Мало что дают для оценки зимостойкости такие характеристики, как "подмерзает", "чувствителен к морозу", "не вымерзает, но растет плохо", "гибнут концы побегов."По сравнению с субъективными высказываниями, шагом вперед является применение различных шкал, а также разного рода группировок. Одним из первых, кто применил деление древесных экзотов на группы по степени повреждения морозами, был Р.И. Шредер (1861). Он выделил 4 группы, от необмерзающих видов до сильно повреждающихся морозами. Такого же принципа придерживался Э.Л. Вольф (1917), который ввел пятую группу - полностью вымерзающих растений. Вольф назвал свою группировку шкалой, чем ввел в заблуждение многих дендрологов, в том числе и современных (Сахаров, 1978 и др.), как подчеркивает Н.В. Булыгин (Булыгин, бирсов, 1981). "Шкалу" Вольфа следует понимать как региональную
- 39 -экологическую группировку растений по степени повреждаемости морозами. Шкала зимостойкости (повреждаемости морозами), как и любая другая экологическая шкала - это унифицированная система оценок реакции растений на воздействие тех или иных экологических факторов (в данном случае - отрицательной температуры). По своему содержанию она расчитана на ежегодное применение ее для растений разных экологических групп, растущих в различных условиях местопроизрастания. Подобным требованиям соответствуют известные шкалы зимостойкости древесных растений, предложенные С.Я, Соколовым (1957), П.И. Лапиным (1967) и др., но не отвечает шкала Вольфа, так как синтезирует в себе результаты многолетних оценок зимостойкости во вполне конкретном географическом районе По содержанию и назначению эта "шкала" в целом соответствует современным представлениям о региональной экологической группировке растений как классификации их по однотипности реакции на воздействие одного или комплекса экофакторов с обязательной трактовкой многолетних данных, полученных с применением соответствующей экологической шкалы. Растения одного и того же вида или экотипа, находясь в разных экологических условиях, могут относиться к различным экологическим группам. Перемещение из одной экогруппы в другую может отмечаться и для растений, растущих в однотипных условиях, но находящихся на разных возрастных этапах их онтогенеза (нередко это может быть одна и та же особь). Именно с подобными фактами мы сталкиваемся, применяя "шкалу" Вольфа (Акимов, Булыгин, 1961; Андронов, 1953, 1962 и др.), баллы которой (от I до У) фактически соответствуют номерам пяти - экологических групп древесных раатений, выделяемых по признаку их зимостойкости в регионе Ленинграда.
Снежный покров как фактор защиты кленов от повреждений морозами
Говоря об экологической обусловленности зимостойкости древесных растений, необходимо коснуться еще одного фактора внутривидовой изменчивости ее, а именно эколого-защитной роли снежного покрова. Значение снежного покрова в жизни растений в целом изучено довольно полно. Но большинство исследований посвящено выяснению влияния снежного покрова на растения природной флоры (Александрова, 1964; Воронков и др., 1972; Молчанов, 1973; Яшина, 1976) или сельскохозяйственные культуры (Родченко, I960; Мелад-зе, 1962 и др.). Значительно менее изучено значение снежного покрова в процессах перезимовки древесных интродуцентов. Хотя большинство авторов различных шкал зимостойкости древесных растений предусматривает отдельную регистрацию повреждаемости их морозами над снежным покровом и под защитой его (Соколов, 1957; Булыгин, 1965; Лапин, 1967; Головач, 1980), фактическое соотношение между температурой воздуха над снежным покровом и под его поверхностью обычно остается неизвестным. В интродукционных центрах Ленинграда подобные исследования ранее не проводились. Поэтому в феврале-марте 1980 г. в парке ВИН была проведена серия параллельных измерений температуры воздуха над снеговым покровом и в снегу на глубине 20 см. В период измерений с 24.П по 30.Ш в утренние (7-12 час), дневные (13-16 час.) и вечерние (17-23 час.) часы температура воздуха колебалась от -16,1 (20.Ш, 8 час.) до +7,0 (29.Ш, 22 час), тогда как под снеговым покровом минимум температуры не превышал -4,5, а максимум ее всегда был ограничен 0 (то есть, температурой таяния льда). Поэтому амплитуда колебаний температуры воздуха за период исследований составила 23,1, тогда как температуры снега - только 4,5. Следовательно, амплитуда
- 60 -суточных или сезонных колебаний температуры под поверхностью снегового покрова сокращается в сравнении с амплитудой температуры воздуха над снегом в среднем в 5 раз. При отрицательной температуре воздуха под снеговым покровом почти всегда теплее, и на глубине 20 см в снегу температура может быть выше температуры воздуха на 10-11 и более. В среднем за период измерений температура снега превышала температуру воздуха в 2,7 раза, так как средне-периодная (24.П-30.Ш) температура воздуха составила -5,7±1,0, а температура в снеговом покрове -2,1±0,3. Но при положительной температуре воздуха температура под снегом, естественно, ниже, так как не поднимается выше 0. Несмотря на значительные расхождения в показателях температуры воздуха и в снеговом покрове, между температурой этих субстанций существует довольно тесная корреляционная связь (Rs =0,75). Поскольку в Ленинграде в конце зимы-начале весны обычны резкие смены утренней, дневной, вечерней и ночной температуры воздуха (Покровская, Бычкова, 1967), была исследована корреляция между температурой воздуха и снега по результатам утренних, дневных и вечерних измерений. Во всех вариантах измерений корреляционная связь оказалась достоверной, но в дневные и вечерние часы - выше, чем в утренние (в дневное и вечернее время Rs =0,76; утром - только 0,57). Подобное явление можно объяснить тем, что в результате ночного охлаждения воздуха в утреннее время его температура колеблется значительно сильнее, чем в дневное и вечернее. Амплитуда же суточных изменений температуры снега выражена значительно слабее. Поэтому чем больше колебания температуры воздуха над снеговым покровом, тем слабее с нею коррелирует температура в снегу, который является плохим проводником тепла.
Отмеченные теплоизоляционные свойства снегового покрова имеют очень важное значение для практики интродукции древесных расте - 61 ний, как при организации и разработке агротехнических мероприятий по выращиванию посадочного материала интродуцентов, так и при оценке повреждаемости их морозами, особенно в молодом возрасте. До тех пор, пока растения из-за малой высоты зимуют под защитой снегового покрова, все показатели их зимостойкости надо интерпретировать только с учетом его эколого-защитных свойств. Но как показывает анализ литературы, многие исследователи далеко не всегда выполняют это важное методическое требование. Поэтому данные некоторых авторов о. "слабом (среднем) обмерзании" (Андронов, 1968) или даже"высокой зимостойкости"(Соколова, 1952) ряда видов клена в Ленинграде (A.trautvetteri , A. grosseri, A.sino-purpu-rascens, A.crataegifolium ), фактически здесь малозимостойких, оказались недостоверными, так как были получены по растениям, зимующим под снегом. Надо заметить, что и Э.Л. Вольф (1917) при разработке "шкалы морозоустойчивости" допустил определенную недооценку защитной роли снегового покрова. По Вольфу баллом У оцениваются растения, вымерзающие уже в первый год жизни. Фактически же, многие древесные интродуценты, действительно вымерзающие под Ленинградом, тем не менее, гибнут от морозов отнюдь не в первые годы жизни, а значительно позже, когда перерастут высоту снежного покрова, или в малоснежный аномально холодный осенне-зимне-весенний сезон (Булыгин, 1975в). Поэтому оценивать баллом У (относить к группе У по признаку зимостойкости) те или иные интродуценты первых лет испытаний без учета конкретной экологической ситуации нельзя.
Фенология кленов в Ленинграде
Как известно, фитофенологическая информация вообще, а дендрологическая в особенности, имеет большое как теоретическое, так и прикладное значение. В комплексе интродукционных испытаний древесных растений фенологические наблюдения над ними в СССР фактически признаны обязательными, так как сезонные проявления биологической ритмики растений являются надежными индикаторами реакции их на новые условия существования (Мошков, 1930; Богданов, 1931; Коновалов и др., 1955, I960, 1963; Булыгин, 1965, 19796, 1982; Лапин, 1967, 1971, 1974, 1979; Мауринь, 1970; Плотникова, 1971; Некрасов, 1973, 1980; Зайцев, 1981 и др.).
Существует довольно обширная литература и по фенологии кленов (Кохно, 1968, 1982; Аксенова, 1975 и др.). Но что касается кленов, культивируемых под Ленинградом, то литературные сведения о специфике динамики их сезонного развития, чаще всего, фрагментарны, основаны на материалах весьма непродолжительных наблюдений и касаются только отдельных фенофаз и видов ( Merclin, 1853» Гердер, I87I-I872, 1874; Кайгородов, 1922; Артюшенко, Соколов, 1955; Шульц, Родионов, 1964; Родионова, 1975). Наиболее обстоятельно макро- и микрофенологические особенности разных видов клена в Ленинграде изучал Н.Е. Булыгин (1961а; 1963а,б; 1964а,б; 1965, 1976г, 1979г, 1968; Булыгин, Булыгина, 1970 и др.). Однако и им не были охвачены представители всех видов клена. Кроме того, материалы этого автора преимущественно основаны на исследованиях, проводимых в арборетуме и парке ЛТА. Поэтому в процессе выполнения настоящей работы мы поставили перед собой задачу -охватить фенологическими наблюдениями все культивируемые в настоящее время в арборетумах БИН и ЛТА виды клена и одновременно получить надежно сопоставимые результаты о сравнительной фенологии одних и тех же видов в этих интродукционных центрах, находящихся в различных по теплообеспеченности районах города. Итоговые данные о динамике прохождения 7 основных фенофаз модельными особями 44 видов и 3 подвидов приводятся в приложении 7. В приложении 8 приведены материалы о временной сопряженности динамики сезонного развития кленов с динамикой фенологических времен года территори-ально-феноиндикационной системы (ТФС) Северо-Запада РСФСР, разработанной Н.Е. Булыгиным (1979а, 19826 и др.). Для более объективной оценки расчеты сделаны на сроки массового прохождения фенофаз. У A. rubrum , A. saccbarinum , A. barbinerve отдельно отмечается набухание репродуктивных и вегетативных почек. Обозначение субсезонов:Ст - снеготаяние, ОВ - оживление весны, РВ - разгар весны, НЛ - начало лета, ПЛ - полное лето, СЛ - спад лета, НО - начало осени, 30 - золотая осень, ГО - глубокая осень, ПЗ Предзимье , ПРз - первозимье, G3 - средизимье, ПВ - предвесенье. Индексы при субсезонах обозначают номера феноэтапов. Как можно видеть из приложения 8, прохождение фенофаз представителями всего родового комплекса охватывает практически весь безморозный период, с феноэтапов CTj по ПЗ включительно, у отдельных видов репродуктивные и даже вегетативные почки могут начать рост даже в субсезоне СЗ в период длительных оттепелей. Если учесть фазы опадения листьев и плодов, то массовое прохождение фенофаз кленами охватывает весь год. Самые первые весенние фазы - рост репродуктивных почек и сопряженное с ним по времени сокодвижение клены проходят на феноэтапах ПВ-СТ2- В среднемноголетнем фаза ЗЦ1 охватывает период с 16.Ш у A. rubrum до 4.ІУ у A.barbinerve. Фаза ЗПб наступает в среднем у A. rubrum через 28 сут. после -наступления фазы ЗЦ , у A. bar bine rve - через 10 сут. Массовый рост вегетативных почек начинается в период с І-І0.ІУ (A, mono, A. pseudosieboldianum , A. platanoides ) по 27.ІУ-І.У (A. miyabei , A. pseudoplatanus , A. carpinif olium ) в среднемноголетнем интервале 30 сут. Родовой феноградиент по фазе ЗПб - 0,68 (в эту фазу исследованные виды в среднем вступают че трез 0,68 сут.). По фенологическому календарю фаза ЗПб охватывает этапы CTj-OB .
Массовое разверзание почек - массовое начало вегетации кленов в Ленинграде - охватывает период с 5-8.У (A. argutum , АР 11" runduense 9 Д. spicatum ) до 22-28.У ( A.monspessulanum, A. carpinif olium ), то есть, средний феноцикл в 23 сут. Родовой феноградиент - 0,52. По времени начало вегетации сопряжено с динамикой феноэтапов OE -PB-j-, из которых основным феноэтапом является PBj, так как в нем массовое начало вегетации наблюдается у 73% видов. 18% видов начинают вегетировать еще позже - на фено-этапе PBg, а на феноэтапе 0В в фазу ЗПб вступают только наиболее рано вегетирующие клены.
Массовое облиствение кленов (ЗЛ1) наблюдается в среднем че р рез 5-7 сут. после фазы ЗПб и охватывает период в 20 сут.: с 13-15.У (A. ukurunduense , A. argutum , A. spicatum ) по 29.У-2.УІ (A. miyabei , A. monspesaulanum , A. carpinif olium). I Родовой феноградиент по фазе ЗЛХ - 0,45. В показателях ТШС Северо-Запада РСФСР динамика массового облиствения кленов охватывает феноэтапы PBj_3» из которых на PBj в фазу вступают 34% видов, РВ2 - 59%, РВ3 - 7%. В годичном цикле развития кленов период с феноэтапов ОВр-PBj по СЛ]_2 а Для наиболее длительно вегетирующих интродуцен-тов - по 30j_2 является временем открытого роста побегов и параллельно происходящего с ним облиствения. Поскольку фаза ЗПб - 92 -является очень растянутой и труднофиксируемой, анализ роста побегов сделан по фазе 5П6 (полное окончание прироста), С начала о роста побегов (ЗПб ) по окончание его заметно вырастает внутривидовая и внутриродовая гетерогенность кленов по динамике прохождения этих фаз. Родовой феноградиент по фазе 5П6 оказывается близким к максимальному - 2,75 (более значителен этот показатель о л только по фазам ЗПл и ЗПл ). В целом по родовому комплексу завершение роста побегов охватывает феноцикл с этапов РВ по ЗС . Массовое завершение роста приходится на наиболее теплообеспечен-ные субсезоны (НЛ-ІШ). По времени начала и завершения, а также общей продолжительности роста побегов все виды рода клен в условиях Ленинграда можно подразделить на 5 фенологических групп: с очень коротким (ОК), коротким (К), средним (G), длительным (Д) и очень длительным (ОД) циклами роста. В качестве временных критериев сделанной группировки приняты с одной стороны - статистические показатели среднемноголетней продолжительности роста побегов, с другой - феноэтапы начала и окончания его. Для 44 исследованных видов средняя продолжительность роста побегов составляет 66,5±4,7 сут. Следовательно, при Р=0,95 растения с циклом роста 57-76 сут. должны относиться к феногруппе "С", с циклом роста 4 56 сут. - к группам "К" и "ОК", с циклом роста 77 сут. - к группам "Д" и "ОД". Подразделение же кленов на группы с коротким и очень коротким или длительным и очень длительным циклами роста целесообразно произвести по сопряженности его с феноэтапами Ж. Клены, проходящие фазу 5П6 уже на феноэтапах PBg-HJI-j-, отнесем к группе "ОК" (среднемноголетний цикл роста побегов - 32 сут.)» Виды, заканчивающие эту фазу на феноэтапах ЕИ -ПЛ];, составят группу "К". Побеги у них растут в среднем 46 сут. К группе "С" можно отнести 10 видов со средней продолжительностью роста 65 сут,, они завершают рост побегов на этапах Ші -Ш г т У - 93 -видов группы "Д" побеги растут в среднем 94 сут. (окончание роста - на феноэтапах ПЛ -НОj). И наконец, виды с окончанием роста фенологической осенью, на этапах НС -ЗС , относятся к группе "ОД" (средняя продолжительность роста - 136 сут,). Как видим, клены различных феногрупп начинают рост побегов с середины по вторую половину весны, завершают же его с предлетья (РВ ) по начало -середину осени. Итак, подразделение видов по продолжительности роста побегов следующее: группа "OK"- A. platanoides , A. mand-shuricum 9 A. pseudosieboldianum , A. turkestanicum ,А. motto , A. robustшп;
Комплексная оценка динамики фенологического состояния кленов в годичном цикле развития природы Северо-Запада РСФСР
Фенологическая зима - сезон внешне покоющегося состояния древесных растений, в том числе и кленов. Из макрофенологических процессов у некоторых видов может наблюдаться дессеминация, а в периоды сильных оттепелей в предвесенье и даже средизимье возможно набухание репродуктивных почек у таких кленов-проантов, как А# rubrum и A. saccharinum ; а у видов с наименее длительным периодом глубокого покоя - набухание и вегетативных почек (A. mono, A. giimala и др.). На уровне микрофенологических процессов зима-сезон постепенного выхода почек из состояния глубокого покоя и вступления их в покой вынужденный. У большинства интродуцированных кленов, как и у местного - клена остролистного, этот процесс происходит в средизимье. К предвесенью почки подавляющего боль - 128 -шинства видов клена уже приобретают способность к росту, на завершающем этапе зимы в вынужденный покой вступают почки кленов с наиболее продолжительным покоем A.eaccharinum д. rubrum, A. paeudoplatanus.
Первые подсезоны весны (СТ,0В) для всех видов являются периодом постепенного перехода растений от покоющегося к вегетирующе-му состоянию. В субсезон снеготаяния происходит активное набухание репродуктивных почек и одновременно с этим - сокодвижение. С феноэтапа СЇ и в течение всего субсезона ОВ происходит рост вегетативных почек, а в конце 0В - и их разверзание у наиболее рано вегетирующих видов (A.argutum , A. ukurunduense , на стыке ОВр и PBj начинает вегетацию A.platanoides . Первая половина субсезона РВ является периодом массового начала вегетации кленами, вступления их в этап внепочечного роста побегов, интенсивного облиствения и роста листьев. Разгар весны - субсезон цветения большинства видов клена. Первым начинает цикл их генеративного развития наиболее рано цветущий A. sac char ішла. Его цветение происходит в 0Bj_2 и по времени совпадает с цветением других древесных проантов - ольхи серой и черной, лещины. Цветение местного вида начинается позже - с PBj и по времени совпадает с цветением большинства других кленов-мезантов, цветущих в середине -второй половине весны. Феноэтапы 2-3 являются одновременно периодом массового заложения плодов кленов весеннего цветения и подготовки к зацветанию видов, цветущих в предлетье. Начиная с OBg до предлетья (РВд) у кленов, размножающихся самосевом, наблюдается появление их всходов (ранее - A.platanoides , позже - ин-тродуцированных) и интенсивный рост самосева. С разгара весны параллельно с линейным приростом побегов происходит прирост по диаметру. В течение всего периода разгара весны наблюдается активный рост и формирование почек возобновления. До середины - второй по - 129 -ловины лета у большинства кленов еще происходит рост побегов. Начиная со спада лета, рост продолжают только наиболее длительно, а поэтому хуже адаптирующиеся здесь виды. В течение всего периода роста побегов происходит их постепенное облиствение и рост листьев. Однако массовое развитие ассимиляционного аппарата происходит уже в конце весны - начале лета.
Фаза Пб (одревеснение и опробковение основания побегов, то есть, начало их вызревания) наступает у большинства видов сразу после фазы Л , на феноэтапе РВд, при этом верхушка побега обычно еще растет. При фиксировании этой фазы следует отдельно различать одревеснение и опробковение. Как свидетельствуют наши наблюдения, у многих видов одревеснение наступает раньше опробковения. В прак-тике фенологии фазу Пб отмечают визуально, по ломкости и изменению цвета побегов. Более точные результаты для определения одревеснения дает флороглюциновая реакция. Следует заметить, что у некоторых кленов (A. tegmentosum , A.shirasawaimm , A.glabrum и др.) побеги являются очень гибкими, и определить их вызревание по ломкости чрезвычайно затруднительно. По срокам опробковения исследованные виды значительно между собой различаются. У таких кленов, как A.platanoides, A» mono, A» mandshuricum, A. hyrcanum опробковение идет почти параллельно с одревеснением, уже на этапах PBg-HJIj. С другой стороны, у таких видов, как A. ukurunduen-se, A spicatum, A. ciasifolium, A. palmatum, A» shirasawanum изменение цвета побегов начинается лишь на этапах полного лета и даже спада его. У некоторых кленов (A. negundo , A.rufiner-ve , A. barbinerve , A. tegmentosum ) опробковение в обычном смысле этого слова отсутствует, и о вызревании можно судить (кроме одревеснения) лишь по изменению цвета побега. На этапе РВд наступает одревеснение побегов по всей длине (Пб ) у видов с самым коротким периодом роста побегов (A.platanoides, A. mono).
На феноэтапе НЛг фаза Пб наступает практически у всех кленов,в том числе и слабоадаптировавшихся. Однако в сроках наступле фазы 5П6 очень большое различие между зимостойкими и незимостой-кими видами. їїо-существу, фаза 5П6 (полное одревеснение всех побегов) тесно коррелирует с фазами 5Л и 5П6 : одревеснение верхней части побега наступает через некоторое время после заверше-ния его роста. У видов с длительно растущими побегами фаза 5П6 в ряде случаев не наступает из-за повреждения их морозами. Во второй половине лета начинается опробковение наружных чешуи почек возобновления.
В начале перволетья постепенно отцветают клены, цветущие весной, а к концу его - зацветающие в начале лета. Остальной период летнего сезона - время формирования плодов и семян. У подавляющего числа видов они созревают осенью и только у A. rubrum и A. saccharinum - в перволетье. Созревшие плоды их в массе опадают в течение 1-2 недель и, характеризуясь очень неглубоким покоем, способны быстро прорастать. При летних посевах всходы появляются уже в ШІ2-ГШ, быстро растут, заканчивая рост у A. rubrum к концу лета, у A. saccharinum - с Ж по SOg-rOj. К началу устойчивых осенних холодов однолетние сеянцы A. rubrum успевают полностью опробковеть и одревеснеть. Сеянцы летних посевов A. saccharinum по своим биоритмическим показателям более гетеро-генны: часть из них полностью успевает завершить цикл органогенеза побегов, часть - не успевает, невызревшие концы побегов таких растений могут повреждаться уже первыми осенними морозами.
