Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ
1.1. Жизненные формы 14
1.2. Подземные органы... 16
1.3. Ветви. 22
1.4. Листья 23
1.5. Цветки. 25
1.6. Плоды. 30
Заключение 32
2. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДЙАНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ 33
2.1 Изменчивость дикорастущих популяций. 35
2.2. Изменчивость в семенном потомстве отдельных растений. 60
Заключение. • 70
3. СИСТЕМА РОДА CALLIGOMJM ь 71
3.1. Географо-морфологический метод систематики растений и группировка видов в системе рода Calligonum L. 72
3.2. Критерии вида и подвида. • 79
3.3. Межвидовая гибридизация. 90
3.4. Система рода Calligonum Ь. (специальная описательная часть по систематике рода вынесена в приложение)... 97
Заключение 104
4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CALLIGOITOM Ь 105
4.1. Анализ ареалов... 105
4.2. Экология видов. 118
Заключение 123
5. CALLIGONUM L 125
5.1» Палеогеографическая обстановка развития ксерофит ной флоры Азии в меловом, третичном и четвертичном периодах 125
5.2» Происхождение и возраст песчаных пустынь Средней Азии.. 134
5.3. Происхождение и возраст рода Oaliigonum L 138
5.4. Признаки примитивности и продвинутости видов рода Calligonum L. 151
5.5. Филогения секций и видов рода Calligonum L. 174
Заключение
6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ РОДА CALLIGONUM Ь. В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ 190
6.1. Жузгун как мелиоративное t кормовое, таннидоноеное, лекарственное и медоносное растение.. 190
6.2. Морфологические и биологические особенности видов жузгуна в связи с их культурой. 196
6.3. Способы размножения. 199
6.4. Селекционная ценность видовой коллекции жузгуна как кормового растения в условиях Западного Казахстана. 2
6.4.1. Вегетационный период. • 203
6.4.2. Зимостойкость.. 207
6.4.3. Высота растений 213
6.4.4. Урожай кормовой массы. 213
6.4.5. Урожай плодов. 217
6.4.6. Устойчивость к мучнистой росе... 218
Заключение • 220
ВЫВОДИ 221
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 226
ПРИЛОЖЕНИЯ:
1. Gen.CALLiGQNUM L. - Род ІУЗГУЇЇ, КАЦЩЩ... 272
1.1, Sect.I. Calliphysa (Fisch.et Mey.) Borszoz 277
1.2, Sect.II, Medusa Sosk.et L.Alexandr. 287
1.3, Sect.III. Pterococcus (Pall.) Borszcz. #... 339
1.4, Sect.IY, Calligonum 379
1.5, Межсекционные гибриды
2. ПЕРЕЧЕНЬ КОНТРОЛЬНЫХ ГЕРБАРНЫХ ОБРАЗЦОВ ТАКСОНОВ РОДА CALLIGONUM L. К ОБРАЗЦАМ ПЛОДОВ, ПО КОТОРЫМ ОПРОЩЕНЫ ЧИСЛА ХРОМОСОМ 448
3. СПИСОК РУССКИХ I ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ВВДОВ, ПОДВВДОВ И ГИБРИДОВ РОДА CALLIGONUM L. 453
4. АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ, ПРИВЕДЕННЫХ В ТЕКСТЕ 455
Введение к работе
Актуальность темы. В Постановлении ХОП съезда КПСС об "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986-1990 годы и на период до 2000 года" сказано, что необходимо на основе полевого и лугопастбищного кормопроизводства существенно увеличить производство грубых и сочных кормов, усилить работу по защите сельскохозяйственных угодий в пустынных и полупустынных районах от ветровой эрозии и по созданию пастбищезащитных полос. Для укрепления кормовой базы в условиях аридной зоны заслуживают внимания более тщательное изучение и рациональное использование местных засухоустойчивых видов дикорастущих кормовых растений. К одному из таких растений относится кустарниковое пастбищное кормовое растение - жузгун (Caiiigonum ь. ) из семейства гречишных ( Polygonaceae Juss. ),виды которого широко распространены в пустынях Азии и Африки. Кроме того, жузгуны используются для закрепления песков, а также как топливное и медоносное растение (Па-лецкий, 1894; Ходжаев, 1913; Новиков, 1942; Работнов, 1951; Сабиров, 1972 и др.). Высокое содержание в ряде видов дубильных веществ (до 10-12$), лимонной кислоты (до 5%), алкалоидов (до 1,3$), флавоноидов (0,31-0,61$) и лейкоантоцианидинов с противоопухолевыми и противовоспалительными свойствами, большие запасы сырья в природе - позволяют рассматривать жузгуны как возможные источники технического сырья, на основе которого можно развивать комбинированные производства, обеспечивающие комплексное его использование (Энден, 1942; Нечаева, 1944; Кокина, Кокин, 1947; Соколов, 1956, 1961; Шалыт, 1951; Абдусаламов, 1964; Аллаяров и др.,1965; Кукенов, 1968; Воровский и др., 1975, 1976, 1977; Дубинин и др., 1975; Кабиев, 1975 и др.).
Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы ВИР по проблеме 0.СХ.02.0І и заданиям: 01.03.19 - "Разработать теоретические и методические основы популяционной ботаники и систематики культурных, дикорастущих и сорно-подевых растений" ($ гос.регистрации 01.86.00.73751); 01.02.06.Н5 - "Изучить геноресурсы кормовых культур с целью выделения источников ценных признаков для использования в селекции" ( гос.регистрации 01.82.00.84790).
Цель настоящего исследования -разработать новую филогенетическую систему рода жузгун и дать первичную агробиологическую оценку его видам как кормовым растениям. В задачи исследований входило: изучение морфологических и биологических признаков, изменчивости и географического распространения представителей рода; определение числа хромосом, выделение перспективных для использования в селекции видов и образцов по основным хозяйственно-ценным признакам.
Научная новизна иса рвзд і- Получены следующие результаты, отличающиеся новизной. Разработана новая система рода жузгун ( caiiigonum ь. ) в полном его объеме включительно до подвида. Впервые описаны 20 таксонов: серий - 12, видов - I, подвидов - 3, гибридов - 4. Показано, что трудности в определении объема вида связаны с гибридизацией видов различных секций, их гигантской ин дивидуальной и гомологической изменчивостью но морфологическим признакам. Обоснован новый вариант филогенетических связей секций рода. Выделены перспективные для селекции виды и образцы по хозяйственно-ценным признакам.
Практическая ценность. В результате проведенных исследований разработана новая система рода жузгун в полном его объеме, создана коллекция (74 образца, 16 видов и гибридов), выделены перспективные для селекции виды и образцы.
AlfloffMH работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на совещаниях (Ленинград, 1967; Алма-Ата, 1983), симпозиумах (Ленинград, 1970; Алма-Ата, 1974), на заседаниях секций Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1972, 1973, 1975; Ставрополь, 1979), селекцентрах (Самарканд, 1979, 1982), научно-производственных заседаниях ботанических учреждений (Ленинград, 1974; Ашхабад, 1982; Алма-Ата, 1983; Улан-Батор, 1987 и др.)А
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ общим объемом 19 авторских листов. Основные разделы работы подготовлены и опубликованы лично мною. Доля участия соавторов в публикациях 10-15$.
Условия проведения работы, материал и методы исследований. Работа выполнена на основе изучения рода жузгун по гербарним материалам, в условиях естественного произрастания, в культуре и лабораторных условиях. Изучены гербарные материалы 9 отечественных и зарубежных гербариев в количестве свыше 5700 гербарных образцов: Ботанического института им.В. Л .Комарова АН СССР в Ленинграде (us ), Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова и Главного ботанического сада АН СССР в Москве ( миг ), і и Института ботаники АН Узбекской ССР и Ташкентского государственного университета им.В.И.Ленина в Ташкенте (ТАК), Института бота - 8 ники АН Туркменской ССР и Института животноводства и ветеринарии в Ашхабаде С ASH ), Института ботаники АН Таджикской ССР в Душанбе (TAD ), Института ботаники АН Казахской ССР в Алма-Ате (АА), Британского музея в Лондоне СВМ), Ботанического сада Кыо (К), Национального музея естественной истории Парижа (Р), Института ботаники Университета в Монпелье (м?и ), Естественно-исторического музея Вены ( w ), Ботанического сада Женевы ( & ).
Совместно с лабораторией фитохорологии кафедры ботаники Ленинградского государственного университета составлены точечно-контурным методом (Толмачев, 1974; Мусаев, 1978) карты ареалов представителей рода жузгун. Площадь ареала в тыс.кв.км подсчиты-валась путем наложения на вычерченный ареал миллиметровой бумаги При этом учитывались и площади, расположенные между изолированными частями ареала. Способы наименования типа ареала и установления принадлежности вида к флороценотипу даны по Р.В.Камелину (1973, 1979, 1987). В лаборатории цитологии Ботанического института им.В.Л.Комарова цитологами Е.М.Валович и Л.А.Александровой под руководством О.И.Захарьевой определены по М.С.Навашину (1936) числа хромосом в 136 образцах видов и гибридов рода. Качественная оценка 82 образцов сырья (ветви и травянистые побеги) видов жузгунов на содержание алкалоидов проводилась по П.С.Массагетову (1947), описание поперечных спилов древесины у 66 образцов - по А.А.Яценко-Хмелевскому (1954), парусность плода у 202 образцов определялась по А.И.Мальцеву (1925). В условиях естественного произрастания производилось описание сообществ жузгунников по Б.А.Быкову (1957, 1962) и Е.М.Лавренко (1959), раскопка подземных органов (8 видов) по М.С.Шаяыту (I960). Собраны в полевых условиях свыше 1500 номеров гербария и плодов, образцы семян, пыльцы, древесины и растительного сырья. Изучена интротрессивная и индивидуальная изменчи - 9 -вость по качественным признакам в 27 дикорастущих популяциях II наиболее изменчивых видов и в потомстве отдельных растений у 47 образцов 12 видов. При разработке новой системы рода жузгун был принят за основу морфологический метод { Eerner , 1869; Коршшский, 1892; Wettstem , 1898; Комаров, 1901, 1908, 1927, 1934, 1940; Вавилов, 1931; Попов, 1950 и др.); использовалась также цитологический, биохимический, генетический, математический и другие методы Полевые опыты проводились в I97I-I980 гг. на Приаральской опытной станции ВИР, расположенной в зоне пустыни Северного Приа-ралья (гЛелкар Актюбинской области). Климат в районе станции резко континентальный с абсолютным годовым максимумом +42°, летом и минимумз 45°, зимой. Сумма положительных температур выше 5° составляет 3455°. Продолжительность безморозного периода (в воздухе) колеблется в пределах 128-183 дней. Сумма осадков за год -177 мм (Агроклиматический справочник по Актюбинской области, I960). Изучена изменчивость семенных потомств у 62 отдельных растений, относящихся к 19 видам и гибридам. Наблюдения и учеты проводились согласно "Методическим указаниям по изучению коллекции многолетних кормовых трав" отдела кормовых культур ВИР (1973), статистическая обработка экспериментальных данных - по П.Ф.Рокиц-кому (1961), Б.А.Доспехову (1979) и Г.Ф.Лакину (1980).
В специальной части диссертации (приложение) принята следующая схема последовательности в описании таксонов: латинское и русское названия вида, синонимы, литературные цитаты; номенклатурный тип; описание по морфологическим признакам (диагноз), диплоидное число хромосом, сроки цветения и плодоношения; лито--эдафический тип пустынь, почвы, тип растительности, формации, ассоциации, доминанты растительного покрова; подземные органы; географическое распространение в СССР и за рубежом; количество изученных гербарных образцов» индекс гербариев, в которых хранятся изученные гербарные образцы; карты, характеристика, тип и пло-щадь (тыс.км ) ареалов; изменчивость в потомстве отдельных растений; примечания таксономического характера.
Номенклатурная часть работы согласована с "Международным кодексом ботанической номенклатуры" (1980) и со "Сводом дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт.1-30) (Черепанов, 1973). При изложении содержания специальной части работы мы руководствовались перечнями сокращений отдельных терминов, фамилий авторов при таксонах, периодических изданий и названий гербариев, принятыми в издании "Новостей систематики высших растений" (Кирпичников, 1962, 1964; Черепанов, 1966; Заиконникова, 1966, 1968) и в "Методических указаниях к систематике растений" (1981).
В целях удобства и сокращения объема рукописи авторы при латинских названиях таксонов приводятся в специальной части (приложение I), а также в алфавитных указателях (приложения 3,- 4). В главе 6, имеющей прикладное значение, где названия одних и тех же видов и гибридов встречаются очень часто, используются русские названия таксонов. Фотографии плодов жузгуна изготовлены Б.Т.Шап-ковым - руководителем сектора научно-экспериментальных фоторабот Лаборатории научно-прикладной фотографии и кинематографии АН СССР (ЛАФОЖ).
