Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Общая характеристика рода Aulacoseira 10
1.2. Исторический обзор исследований на Байкале 19
1.3. Современные подходы к решению вопросов систематики и филогении диатомовых водорослей 44
Глава 2. Материалы и методы 60
Глава 3. Новые данные о морфологии видов рода Aulacoseira 89
Глава 4. Современные виды Aulacoseira в Байкале 142
4.1. Виды Aulacoseira в Пелагиали озера Байкал 142
4.2. Современное осаждение Aulacoseira в Байкале 185
Глава 5. Эволюция рода aulacoseira в Байкале По палеонтологическим данным 212
Глава 6. Оценка степени морфологического сходства и филогенетического родства байкальских видов Aulacoseira с внебайкальскими 242
Глава 7. Таксономическое значение морфологических признаков и их эволюция 264
7.1. Различное таксономическое значение морфологических признаков 264
7.2. Эволюция отдельных признаков 273
Глава 8. Возможные пути эволюции рода Aulacoseira . 276
Выводы 301
Литература 305
Приложения 345
- Современные подходы к решению вопросов систематики и филогении диатомовых водорослей
- Новые данные о морфологии видов рода Aulacoseira
- Виды Aulacoseira в Пелагиали озера Байкал
- Эволюция рода aulacoseira в Байкале По палеонтологическим данным
Введение к работе
Диатомовые водоросли являются широко распространенным компонентом различных водоемов. На их долю приходится 40% первичной продукции углерода на Земле, включая все наземные растения (Nelson et al, 1995). Клетки диатомей покрыты кремнистым панцирем, который состоит из двух створок (поэтому они и получили свое название от греч. diatomos -разделенные пополам). Кремниевая кислота захватывается клетками диатомей из среды и переносится в специальные органеллы, в которых образуются створки (Round, Crawford, Mann, 1990). Выпадая на дно водоемов, створки формируют донные отложения, а после их высыхания - породы. В результате тектонической и вулканической деятельности, вымывания и растворения пород, кремний вновь попадает в водоемы, и глобальный цикл круговорота кремния замыкается (Lovelock, 1995).
Круговорот кремния в озере Байкал имеет огромные масштабы (Синюкович, Сороковикова, Голобокова, 1998; Сороковикова и др., 2001) и ключевую роль в нем играют диатомовые водоросли. На их долю приходится до 95% первичной продукции в весенний наиболее продуктивный период года, а ежегодный вклад диатомовых водорослей в осадки озера составляет сотни тысяч тонн (Вотинцев, 1967; Вотинцев, Мещерякова, Поповская, 1975).
Кремнистые панцири могут сохраняться в донных отложениях многие миллионы лет и являются основой в построении реконструкции климатов прошлого. Байкал сформировался 25-27 млн лет назад (Мац, 1995) и содержит в толще своих 8-ми километровых осадков (Hutchinson et ah, 1992) уникальную непрерывную летопись климатов (Грачев и др., 1997; Кузьмин и др., 1997; Grachev et al, 1998; Коллектив ..., 2000; Вильяме и др., 2001; Antipin et al, 2001).
Строение кремнистых панцирей диатомовых водорослей видоспецифично, именно по их строению проводят идентификацию видов диатомей. Очевидно, что байкальские ископаемые и современные виды
представляют собой уникальные объекты для изучения путей эволюции с раннего миоцена до настоящего времени.
Современный Байкал, помимо холодной глубоководной пелагиали, имеет хорошо прогреваемые мелководья и заливы (Байкал. Атлас, 1993) и предоставляет большое разнообразие экологических ниш, которые могут заниматься гидробионтами в процессе эволюции.
Род Aulacoseira Thwaites содержит более 60 ископаемых и современных видов и разновидностей. В настоящее время в Байкале насчитывают 6 видов рода Aulacoseira. Четыре вида являются широко-распространенными и обитают в водоемах с различными гидрохимическими и гидрофизическими характеристиками - A. ambigua (Grunow) Simonsen, A. granulata (Ehrenberg) Simonsen, A. subarctica (O. Muller) Haworth и A. volgensis Genkal. В Байкале они размножаются" в мелководных, хорошо прогреваемых и более богатых биогенами заливах. Доминирующий вид A. baicalensis (К. Meyer) Simonsen обитает в пелагиали этого водоема и считается эндемичным. Другой представитель байкальского планктона выделен недавно из панарктического вида A. islandica (О. Muller) Simonsen в самостоятельный вид A. skvortzowii Ediud, Stoermer, Taylor (1996). Эти виды имеют ярко выраженное морфологическое сходство, и их разделение на отдельные таксоны не всеми авторами признается (Siver, Kling, 1997).
Актуальность темы.
В последние годы значительно активизировалось использование данных о распределении диатомовых водорослей в осадках озера Байкал при построении палеоклиматических реконструкций, в которых требуются проведение точной идентификации видов и знания особенностей экологии современных видов. Виды рода Aulacoseira занимали в истории формирования озера заметное место. Однако время появления современного эндемичного байкальского комплекса дискуссионно.
Первые виды рода были описаны в первой половине XIX в., и опубликованные диагнозы видов содержат, как правило, скудную информацию о строении створок. И даже последующие исследователи, описывая виды с помощью электронной микроскопии, полного описания структуры створок, как правило, не приводят. Многие признаки тонкого строения, вскрытые с помощью электронной микроскопии, не систематизированы, и их значение в таксономии видов не определено. Это приводит к неизбежным ошибкам в идентификации видов и, соответственно, к присвоению видам несвойственных им экологических предпочтений и последующим ошибочным оценкам состояния водоемов и окружающей среды.
Виды рода населяют в настоящее время многие водоемы мира, и их филогенетические взаимоотношения могут быть выявлены путем сравнительного анализа последовательностей различных генов. Это позволило бы сопоставить генетические данные с палеонтологическими и ультраструктурными и на новом уровне оценить роль элементов строения панцирей в эволюции видов рода.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы было исследование эволюции видов рода Aulacoseira в экосистеме озера Байкал.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить типовые материалы первых из описанных видов рода, а также
самых древних, которые могли иметь морфологическое или генетическое
сходство с байкальскими.
Оценить таксономическое значение различных признаков тонкого строения панцирей для видов рода.
Оценить разнообразие видов рода в миоценовых и плиоценовых отложениях и сопоставить элементы их тонкого строения с современными байкальскими видами.
Изучить комплексы доминирующих видов байкальских диатомей
верхнего плейстоцена и голоцена и оценить время формирования современного доминирующего комплекса.
Изучить строение спор Aulacoseira из современных водоемов и осадков разного возраста и представить схему расселения A. islandica.
Оценить филогенетические взаимоотношения видов рода по данным анализа гена малой субъединицы рибосомной 18S РНК и фрагментов гена Rubisco и сопоставить филогенетические и фенетические гипотезы.
Изучить эволюцию различных признаков строения створок среди ископаемых и современных видов рода и выявить признаки, по которым происходило формирование байкальской группы видов.
Изучить роль видов рода в современном осадконакоплении в оз. Байкал.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые осуществлен комплексный подход, объединяющий палеонтологические, ультраструктурные и молекулярно-генетические методы, для исследования эволюции видов одного .рода диатомовых водорослей на примере Aulacoseira. Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии исследован типовой материал нескольких видов рода Aulacoseira, выявлены и решены связанные с ними таксономические вопросы. Впервые детально исследованы элементы тонкого строения панцирей 20 видов рода (велум и двугубые выросты) и отмечена их важная роль в таксономии видов Aulacoseira. Систематизированы и классифицированы другие признаки строения панцирей и также оценено их таксономическое значение.
Изучено распределение различных видов диатомовых водорослей в поверхностном слое донных отложений по котловинам озера Байкал, оценен вклад видов рода Aulacoseira в голоценовых, плейстоценовых и плиоценовых донных отложениях озера. Выявлены комплексы доминирующих видов голоцена и верхнего плейстоцена, имеющие практическое значение для корреляции кернов байкальских осадков. Проведено сопоставление
разнообразия видов рода из миоценовых отложении и их тонкого строения с современными видами, обитающими в оз. Байкал и некоторых других водоемах. Впервые прослежена роль элементов тонкого строения в эволюции видов рода Aulacoseira в целом и в формировании доминирующих байкальских видов, показано соответствие филогенетической гипотезы и кладограммы, построенной по морфологическим признакам, что имеет фундаментальное значение для понимания процессов эволюции диатомовых водорослей.
Виды рода Aulacoseira широко распространены и являются массовыми во многих современных водоемах и осадках разного возраста, поэтому уточнение их диагнозов имеет практическое значение при оценке изменений окружающей среды и построении палеоклиматических реконструкций.
Основные защищаемые положения.
Элементы строения панцирей видов рода Aulacoseira имеют различное таксономическое значение, их эволюция сопровождала эволюцию видов рода, при этом современные виды унаследовали от древних видов только отдельные элементы строения панцирей, и их морфологическое сходство определяется генетическим родством.
Формирование современного доминирующего байкальского комплекса произошло в верхнем плейстоцене-голоцене, но корни современных видов происходят из биоразнообразия миоцена.
Эволюция видов рода Aulacoseira в Байкале сопровождалась вымиранием и появлением новых видов, а также заселением современных видов или их предков извне и происходила путем освоения различных экологических ниш в пелагиали и заливах.
Личный вклад соискателя. В основу положены работы, выполненные автором- в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1989 г. Диссертантом сформировано направление, заключающееся в комплексном подходе к изучению эволюции диатомовых водорослей на примере видов рода
Aulacoseira в озере Байкал и объединяющее палеонтологические, молекулярно-биологические методы и методы электронной микроскопии.
Выражаю всем соавторам совместных публикаций благодарность за интересное сотрудничество, М.М. Масленниковой за помощь в изготовлении микрофотографий, д-ру Д. Лазарусу за предоставление материалов из коллекции Эренберга, проф. Кеуппу и д-ру Ропсторфу за предоставление возможности работать на СЭМ в Свободном университете в Берлине, Н.Д. Черепановой за перевод ранних работ Эренберга на русский язык.
В диссертационную работу вошли исследования, поддержанные грантами Международного научного фонда MVH000 и MVH300; TACHC-BIS-95-125-036; INTAS 93-3604 и 93-3605-ext; INTAS-PO>cDH-95-0646; РФФИ-Байкал 97-05-96375 и 97-04-96178; РФФИ 94-04-11005, 97-04-50226, 01-04-49470 и 01-04-48991.
Апробация результатов диссертации. Материалы и основные положения диссертации докладывались на российских и международных конеренциях: на 1-ой (1989), П-ой (1995) и Ш-ей (2000) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на IV-ой Всесоюзной школе-семинаре диатомологов «Вид и внутривидовая систематика у диатомовых водорослей» (Севастополь, 1991); на V-ой школе стран СНГ по диатомовым водорослям "Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1993); на VI-ой Школе по диатомовым водорослям стран СНГ "Экология и география диатомовых водорослей" (Минск, 1995); на международном совещании INTAS - СО РАН "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); на 13-ом (Маратэа, Италия, 1994), 14-ом (Токио, Япония, 1996), 15-ом (Перт, Австралия, 1998) и 16-ом (Афины, Греция, 2000) Международных диатомовых симпозиумах; на Международных летних полевых курсах (Иркутск, 1996); на Международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамики экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); на Международном совещании по
проблемам седиментологии озера Байкал (Берлин, Германия, 2000); на Ш-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Specietion, Development in Time and Space, Natural History" (SIAL-III) (Иркутск, 2002).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в монографии и в 52 научных работах.
Структура и объем диссертации.
Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, содержащего 391 источник (206 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 344 стр., содержит 19 текстовых табл., иллюстрирована 47 рис. и 61 табл. с 351 микрофотографией. Приложения содержат 63 стр. и CD с базой данных.
Современные подходы к решению вопросов систематики и филогении диатомовых водорослей
В настоящее время для выяснения эволюционной истории диатомей используют как традиционные, так и новые методы. Это - анализ тонкого строения ископаемых видов с помощью электронной микроскопии, построение схем эволюции на основе палеонтологических данных и сопоставление их с филогенетическими реконструкциями, построенными с использованием результатов генетических исследований.
Строение, происхождение и эволюция отдельных признаков по данным электронной микроскопии.
Систематика диатомей строится на различиях строения кремневых створок, покрывающих клетки (Round, Crawford, Mann, 1990, pp. 37-49). Они являются исключительным объектом исследований эволюции различных структурных элементов створок благодаря тому, что наряду с большим разнообразием современных видов, обнаружено много ископаемых в хорошей сохранности. Диатомовые водоросли оставили свои кремневые створки в осадках разного возраста и сохранили летопись непрерывных эволюционных событий, начиная с раннего мела (плохая сохранность более древних створок не позволяет исследовать их ультраструктуру) (Николаев, Харвуд, Самсонов, 2001). Этот период охватывает большую часть всей эволюционной истории диатомеи и всю историю рот Aulacoseira (45 млн л.н. по Krebs, 1994).
Ареолы. На основе анализа строения панцирей ископаемых и современных диатомеи А.В. Топачевский (1962) впервые выявил первичность и вторичность признаков, определивших строение современных видов. Первичным, по его мнению, надо считать шаровидный панцирь с беспорядочным расположением ареол. Ареолы возникли одновременно с формированием двухстворчатого панциря и имеются у всех диатомеи, через них происходит обмен клетки с окружающей средой. На важное значение тонкого строения ареол как таксономического признака обращала внимание А.И. Прошкина-Лавренко (1974), считавшая, что именно ареолы более всего указывают на генетическое родство таксонов. Особенности строения ареол З.И. Глезер (1981) относит к медленно эволюционирующим признакам. По мнению авторов (Ross, Sims, 1973; Глезер, 1983) характер расположения ареол на створке и их строение имеют большое значение при выделении таксонов от рода и выше.
Введение в практику исследований методов электронной микроскопии позволило выявить детали тонкого строения, предложить гипотезы об их происхождении и проследить эволюцию отдельных элементов панциря. Детально исследовав ископаемые диатомеи В.А. Николаев (1984, а, б) пришел к заключению, что дивергенция диатомеи по положению велума в ареолах (наружный или внутренний) произошла на ранней стадии их эволюции и является самым консервативным элементом структуры панциря. Показано, что совершенствование ареол является одним из направлений эволюции центрических диатомеи порядка Coscinodiscales (Хурсевич, 1991; Khursevich, 1994). Строение самого велума очень гибкое и лабильное, может зависеть от экологических условий, и его рекомендовалось использовать только для характеристики видов и внутривидовых таксонов (Николаев, 19846).
Было показано, что плотноть расположения ареол связана с экологией видов Aulacoseira (Kilham, 1990).
Двугубые выросты. Другой элемент тонкого строения панциря, скрывающийся на внутренней поверхности створки, и который был открыт благодаря использованию СЭМ, - двугубый вырост (Hasle, 1974), свойственен почти всем видам диатомей, а исключения являются вторичными (Simonsen, 1979).
Это специализированная трубка, пронизывающая стенку створки насквозь и имеющая наружное и внутреннее отверстия различной формы, причем внутреннее отверстие всегда щелевидное и окруженное двумя утолщениями (губами). Внутренняя часть трубки разнообразна по строению у разных родов - в виде прямых или изогнутых трубок, сплющенных воронкообразных трубок или в виде прямой или изогнутой щели. На наружной поверхности створки двугубые выросты могут открываться трубкой различной длины, отверстием, окруженным валиком, или просто овальным или круглым отверстием. Показано (Theriot, Stoermer, Hakansson, 1987), что морфология двугубых выростов может быть использована в таксономии и систематике пресноводных родов семейства Thalassiosiracea - Cyclotella, Cyclostephanos и Stephanodiscus.
Предполагаемой функцией двугубого выроста является выделение через его наружное отверстие слизи для обеспечения движения клеток (Medlin, Crawford, Andersen, 1986; Pickett-Heaps, Hill, Weatherbee, 1986; Pickett-Heaps, Hill, Blaze, 1991), На ультратонких срезах видно, что в местах расположения двугубых выростов плазмалемма отсутствует, а внутри канала двугубого выроста виден плотный секрет (Medlin, Crawford, Andersen, 1986, Figs 3, 5, 7; Schmid, 1994, Fig. 11). Показано, что выделяемый секрет может обеспечивать движение не только пеннатных диатомей, но и центрических (Medlin, Crawford, Andersen, 1986). Внутренняя часть этого выроста служит цитоплазматическим якорем ядра во время интерфазы и образования новых створок (Schmid, 1994).
Предполагается, что двугубый вырост появился в эволюции диатомей первым из выростов 115-110 млн лет назад (Gersonde, Harwood, 1990; Nikolaev, Harwood, 1997; Николаев, Харвуд, Самсонов, 2001). Раннемеловые диатомей имели несколько типов выростов, пронизывающих своими каналами толстые стенки панцирей, и только у одного вида отмечены двугубые шелевидные выросты (Trochus elegantus) (Nikolaev, 1993; Harwood, Nikolaev, 1995; Николаев, Харвуд, Самсонов, 2001). У позднемеловых диатомей двугубые выросты отмечены почти у всех видов (Николаев, Харвуд, Самсонов, 2001).
Число, расположение и строение двугубых выростов весьма разнообразно. По мнению одних авторов (Simonsen, 1979), примитивным состоянием является один вырост на створку, другие же считают примитивным состоянием большое число неравномерно расположенных двугубых выростов (Беклемишев, Семина, 1982; Николаев, 19846). В ходе эволюции выросты по расположению разделились на две основные группы — расположенные в виде краевого кольца или по центру створки. Тип расположения двугубых выростов позволяет характеризовать крупные таксоны (семейства), число выростов в пределах этих типов определяет родовую принадлежность (Николаев, 19846). Эволюция формы двугубых выростов у центрических диатомей шла от простого к сложному - от щели или от щели, окруженной валиками, к приподнятой трубке с валиками и увеличению длины щели (Беклемишев, Семина, 1982, Хурсевич, 1991). В эволюции диатомей именно из двугубого выроста произошел шов пеннатных шовных диатомей (Hasle, 1974).
Колонии. Клетки Aulacoseira соединены в нитевидные колонии посредством соединительных шипов, разделение колоний происходит тогда, когда внутри них возникают клетки со специализированными разделительными шипами. Способность клеток образовывать колонии Симонсен (Simonsen, 1972) считал для центрических диатомей примитивным признаком. Жесткий тип соединения в колонии характерен для древних таксонов; прогрессивным, свойственным многим современным видам, считается слизистый, гибкий способ соединения клеток в колонии (Николаев, 19846).
Споры. Споры характерны для многих видов диатомей (McQuoid, Hobson, 1996). Способность образовывать покоящиеся споры считается примитивным признаком центрических диатомей (Simonsen, 1972). Покоящиеся клетки (resting cells) также служат для выживания, но они одинаковы по строению со створками вегетативных клеток (отличием является более толстый панцирь) и считаются более продвинутым признаком, чем споры (Smetacek, 1985; Ishizaka, Kaichi, Takahashi, 1987; McQuoid, Hobson, 1996).
Новые данные о морфологии видов рода Aulacoseira
Вид A. distans был первым видом рода Aulacoseira, описанным Эренбергом в 1836 г. как Gallionella distans. Поскольку до настоящего времени имеются таксономические проблемы с разновидностями этого вида, нами был исследован с помощью СМ и СЭМ типовой материал и детально описано тонкое строение вида, представленного в нем (Crawford, Likhoshway, 1999).
На оригинальном рисунке Эренберга (№2421) представлено несколько панцирей (рис. 12). Видно, что вид находится в стадии половой репродукции, присутствуют инициальные клетки. При анализе этого материала с помощью световой микроскопии нами также были обнаружены ауксоспоры и створки большого диаметра (рис. 13). Наибольшие клетки имели диаметр 16 мкм, наименьшие - 4 мкм, длина створок составляла 8-10 мкм. Ряды ареол были прямыми или изогнутыми вправо. Вся лицевая часть створки была плотно покрыта нерегулярно расположенными ареолами, не было обнаружено ни одной створки без ареол на ее лицевой части. Кольцевидная диафрагма, всегда отмечаемая Эренбергом на рисунках этого вида, хорошо видна (рис. 14, Г, Е), рядом с ней можно обнаружить многочисленные (12-13 штук) двугубые выросты (рис. 14, Г). A. distans. Типовой материал. СМ. А, Б - расположение ареол на лицевой части створок, В, Д - на загибе; В (—») - соотношение шипов к рядам ареол как 1:1; Г - кольцевидная диафрагма и двугубые выросты (— ); Е -кольцевидная диафрагма на сломе (— ). Масштаб - 10 мкм. Изучение створок в СЭМ дополнило полученную информацию. Не смотря на то, что материал хранился много десятилетий, наблюдались колонии из 2-3 клеток, покрытые поясковыми ободками (рис. 15, А, В, Е). Поры поясковых ободков очень мелкие, типичные для других видов рода (Crawford, 1980; Kobayasi, Nozawa, 1982; Likhoshway et ah, 1992). Соединительные шипы конической формы, короткие, расположены через каждый ряд ареол (рис. 15, Д). Разделение нитей происходит, судя по нашим данным, за счет образования разделительных створок вообще без шипов (рис. 15, Е). У других видов рода такого способа разделения не наблюдалось. Индекс разделительных створок (SVI) составил 65%, колонии состояли максимально из 4 клеток. На загибе не обнаружено ступеньки, как у других видов. Лицевая часть створки покрыта сосочками (рис. 15, Г), воротничок - мелкими гранулами (рис. 15, В). Ареолы на лицевой части створки и на загибе имеют круглые форамены, внутри их расположен велум, который прикрепляется к стенке створки внутри канала ареолы несколькими ребрами (рис. 16, Г). Сама мембрана велума нерегулярно перфорирована и свернута внутри ареолы в виде воронки (рис. 16, Г, отмечено стрелкой) и имеет свободный край, прилегающий к внутренней поверхности стенки створки. Грубая толстая сплошная кольцевидная диафрагма углубляется внутрь клетки на 1/3 радиуса (рис. 16, А-В), у некоторых представителей -глубже. Двугубые выросты без стебля, расположены вблизи диафрагмы (рис. 16, Б, В), наружу открываются отверстием, которое не идентифицируется среди ареол. A. italica (Ehrenberg) Simonsen.
Несмотря на то, что первым видом рода был описан A. distans, он не считается типовым видом рода. История с типовым видом оказалась непростой, и мы попытались в ней разобраться. Как было указано в обзоре литературы (с. 10-11), существуют два претендента на это место - A. ilalica и A. crenulata. Причем часть авторов считает, что это синонимы, а часть признает оба вида. ч.
A. distans. Типовой материал. СЭМ. Наружное строение панцирей: А, В, Е - вид с пояска; В, Е - разделительные створки без шипов; Б - ауксрспора; Г - лицевая часть створок с гранулированной поверхностью. Д -соединительные шипы. Масштаб: А, Б, Г, Е - 5 мкм; В, Д - 1 мкм. Рис. 16. A. distans. Типовой материал. СЭМ. Внутреннее строение панцирей. Сплошная кольцевидная диафрагма (А-В) и двугубые выросты (Б, В). Расположение велума внутри ареол (Г, — ). Масштаб: А - 5 мкм; Б-Г - 1 мкм. Gaillonella italica Ehrenberg был вторым по очереди из описанных видов рода. Назван он был в честь места его обнаружения - Санта Фиоре, Италия. Согласно записям в журнале посетителей коллекции Эребрерга к типовому материалу из Санта Фиоре обращался Кобаяси, но в своей публикации (Kobayasi, Nozawa, 1982) авторы опубликовали прекрасные световые и электронно-микроскопические микрофотографии не типового материала A. italica, а представителей из источников Рюгакубо и Озе-нума (Япония), ссылка на типовой материал в статье отсутствовала. В начале 1999 г. года мы обратились к коллекции Эренберга и обнаружили, что ни типового материала, ни типового препарата в ней нет. В докладе Эренберга Академии наук в Берлине от 27 июня 1836г. (Ehrenberg, 1836) мы обнаружили, что оразцы-оригиналы диатомита из Санта Фиоре, в которых автор наряду с другими 18 видами диатомей впервые обнаружил G. italica как новый вид, хранятся в коллекции Клапрота. В коллекции Клапрота, которая находится в Институте Минералогии в том же здании, что и коллекция Эренберга, с помощью куратора коллекции д-ра Ваппера и фрау Крюгер мы нашли две пробы из Санта Фиоре (282/99 и 283/99) (рис. 17). Первая из них содержала A. italica и споры, а вторая - только пеннатные диатомей. Препарат 282/99 мы исследовали с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии. Кроме того, были исследованы другие препараты, в которых автором были указаны виды G italica, G. crenulata, G. crenata.
Виды Aulacoseira в Пелагиали озера Байкал
В озере Байкал ныне в пелагиали обитает 6 видов. A. baicalensis доминирует в открытом озере, A. islandica массового развития достигает в открытом озере и крупных заливах, четыре других (A. ambigua, A. subarctica, A. granulata, A. volgensis) встречаются в заливах и в мелководьях, редко — в пелагиали (Popovskaya, Genkal, Likhoshway, 2000; Popovskaya et al., 2002; Поповская, Генкал, Лихошвай, 2002).
1. A. ambigua (Grunow) Simonsen (1979: 56). - Melosira crenulata var. ambigua Grunow (Grunow in Van Heurk, 1880-1881, tabl. 88, figs 12-15). -M. ambigua (Grunow) O. Muller (Muller, 1903, p. 332; 1904, p. 267, 280, 283, tabls 4,9-10).
Панцирь высокоцилиндрический. Створки круглые, плоские, 4,7-7 мкм в диаметре. Ареолы на лицевой части крупные, расположены по краю. Загиб высотой 12-20 мкм, с продольными спиральными рядами ареол, 12-15, и поперечными волнистыми рядами, 12-22 в 10 мкм. Велум в виде нерегулярно перфорированной мембраны со свободным краем, прикрепленной к внутренней окружности ареол несколькими ребрами, сходящимися в ее центре. Кольцевидная диафрагма широкая, внутри полая. У края загиба на наружной поверхности крупные продолговатые отверстия двугубых выростов. Два низких щелевидных двугубых выроста на каждой створке расположены диаметрально противоположно. Соединительные шипы мелкие раздвоенные на концах, у конечных створок колоний заостренные, расположены регулярно между рядами ареол с частотой один шип на один ряд ареол (рис. 39).
В списках для озера приводятся A. italica (=Melosira italica) с разновидностью tenuissima (Яснитский и Скабичевский, 1957; Поповская, 1993; Бондаренко, 1995). Как известно, последняя сведена в синонимику к типовой форме (Давыдова и Моисеева, в кн.: Диатомовые водоросли СССР, 1992). Мы при изучении байкальских материалов с помощью электронной микроскопии A. italica не зафиксировали, хотя по данным Мейера (1930) этот вид встречается в большом количестве в планктоне заливов и соров. Возможно, имела место неточная идентификация водоросли и ее отождествление с A. subarctica или A. ambigua. Скабичевский (1966) указывал, что среди массы клеток A. ambigua встречаются молодые клетки с бороздой остроугольной формой, типичной для A. italica. Он указывал, что створки A. ambigua в процессе формирования проходят "италико"-образную стадию, то есть имеют остроугольную кольцевую борозду, которая в процессе формирования принимает форму широкого желобка с закругленным дном, характерную для A. ambigua. По мнению автора (Скабичевский, 1966) это явление может служить причиной ошибок в определении этих видов, что также случалось при изучении разными исследователями фитопланктона Волги (Генкал, 1995).
2. A. baicalensis (К. Meyer) Simonsen (1979). - Melosira islandica var. baicalensis K. Meyer (Мейер, 1922, p. 7-8). - Melosira baicalensis (K. Meyer) Wislouch (Wislouch, 1924, p. 165-166). - Melosira baicalensis forma oblonga-punctata Skvortzow (Skvortzow, Meyer, 1928, p. 4, pi. 1, fig. 2). - Melosira baicalensis forma compacta Skvortzow (Skvortzow, 1937a, p. 303, pi. 1, figs 3, 7, 9). A. ambigua из озера Байкал. СЭМ. А-В - соединительные створки с разной высотой загиба; В - крупное отверстие двугубого выроста; Г - лицевая часть соединительной створки без ареол; Д - соединительные шипы; Е -разделительная створка с коническими разделительными шипами и редкими ареолами на лицевой части створки; Ж, 3 - слом створки через полую кольцевидную диафрагму; И - двугубый вырост на внутренней поверхности створки и его крупное наружное отверстие на наружной стороне. Масштаб: А, Б, Г, Д, Ж - 10 мкм; В, Е, 3, И - 1 мкм.
Образует длинные, крепкие, прямые или слегка изогнутые нити, состоящие из 27 и более клеток. Хлоропласты немногочисленные, дисковидной формы. Панцирь цилиндрический. Створки круглые, плоские, 6-37 мкм диаметром и 10-72 мкм высотой. На лицевой части створки ареолы расположены беспорядочно. Более отчетливо ареолы выражены по краю диска, вблизи шипов. Кольцевидная диафрагма широкая от мелкой до средней. Шейка большей частью высокая, ложная борозда отсутствует или слабо выражена. Ареолы на загибе в прямых или слегка наклонных рядах, 5,0-11,0 в 10 мкм, 3-13 ареол в 10 мкм ряда. Ареолы закрыты велумом, форма которого варьирует в зависимости от толщины стенки. Велум от безструктурной мембраны с волой и ротой до колокольчикообразной структуры с радиальной перфорацией и волами у толстостенных створок. До 6-8 двугубых выроста, низких, сидячих, расположены вблизи кольцевидной диафрагмы и рассеяны по всей внутренней поверхности створки. Шипы расположены регулярно между рядами ареол с частотой один шип на один ряд ареол, соединительные лепестковидной формы, разделительные короткие, заостренные. Диаметр материнских клеток 9,6-14,4 мкм, ауксоспор 25,6-36,8 мкм (рис. 40-42).
Вид отличается большой морфологической вариабельностью, выделяются весенние клетки и зимняя покоящаяся стадия (Лихошвай и др., 1993; Бабаназарова, Лихошвай, 1994; Лихошвай, Бабаназарова, 1995; Babanazarova, Likhoshway, Sherbakov, 1996).
3. A. granulata (Ehrenberg) Simonsen (1979, p. 58). - Gaillonella granulata Ehrenberg (Ehrenberg, 1843b, p. 127). - Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs (Ralfs in Pritchard, 1861, p. 820). - M. granulata var. angustissima (Ehrenberg) O. Muller (Muller, 1899, p. 315, tabl. 12, fig. 28). - Melosira granulata var. jonensis Grunow (Grunow, in Van Heurck, 1882: pi. 87, figs 23-26).
Образует длинные прямые или слегка изогнутые нити. Панцирь от низко -до высокоцилиндрического, с несколькими вставочными ободками. Створки круглые, плоские 5,5-17,7 мкм в диаметре, высота загиба 12-18 мкм. Ареолы на
Шейка довольно высокая, кольцевая борозда неглубокая, узкая, кольцевидная диафрагма мелкая. Два двугубых выроста чаще на длинной изогнутой ножке, иногда ножка прямая короткая. Соединительные шипы расположены регулярно между рядами ареол (с частотой один шип на один ряд ареол), мелкие треугольные или треугольные раздвоенные, иногда разветвленные; у конечных створок колонии длинные грубые шипы, налегающие на соответствующие им по форме бесструктурные участки (пазы) загиба соединительных створок. Ауксоспоры шаровидные (рис. 43).
Эволюция рода aulacoseira в Байкале По палеонтологическим данным
Виды рода Aulacoseira представлены в донных отложениях Байкала и Прибайкалья разного возраста. Бурение наземных отложений, байкальских осадков (Проекты Байкал-бурение 1993 и 1996 гг.), отбор кернов длиной до 12 м с борта судна сделали возможным исследовать виды рода разного времени. Разнообразие рода в миоценовых отложениях Тункинской котловины.
Диатомовый комплекс позднего миоцена описан в работе Жузе (1952) и Моисеевой (1971). Центрические диатомеи в нем представлены видом Aulacoseirapraeislandica с разновидностями. По данным Черемисиновой (1973), диатомовый комплекс, выделенный из средних и поздних миоценовых отложений Тункинской котловины, наряду с другими диатомеями включает виды: A. praegranulata с разновидностями, Melosira undulata, Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs) Crawford var. teres (Brun) Crawford. Байкальские эндемики, обитающие в озере Байкал в настоящее время, такие, как A. baicalensis, Cyclotella baicalensis и С. minuta, согласно Черемисиновой, появились в плиоцене, вместе с этими видами а пробах плиоценовых отложений Тункинской впадины присутствовали виды центрических диатомеи: A. ambigua, A. praegranulata var. praeislandica f. curvata (Jouse) Moisseeva, E. arenaria var. teres, M. undulata и Stephanodiscus flabellatus. Однако, согласно другим данным (Черняева и др., 1985; Попова и др., 1989), эндемичные виды планктонных центричных диатомеи A. baicalensis, С. baicalensis и С. minuta в массе встречались в отложениях Тункинской котловины, начиная со среднего-верхнего миоцена; на глубине 52-49 м с оценкой обилия от "единично" до "нередко" доминировали виды родов Aulacoseira, Cyclotella, Stephanodiscus.
Перечисленные выше работы выполнены с использованием световой микроскопии. Мной с помощью СЭМ были проанализированы образцы керна скв. 73 с глубин (м): 322, 273 и 203, относящиеся к среднему миоцену; 68,5, 67, 61, 56,5, 55,5, 47,5, 39,5 - к миоцену среднему-верхнему; 33,5 - к нижнему плиоцену и 0,6 - к среднему плиоцену (пробы описаны в: Попова и др., 1989) (Лихошвай, Помазкина, Никитеева, 1997). В пробах среднего миоцена (322, 273 и 203 м) диатомовые водоросли не обнаружены (менее 1 створки на 50 мкг высушенного на воздухе осадка). В средне- и верхнемиоценовых отложениях (68,5-39,5 м) обнаружены центрические диатомеи, среди которых мы описали два новых вида Cyclotella tuncaica Nikiteeva, Likhoshway et Pomazkina, Stephanodiscus timcaensis Pomazkina et Likhoshway и новую разновидность Aulacoseira praegranulata var. nov. Likhoshway et Pomazkina. Описание последней привожу ниже. Aulacoseira praegranulata var. tuncaica Likhoshway et Pomazkina (рис. 78).
Панцирь короткоцилиндрический, тонкостенный, диаметром 5-7 мкм. Высота загиба створки 4,5-17 мкм. Ареолы на загибе створки образуют слегка изогнутые вправо продольные ряды (8-10 в 10 мкм, 6-10 ареол в 10 мкм ряда). Ареолы неглубокие, круглой или широкоовальной формы с диаметром около 0,5 мкм. Ареолы закрыты с внутренней стороны плоским велумом, имеющим нерегулярную перфорацию и свободный край и прикрепленным к краю ареолы парой диаметрально расположенных вол. Воротничок (или шейка) высотой 0,5 мкм. Шипы каплевидные, 20 в 10 мкм, плоские, основание шипа узкое. Двугубые выросты (до 4) расположены вблизи кольцевидной диафрагмы, их щели ориентированы по-разному.
Описанная разновидность подпадает под диагноз полиморфного, имеющего несколько разновидностей вида A. praegranulata по размерам створок, частоте расположения ареол, количеству двугубых выростов и месту их расположения. Описанная разновидность отличается от A. praegranulata var. praegranulata и var. praeislandica (Диатомовые водоросли СССР, 1992, с. 84-85, табл. 62, фиг. 7-15; табл. 63, фиг. 1-3 и 9-13; табл. 64, фиг. 10-28; табл. 65, фиг. 1-Ю) формой соединительных шипов, характером расположения ареол и их строением, от var. praegranulata отличается также более низким загибом. От A. islandica (Genkal, Popovskaya, 1991, p. 258-261, figs 1-23) новая разновидность отличается формой и строением ареол и характером их расположения; от A. baicalensis (Диатомовые водоросли СССР, 1992, с. 78, табл. 59, фиг. 5-12) - формой шипов, формой ареол и их строением.
Помимо A. praegranulata var. tuncaica в исследуемом материале отмечено большое- разнообразие других, не описанных ранее представителей рода Aulacoseira praegranulata var. tuncaica Likhoshway et Pomazkina из миоценовых отложений Тункинской котловины. СЭМ. А, Б - загиб створок с наружной стороны, соединительные шипы (Б); В-3 - мелкая кольцевидная диафрагма и расположение «сидячих» двугубых выростов (г) на внутренней стороне створок. Масштаб: В, Д, Ж - 5 мкм; А - 2 мкм; Б, Г, Е - 1 мкм. Aulacoseira (рис. 79), но для описания новых таксонов достаточной информации получить не удалось.
А-В представлены створки Aulacoseira sp. 1 с глубины 47,5 м. Панцирь короткоцилиндрический с диаметром 7-15 мкм и высотой загиба створки 3-4 мкм. На лицевой поверхности створки беспорядочно расположены ареолы (20 в 10 мкм) и многочисленные гранулы. Ареолы на загибе створки образуют прямые ряды (10 в 10 мкм, 20 ареол в 10 мкм ряда), у края створки они несколько крупнее, имеют то же строение, что и на поверхности створки. Шипы короткие, остроконечные (20 в 10 мкм). Кольцевая диафрагма глубокая, 1/2 радиуса створки.
Г-К представлены створки Aulacoseira sp. 2 с глубины 47,5 и 68,5 м. Панцирь цилиндрический с диаметром 10-12 мкм и высотой загиба створки 17-20 мкм, толстостенный с высокой ступенькой. Ареолы на загибе створки образуют изогнутые вправо ряды, 8-10 в 10 мкм, 6-8 ареол в 10 мкм ряда, которые имеют по две диаметрально расположенных волы и прикрепленный к ним плоский велум с редкой перфорацией. Воротничок-высотой 2 мкм. Соединительные шипы лапчатой формы или со слегка волнистым или закругленным краем. По количеству ареол в 10 мкм, а также по наличию толстостенного панциря данные створки похожи на вид A. baicalensis, но отличаются от него строением ареол и формой шипов.
На рис. 79, Л-Н представлены створки Aulacoseira sp. 3 с глубины 47,5 м. Панцирь цилиндрический, толстостенный с диаметром 18-19 мкм и высотой загиба створки 15-20 мкм. Ареолы на загибе створки образуют продольные слегка изогнутые вправо ряды ареол 5-6 в 10 мкм, 4-5 ареол в 10 мкм ряда. Ареолы овальные, имеют по две волы и прикрепленный к ним велум с редкими отверстиями. Воротничок высотой 1-1,5 мкм. Шипы грубые копьевидные (10 в 10 мкм) длиной 2-3 мкм. Частота расположения ареол близка к A. baicalensis, но отличаются строение велума и форма шипов.
