Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методика и терминология 19
Глава 2. Критический анализ системы байкальских бокоплавов 27
Глава 3. Таксономические очерки некоторых родов байкальских амфипод 75
3.1. К систематике родов Pallasea Bate, 1862, Acanthogammarus Stabbing, 1899 и Burchania Tachteew, 2000 75
3.2. К систематике рода Poekilogammarus Stebbing, 1899 98
3.3. К систематике рода Plesiogammarus Stebbing, 1899 101
3.4. К систематике рода Parapallasea Stebbing, 1899 103
3.5. К систематике рода Odontogammarus Stebbing, 1899 108
3.6. К систематике рода Ommatogammarus Stebbing, 1899 Ill
Глава 4. Систематика, экология и эволюция паразитических амфипод семейства Pachyschesiidae Tachteew, 1998 118
4.1. История исследований и таксономия 118
4.2. Филогенетические отношения 121
4.3. Экология и эволюция 130
4.4. Роль в экосистеме Байкала 161
Глава 5. Экология байкальских бокоплавов 163
5.1. Жизненные формы байкальских амфипод 163
5.2. Таксоценозы собственно бентических амфипод 175
5.3. Распределение и таксоценозы нектобентических амфипод 196
Глава 6. Эволюция бокоплавов в озере Байкал 210
6.1. Батиметрическая дифференциация (дифференциация по зонам глубин) 211
6.2. Дифференциация по сезону размножения 216
6.3. Ярусная дифференциация 221
6.4. Субстратная дифференциация 227
6.5. Трофическая дифференциация 227
6.6. Переход к марсупиальному паразитизму 230
6.7. Возникновение гигантских форм 230
6.8. Возникновение карликовых форм 232
6.9. Освоение соровых условий обитания 237
6.10. Географическая дифференциация 239
6.11. Байкальские бокоплавы и проблема видообразования 243
6.12. К вопросу о происхождении байкальских амфипод 248
Глава 7. Байкальские боконлавы и явление эволюционных параллелизмов 263
7.1. О природе эволюционных параллелизмов 263
7.2. Экологически обусловленные параллелизмы 270
7.3. Номогенетические параллелизмы 276
Глава 8. Редкие виды байкальских амфипод 283
Заключение 291
Список использованной литературы
- К систематике рода Poekilogammarus Stebbing, 1899
- К систематике рода Odontogammarus Stebbing, 1899
- Филогенетические отношения
- Таксоценозы собственно бентических амфипод
Введение к работе
Актуальность проблемы
Бокоплавы, или амфиподы (Crustacea, Amphipoda) являются одним из таксономически наиболее богатых отрядов высших ракообразных, широко освоивших самые различные условия обитания в морских и пресноводных экосистемах. К началу 90-х годов XX века в составе отряда насчитывалось около 6300 видов; наибольшая их часть - 5750 видов - относится к подотряду гамма-рид (Gammaridea). Количество видов пресноводных Gammaridea составляет около 1000, в том числе 400 принадлежат к числу обитателей подземных вод и пещерных водоемов (Gruner et al., 1993).
Распределение пресноводных видов бокоплавов на нашей планете очень неравномерно. С одной стороны, имеются территории, очень бедные видами амфипод (например, озера большей части Сибири населяет лишь один вид Gammarus lacustris Sars); с другой, в ряде регионов наблюдаются центры таксономического разнообразия и неоэндемичного видообразования этой группы животных. К их числу относится, в частности. Балканский полуостров, горные системы Центральной Азии. Однако наиболее разнообразна фауна амфипод, населяющих древнее озеро Байкал - глубочайший пресноводный водоем мира. С учетом проведенных автором частичных таксономических ревизий, представленных в данной диссертации, можно констатировать, что в Байкале обитают 272 вида и 76 подвидов бокоплавов, относимых к 6 семействам и 41 роду (см. список в Приложении 1). Несложный подсчет показывает, что даже без учета таксонов подвидового уровня в Байкале обитает 4,3% всей мировой фауны амсЬипод и 45 3% пресноводных амфипод населяющих поверхностные водоемы мира. И это при том что далеко не все виды слагающие байкальскую фауну, известны науке, и почти ежегодно в ее составе открываются новые формы амфипод. Кроме того, бокоплавы - одна из таксономически наиболее богатых групп байкальской фауны; по данным на 1997 г., они достигали 10% от общего числа видов водных животных этого озера, составлявшего 2565 (Ti-moshkin, 1997). В этом отношении амфиподы уступают только инфузориям, которых в Байкале насчитывается свыше 455 свободноживущих, комменсаль-ных и паразитических видов (Timoshkin, 1997). Однако по числу эндемиков и видов неэндемичных, но имеющих байкальский генезис, амфиподы, по всей видимости, находятся на первом месте.
Такое экстремально высокое разнообразие бокоплавов, сосредоточенное в водоеме площадью 31500 км2, представляет огромный научный интерес. В частности, крайне заманчивы перспективы эволюционно-биологических исследований. Байкальские амфиподы, являясь в основном активно подвижными животными, обезоруживают один из «классических» постулатов, превратившийся в догму - о непременно медленном, постепенном характере эволюционного процесса, сопряженного с обязательной пространственной изоляцией ди-вергирующих форм. Исследователи Байкала уже неоднократно констатировали взрывообразный характер эволюции ряда групп его фауны (подчеркнем - в пределах одного пусть даже и крупного озера!) однако к познанию механизмов этого процесса пока только подступают.
Первые виды байкальских амфипод были описаны П.С. Палласом (в 1776 г.) и Г. Герстфельдтом (1859 г.). Однако приоритет открытия огромного таксономического разнообразия этой группы животных в Байкале принадлежит легендарному польскому исследователю Б.И. Дыбовскому. Его монографии, содержащие описания десятков новых по тому времени видов, изданные параллельно на немецком и русском языках (Dybowsky, 1874; Дыбовский, 1875), сыграли огромную роль в привлечении внимания научного сообщества к уникальной фауне Байкала и во многом определили судьбу ее дальнейших иссле- довании.
В последующем работы по байкальским амфиподам, принадлежащие ныне к числу классических, выполнены доцентом Казанского университета В.П. Гаряевым (1901), профессором Киевского университета В.К. Совинским (1915), основателем первой постоянно действующей научной станции на Байкале профессором В.Ч. Дорогостайским (1916, 1922, 1930 и др.). Работы Байкальской экспедиции Академии наук СССР под руководством Г.Ю. Верещагина, а впоследствии руководимой им Байкальской лимнологической станции, принесли материал для капитального исследования амфипод Байкала, проведенного А.Я. Базнкаловой и завершившегося публикацией ее монографии «Амфиподы озера Байкала» (1945). До сегодняшнего дня эта книга остается единственным определителем по байкальским бокоплавам, охватывающим все их роды, за исключением установленных позднее этим же автором.
В 40-х - 70-х годах вышла в свет целая серия работ А.Я. Базикаловой, посвященная систематике, экологии, продукционной биологии, распространению и эволюции бокоплавов Байкала (Базикалова, 1948а,б, 1951, 1954а,б, 1959, 1962, 1971, 1975а,б; Базикалова, Талиев, 1948; и др.). Были проведены осмо-метрические исследования полостной жидкости различных байкальских видов (Базикалова и др., 1946а,б). Биологией размножения литоральных амфипод Байкала занимался также Г.Б. Гаврилов (1949, 1950), а питанием, количественными показателями и популяционной биологией пелагического вида Масго-hectopus branickii - И.К. Вилисова (1951, 1962) и Е.П. Николаева (1964, 1967; Кожов, Николаева, 1973).
Большой вклад в изучение биологии байкальских амфипод, их распределения в озере и роли в сообществах внесла МЛО. Бекман (1958, 1959, 1962, 1983а,б, 1984, 1986; Бекман, Базикалова, 1951; и др.). В частности, она продемонстрировала, что сообщества зообентоса Байкала могут хорошо выявляться на основе доминирующих форм амфипод. В сотрудничестве с зарубежными коллегами ею проводились физиологические исследования; определялась реакция гаммарид Байкала на высокое гидростатическое давление и его влияние на температурную преференцию рачков (Брауер и др., 1980; Brauer et al., 1980, 1984). Эколого-физиологические, биохимические и токсикологические исследования производились и многими другими специалистами (Бочкарев, Куренных, 1964; Галазий, 1980; Галазий и др., 1989; Камалтынов, 1983; Косолапов, Синева, 1982; Колупаев, Крекешева, 1987; Колупаев, Шеврук, 1979; Куренных, 1970; и др.). И это - только часть работ, опубликованных в послевоенное время до 80-х годов включительно.
В результате сложилось мнение, что данная группа животных относится к числу таксономически наиболее изученных, хотя остался еще ряд «трудных» родов, нуждающихся в ревизии (Линевич, 1991). На деле же ситуация оказалась гораздо сложнее. В пересмотре нуждаются многие роды байкальских амфипод; накопился целый ряд таксономических проблем, требующих решения. Запутанность в систематике байкальских амфипод констатирована в обзорной статье P.M. Камалтынова (1992). Наличие этого обзора избавляет нас от необходимости останавливаться на всех номенклатурных актах, произведенных в отношении бокоплавов разными авторами в 70-е - 80-е годы. Отметим только, что не все предложенные новшества достаточно обоснованы, о чем будет сказано в последующих главах.
В последние 15 лет исследования байкальских амфипод развивались по различным направлениям. С точки зрения фенетической систематики сделана попытка подойти к ревизии самого трудного и полиморфного рода байкальских амфипод - Eulimnogammarus (Morino, Kamaltynov, 1997). Для уточнения филогенетических взаимоотношений байкальских бокоплавов впервые проведены их электрофоретические (Матёкин и др., 1987), кариологические (Sale-maa, Kamaltynov, 1994) и молекулярно-биологические исследования (Огарков и др., 1997; Огарков, 1999; Sherbakov et al., 1998, 1999; Vainola, Kamaltynov,
1999; Ogarkov et al., 200i); Vainola et al., 2P00; и др.). Опубликованы результаты исследований генетического полиморфизма в популяциях прибрежного вида Eulimnogammarus cyaneus (Mashiko et al., 1997, 1999, 2000; Mashiko, 2000).
Из работ экологического профиля отметим исследования распределения амфипод в Северном Байкале (Механикова, Тахтеев, 1991), их роли в донных биоценозах прибрежной отмели в районе Байкальской биостанции ИГУ (пос. Большие Коты) (Кравцова и др., 1991, 1998; Kravtsova, 2000; и др.), в зоне прибоя в этом же районе (Вейнберг, 1995; Вейнберг и др., 1995; Вейнберг, Камал-тынов, 1998а,б; Morino et al, 1999; Weinberg, 2000), в консорции эндемичной байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Kamaltynov et al., 1993) и на больших глубинах Байкала (Тахтеев и др., 1993; Тахтеев, Механикова, 1996). Проведены также популяционно-биологические исследования трех прибрежных видов рода Eulimnogammarus (Morino et al, 1999) и двух видов из рода Pachys-chesis, населяюших марсупии и жаберные полости более крупных амфипод; при этом был подтвержден паразитический характер связи с хозяевами, а также открыто большое таксономическое разнообразие в пределах этого паразитического рода (Тахтеев, Механикова, 1993; Тахтеев, 19946, 19986). Изучалась также структура таксоценозов (сообществ) амфипод в ряде районов Северного Байкала (Механикова, Тахтеев, 1992; Тахтеев и др., 20006). Вновь после давней работы А.Я. Базикаловой и Д.Н. Талиева (1948) был затронут вопрос о вероятной коэволюции амфипод и подкаменщиковых рыб в связи с пищевой специализацией последних (Сиделёва, Механикова, 1990). Построена система жизненных форм байкальских бокоплавов (Тахтеев, 20006,г).
Были проведены также первые исследования ультрамикроскопического строения кутикулы видов амфипод различных экологических групп, в результате чего получены данные по межвидовой и возрастной изменчивости органов «боковой линии» (Механикова и др., 1995; Тимошкин и др., 1995а) - сенсорной системы, сравнительно недавно открытой в этом отряде ракообразных (Plat- voet, 1985; Steele, 1991). Сделано подробное морфологическое переописание пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickii (Тимошкин и др., 19956) с характеристикой микроморфологических особенностей. Для изучения ежесуточных вертикальных миграций этого вида впервые применены гидроакустические методы (Rudstam et al., 1992; Melnik et al., 1993; Мельник и др., 1995). Ранее был предложен метод определения местоположения скоплений макрогектопуса на основании измерений относительной прозрачности воды прозрачномером (Шерстянкин, Каплин, 1973). С помощью нового в байка-ловедении метода стабильных изотопов уточняется положение М. branickii в пищевой сети пелагиали Байкала (Joshii et al., 1999).
Возобновились паразитологические исследования байкальских амфипод. Составлен список видов, в данный момент зарегистрированных в качестве промежуточных хозяев гельминтов (Baldanova et al., 2000). Изучение распределения грегарин, паразитирующих в амфиподах из различных мест обитания, показало, что эти паразиты поселяются в рачках, обитающих в водах открытого Байкала, и исчезают при продвижении вглубь теплого и мелководного Чи-выркуйского залива (Крицкая, 2000).
Физиологические исследования байкальских амфипод проведены с целью познания их осмотических адаптации в условиях глубоководного пресного водоема (Zerbst-Boroffka et al., 1998, 1999, в печати), температурной устойчивости (резистентности) этих организмов и выяснения диапазона температур, предпочитаемых видами с различным образом жизни (Тимофеев и др., 1997, 2000а, 20006; Тимофеев, 2000). Эти вопросы непосредственно связаны с проблемой выявления абиотических факторов, ограничивающих распространение байкальских форм вне Байкала, и причин несмешиваемости байкальской и па-леарктической фаун. Для раскрытия этой проблемы важными представляются выявленная в эксперименте реакция избегания общесибирским видом амфипод Gammarus lacustris байкальской воды (Стом, Тимофеев, 1999), а также первая находка в Байкальском» регионе другого, представителя рода Gammarus, оказавшегося новым для науки видом и населяющего холодные и богатые кислородом горные водотоки хребта Хамар-Дабан (Тахтеев, Механикова, 2000).
Обоснована новая гипотеза, объясняющая наблюдаемое в Байкале и в антарктических морях явление «полярного гигантизма» амфипод, которая ставит размеры тела наиболее крупных видов в зависимость от содержания кислорода в воде (Chapelle, Peck, 1999, 2000; Peck, Chapelle, 1999).
Тем не менее, несмотря на произошедшую активизацию разноплановых исследований байкальских амфипод, положение в систематике этой группы по-прежнему сложное. Прежде всего, в литературе увеличивается разнобой в употреблении названий многих видов, в определении их родовой принадлежности. Этот процесс начался после выхода известной монографии Дж.Л. и Ч.М. Барнардов (Barnard, Barnard, 1983), в которой произведено довольно много номенклатурных изменений в отношении байкальских амфипод без достаточного обоснования или даже вообще без такового. Произвольное обращение с номенклатурой допускается и в работах некоторых российских исследователей. Дискутируется вопрос о количестве семейств, к которым принадлежат байкальские виды. Определять амфипод становится все сложнее из-за нехватки литературы с иллюстрированными описаниями и определительными ключами. Определители А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975) стали библиографической редкостью.
Все это диктует необходимость основательного наведения порядка в систематике байкальских амфипод и подготовки нового, современного определителя по этой группе.
Кроме того, проводившиеся многочисленными специалистами разнообразные исследования амфипод Байкала нуждаются в объединении их единой связующей теоретической «нитью». В качестве такой нити мне представляется проблема эволюции этих животных в пределах крупного, но все-таки одного пресноводного водоема,, которая может включать множество аспектов: морфологические и физиологические адаптации, действующие в пределах озера эволюционные факторы, развитие фауны амфипод в ходе формирования котловины Байкала, возможные параллели с другими водными экосистемами и т.д. По-этому вторая часть настоящей работы носит эколого-эволюционную направленность. В ней получает дальнейшее развитие характеристика основных направлений (тенденций) автохтонной эволюции бокоплавов в Байкале, данная автором на основании литературных и собственных материалов (Тахтеев, 1994а,б, 1997, 1998а, 2000г; Takhteev, 2000). Кроме того, делается попытка провести эволюционные параллели между байкальскими амфиподами и высшими ракообразными морских водоемов и выявить у них как экологические так и номогенетические (не объясняемые конвергенцией) сходства.
Цель и задачи исследований
Цель работы - провести таксономическую ревизию байкальских амфипод на уровне выше родового, а также пересмотреть ряд отдельно взятых полиморфных родов и описать основные пути формирования разнообразной эндемичной фауны амфипод в крупнейшем пресноводном водоеме мира - озере Байкал. Все это в будущем послужит основой, с одной стороны, для создания нового, полного, хорошо иллюстрированного определителя бокоплавов Байкала; а с другой, - для решения одной из наиболее важных фундаментальных проблем современной биологии - вскрытия механизмов бурной эволюции эндемичной фауны и флоры в древних глубоководных озерах и, возможно, также механизмов эволюции морской биоты.
В ходе работы решались конкретные задачи:
Критический анализ таксономических работ последнего времени;
Выработка подхода к систематике таксономических групп выше родового, наиболее сложных для таксономистов, имеющих перекрывающиеся диагно-
Выявление и уточнение в фауне байкальских амфипод, относившихся до недавнего времени к единственному семейству Gammaridae, состава группировок родов, близких друг к другу, и отражение этой близости в таксономической системе;
Ревизия нескольких родов байкальских амфипод, ведущих различный образ жизни и относящихся теперь к различным семействам, выявление тенденций в эволюции этих родов;
Описание недавно открытого таксономического разнообразия, образа жизни, эволюции и роли в экосистеме Байкала паразитических амфипод семейства Pachyschesiidae, сопоставление их морфобиологических особенностей с таковыми морских высщих ракообразных;
Построение системы жизненных форм (экоморф) байкальских бокоплавов, выявление структуры таксоценозов (сообществ) собственно бентических и нектобентических амфипод в различных условиях обитания;
Описание основных путей эволюции эндемичной байкальской фауны амфипод, сопоставление их с известными типами видообразования, выявление эволюционных параллелей между байкальскими и морскими представителями, как экологически обусловленных, так и номогенетических;
Инвентаризация редких и редчайших видов байкальских амфипод для выработки предложений об их включении в региональные Красные книги.
Научная новизна результатов
Со времени подготовки в начале 90-х годов последнего, недавно опубликованного списка видов (Bekman et al., 1998) система байкальских амфипод в результате исследований автора претерпела существенные изменения. Проведено несколько таксономических ревизий отдельных родов - Poekilogammarus (Тахтеев, 19926; Tachteew, 1995; Тахтеев, 2000а), Plesiogammarus (Takhteev, 1997), Odontogammarus (Тахтеев, 19996). Один из описанных В.К. Совинским (1915) видов - Echinogammarus borealis, «потерянный» в работах последующих авторов и не упоминавшийся ими, был синонимизирован с Carinogammarus сinnamоmeus (Dybowsky) (Тахтеев, 1992а, 1993а).
В монографии «Очерки о бокоплавах озера Байкал» (Тахтеев, 2000г), положенной в основу данной диссертации, обоснован предлагаемый подход к ревизии всей системы амфипод Байкала, предложен ее новый вариант, выработанный с позиции классической морфологической систематики; опубликованы результаты таксономической ревизии еще пяти отдельно взятых родов, характеризующихся различным образом жизни: преимущественно фитофильных Pallasea, нектобентических Acanthogammarus и Parapallasea, некрофагов От-matogammarus и паразитов более крупных амфипод - Pachyschesis.
Обоснована необходимость разделения всего массива родов байкальских амфипод на шесть семейств. В условиях невозможности четкого разграничения семейств и перекрывания их морфологических характеристик для составления диагнозов предложено использовать понятия «архетип» и «отклонения», исходя из разработанных СВ. Мейеном и Ю.В. Чайковским представлений об ядре и периферии таксонов.
Автором открыто и описано большое таксономическое разнообразие паразитических амфипод рода Pachyschesis, в результате чего род включает сегодня 16 видов вместо прежних четырех. Показано наличие видоспецифичности по отношению к хозяевам большинства этих видов и вместе с тем - отсутствие монофилетической коэволюции с хозяевами. Выдвинута гипотеза о возможном происхождении этих марсупиальных паразитов тремя независимыми путями, в том числе - от мелководных фитофильных предков. Сравнение Pachyschesis с различными небайкальскими паразитическими ракообразными позволило конкретизировать общие закономерности, наблюдающиеся у ракообразных при переходе к паразитизму, а также утверждать, что облигатный паразитизм амфипод на амфиподах является, по-видимому, уникальной чертой живой природы Байкала. Предположено эволюционное значение этих паразитов для увеличения видового разнообразия их хозяев - глубоководных нектобентических амфипод.
Составлены новые ключи для определения всех родов байкальских амфипод, а также видов и подвидов в ревизованных родах. Приведен контрольный список, вмещающий все описанные на данный момент байкальские таксоны. Особое внимание уделено выявлению редких видов и подвидов. На примере амфипод разработаны критерии включения редких представителей эндемичной гидрофауны Байкала в планирующуюся к изданию Красную книгу Байкальского региона.
Впервые в исследованиях Байкала использован индекс Броцкой-Зенкевича для анализа структуры таксоценозов амфипод. Получены первые данные о сообществах нектобентических бокоплавов в различных районах озера, в том числе в местах с необычными геологическими условиями. Сделан вывод об обитании популяций редких видов нектобентической фауны в виде дискретных популяций и о представленности массовых видов едиными суперпопуляциями по всему озеру.
Разработана детальная система жизненных форм байкальских амфипод; ранее подобные системы имелись только для морской фауны. Отмечено параллельное развитие одинаковых жизненных форм бокоплавов в Байкале и в морских водоемах. Природа эволюционных параллелизмов рассмотрена в более широком плане; предложено подразделять экологические (конвергентные), филогенетические и номогенетические параллелизмы. В качестве критерия но-могенетического сходства рассматривается наличие одинаковых морфологических структур у животных различных жизненных форм.
На основе литературных и собственных данных автора описаны основ- ные направления внутриозерной эволюции байкальских бокоплавов, отмечена их неравномерность как во всей фауне, так и в разных родах, а также некоторое эволюционное «запаздывание» байкальской фауны в сравнении с морской. На основе сопоставления описанных эволюционных направлений у байкальских амфипод с известной классификацией путей видообразования (Старобогатов, 1985) предложено дополнить ее аллотрофическим типом видообразования.
Практическое значение
Результаты таксономических исследований и составленные определительные ключи будут использоваться широким кругом специалистов - зоологами, гидробиологами, паразитологами и др. - при определении байкальских амфипод. Данные по видовому составу и структуре донных таксоценозов этих животных могут найти применение в ходе работ по экологическому мониторингу бентосных сообществ Байкала.
Выявленные в ходе работы редкие и редчайшие виды байкальских амфипод предложены к внесению в планируемую Красную К1шгу Байкальского региона, а также во 2-е издание Красной книги Республики Бурятия.
Результаты работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете ИГУ в ходе преподавания дисциплин «Байкаловеде-ние». «Проблемы современной лимнологии», «Дискуссионные проблемы эволюционной теории», «Теоретические основы биологической систематики», «Обшая экология» (раздел о водных экосистемах) по разработанным автором программам. Они были использованы при написании учебного пособия В.В. Тахтеева «Байкаловедение: Материалы к семинарским занятиям» (2000 г., объём 5,7 учетно-издательских листов), а также в мини-определителе бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Больших Котов, рассчитанном на студентов, проходящих учебную и производственную практики (Тахтеев, 19936).
Результаты исследований используются также в цикле обзорных лекций по байкаловедению, читаемых автором в течение ряда лет для педагогов средних школ Иркутской области в рамках курсов повышения квалификации, и в учебно-пропагандисткой деятельности Байкальского музея ИГУ в рамках проекта «Научная смена. Пропаганда и поддержка байкаловедения в среде школьников, студентов и молодых ученых», финансируемого грантом Программы ГЭФ «Сохранение биоразнообразия Российской Федерации» (№ IO0043-O2).
Основные защищаемые положения
В случае невозможности провести четкие границы между таксонами целесообразно при составлении их диагнозов давать отдельно характеристику архетипа таксона, а также отклонений от него. Отклонения у разных таксонов могут пересекаться друг с другом, архетипы - не должны.
По внешнему строению все байкальские амфиподы могут быть сведены к шести архетипам, которые соответствуют шести группам ранга семейства.
Байкальские амфиподы, паразитирующие на других, более крупных представителях этой группы животных, находятся на средней стадии выраженности паразитических адаптации, однако из всей мировой фауны амфипод подотряда Gammaroidea они являются эволюционно наиболее продвинутыми паразитами ракообразных.
В автохтонной эволюции амфипод Байкала наблюдается по крайней мере десять направлений, или тенденций: батиметрическая дифференциация, дифференциация по сезону размножения, ярусная дифференциация, субстратная дифференциация, трофическая дифференциация, переход к марсупиально-му паразитизму, возникновение гигантских форм, возникновение карликовых форм, освоение условий обитания в прибрежно-соровой зоне озера и географическая дифференциация. Симпатрическая эволюция у байкальских бокоплавов преобладает над аллопатрической.
5. Эволюционное развитие байкальских амфипод происходит в значительной мере параллельно с морской фауной высших ракообразных, с той разницей, что в Байкале аналогичные процессы несколько «запаздывают» по сравнению с морями. Параллелизмы возникают как под влиянием сходных условий обитания в ряде случаев (экологический компонент), так и вне зависимости от них (номогенетический компонент).
Апробация работы
Представленные в работе результаты докладывались на 3-й Всесоюзной научной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), юбилейной научной конференции, посвященной 75-летию ИГУ (Иркутск, 1994), Международной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994), 1-й региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), 1-й межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на Международной научной конференции по древним озерам (International Conference on Ancient Lakes, Музей озера Бива, префектура Шига, Япония), региональной научной конференции «Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья» (Иркутск, 1998), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ общим объемом 62,3 учетно-издательских листов, в том числе одна монография объемом 22 учетно-издательских листа и 16 статей в научных журналах и международных продолжающихся изданиях.
Благодарности
Самой возможностью углубленно заниматься исследованиями байкальских бокоплавов я обязан И.В. Механиковой, О.А. Тимошкину и Я.И. Старобо-гатову. Их советы и поддержка имели для меня огромную важность. Совместно с И.В. Механиковой выполнены исследования структуры таксоценозов бокоплавов Северного Байкала (по материалам 1984 и 1987 гг.), нектобентиче-ской фауны амфипод (по материалам 1983-1993 гг.), биологии двух видов рода Pachyschesis; совместно с И.В. Механиковой и О.А. Тимошкиным - изучение строения сенсорных органов «боковой линии» бокоплавов с различным образом жизни. Многие коллеги помогали мне в сборе материала или предоставляли собственные сборы: Ф.В. Адов, И.А. Бессолицына, Г.М. Виноградов, А.Н. Галкин, Е.Б. Карабанов, Т.А. Козлова, А.Н. Матвеев, О.А. Новикова, Т.А. Под-корытова, П. Рёпсторф, С.Н. Салия, В.Г. Сиделёва, Т.Я. Ситникова, М.А. Тимофеев, И.В. Ханаев, С.Г. Шубенков и др. Помощь в работе с коллекционными фондами различных учреждений СССР и России оказали МЛО. Бекман, Л.Н. Бутузова, СВ. Василенко, СП. Мальцева, В.В. Петряшов, P.M. Сабиров, Т.Я. Ситникова, Н.Л. Цветкова, Н.Н. Щербак. В ходе научной стажировки в Германии мне помогали немецкие коллеги в первую очередь И. Цербст-Бороффка а также Х.-Г. Андрее, Х.-Е. Грунер, Д. Кайзер, О. Краус. Ценные советы и замечания на различных этапах выполнения работы высказали В.Р. Алексеев Н.И. Башарова, Е.Л. Боусфилд, Г.Ф. Мазепова, Ю.В. Мамкаев, Н.Г. Мельник А.С. Плешанов В Н Рябова и др В изготовлении постоянных препаратов и рисvh-ков отсазали помотпь В.А. Адов Г.Л. Окунева, И.В. Тахтеева С.Г. Шубенков. Организационная поддержка исследованиям оказана директором НИИ биологии при ИГУ О.М. Кожовой и ректором ИГУ А.И. Смирновым. Всем назван- ным лицам приношу глубокую благодарность. Благодарю также экипажи байкальских научно-исследовательских судов, участвовавшие в сборе материала, в особенности капитанов О.Г. Калинина и С.Н. Вещева.
Исследования финансировались грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) №№ 96-04-49766, 96-04-63108, 98-04-63071, 98-04-62154, 00-04-49598, 00-04-63089; Немецкой службы академических обменов (DAAD, стипендия А/94/12286); Программой Министерства образования РФ «Университеты России - фундаментальные исследования», грант № 990164, и Государственной научной стипендией РФ (1994-1996 гг.).
К систематике рода Poekilogammarus Stebbing, 1899
Род Poekilogammarus является одним из самых полиморфных и трудных для определения в фауне байкальских бокоплавов. В системе А.Я. Базикаловой (1945) род объединял 18 видов и 4 подвида, распределенные по пяти подродам. В первой половине 90-х гг. мною проведена ревизия этого рода, в ходе которой разрешен ряд запутанных номенклатурных вопросов, даны подробные переописания большинства ранее известных видов, описаны новые таксоны, рассмотрены родственные отношения как внутри рода, так и с другими байкальскими амфиподами, обсуждены факторы формирования рода в пределах котловины озера. Род был помещен в новое семейство Pallaseidae, объединил 16 видов и 7 подвидов, распадающихся на 5 подродов. Ревизия была опубликована (Тахтеев, 19926; Tachteew, 1995), а также изложена в моей кандидатской диссертации (Тахтеев, 19946). Приводим ее краткий обзор.
Вид Poekilogammarus (Onychogammarus) curvimanus Sowinsky, 1915 исключен из состава рода. Он был описан по единственному, ныне утраченному экземпляру; больше его находки никем не отмечались. Вопреки диагнозу рода, у этого вида ветви в уроподах 3 неравной длины, наружная - двучленистая. Последнее наблюдается только в подроде Bathygammarus, к которому P. curvimanus отнести нельзя. Этот сомнительный вид условно отнесен к роду Eulim-nogammarus в понимании А.Я. Базикаловой.
Исследование голотипа вида P. jedorensis Bazikalova, 1945, описанного также по одному экземпляру, позволило синонимизировать его с P. pictoides Sowinsky, 1915.
В составе подрода Onychogammarus описаны новые таксоны: P. dor о gostajskii dovogostajskii Tachteew, 1995, P. dorogostajskii pygoacanthus Tachteew, 1995 и P. erinaceus Tachteew, 1992, на основе неотипа переописан P. megony-chus Sowinsky, 1915, который на первом этапе ревизии был понижен в ранге до подвида P. araneolus (Dybosky, 1874). В то же время из этого подрода исключены и выделены в новый подрод Variogammarus Tachteew, 1995 два вида - Р. rectirostris Bazikalova, 1945 и P. curvirostris Bazikalova, 1945. По общему габитусу тела, устройству головы, относительной длине антенн, уроподов, базипо-дитов переоподов 5-7 они приближаются к подроду Rostrogammarus, однако сохраняют вооружение уроподов и форму коксальных пластинок, свойственные Onychogammarus. Таким образом, Variogammarus занимает промежуточное положение между подродами Onychogammarus и Rostrogammarus.
В составе Rostrogammarus мною впервые после Б.И. Дыбовского был идентифицирован вид P. orchestes (Dybowsky, 1874), который предложено считать подвидом P. talitrus (Dybowsky, 1874).
В подроде Bathygammarus описан новый подвид P. semenkewitschi окгте-wae Tachteew, 1995, ощибочно идентифицировавшийся А.Я. Базикаловой как P. semenkewitschi unguisetosus (Sowinsky, 1915); последнему же возвращен видовой ранг, в котором он и был описан В.К. Совинским.
Подрод Gymnogammarus Sowinsky, 1915 с единственным видом Р. тасги-rus (Sowinsky, 1915) восстановлен в первоначальном родовом статусе. Типовые экземпляры G. macrurus, по-видимому, утрачены, последующие находки этого вида неизвестны. Однако изучение описания и рисунков В.К. Совинского позволило выявить ряд существенных особенностей, не свойственных роду Poekilogammarus.
В 1995 г. автор впервые ознакомился с коллекцией типовых экземпляров байкальских амфипод, описанных Б.И. Дыбовским (Dybowsky, 1874) и хранящихся в Зоологическом институте и Зоологическом музее Гамбургского университета (Andres, Lott, 1977). Выяснилось, что необходимо внести ряд допол нений к ревизии, что было сделано на втором ее этапе (Тахтеев, 2000а).
Во-первых, оказалось, что вид P. araneolus (Dyb., 1874), являющийся ти повым для подрода Onychogammarus Sowinsky, 1915, из-за неполного и недос таточно иллюстрированного описания Б.И. Дыбовского понимался последую щими авторами неправильно; под этим названием у них «скрывались» совер шенно разные формы. Одна из них оказалась новым для науки таксоном. Он был подробно описан мною (Tachteew, 1995) под названием "Р. araneolus ara neolus"; в качестве второго подвида фигурировал P. araneolus megonychus Sow.. 1915, которому отныне возвращен первоначальный видовой ранг, а упомяну тый новый таксон стал его подвидом. Таким образом, произведенные номенк латурные преобразования заключаются в следующем: Прежнее название (Tachteew, 1995) Новое название P. araneolus araneolus P. megonychus perpolitus Tachteew, 2000 P. araneolus megonychus P. megonychus megonychus
Примечательно, что форма P. т. perpolitus была известна Б.И. Дыбов-скому. В гамбургской коллекции она хранится под названием Gammarus ocularius (2 самки, 1 самец, помечены как типы, № 21686). Однако описание этого вида Б.И. Дыбовский не опубликовал и даже не упомянул его ни в одной из своих работ по систематике байкальских гаммарид.
Во-вторых, при просмотре типов установлено, что крайне скупо описанный Б.И. Дыбовским (указаны только окраска тела, число члеников в жгутах антенн, некоторые промеры и меньшее в сравнении с типичной формой развитие щетинок на спинной стороне сегментов) P. araneolus var. ephippiatus (Dyb., 1874) является самостоятельным и четко обособленным видом. Возможно, то же самое могло бы оказаться справедливым и для второй, так же в несколько строк охарактеризованной морфы - P. araneolus var. quinquefasciatus (Dyb., 1874); однако место хранения ее типовых экземпляров неизвестно, если они вообще сохранились
К систематике рода Odontogammarus Stebbing, 1899
В составе байкальского рода Odontogammarus насчитывалось 3 вида и 4 подвида (Базикалова, 1945; Камалтынов, 1992). В ходе просмотра типовой коллекции Б.И. Дыбовского, хранящейся в Зоологическом музее Гамбургского университета, а также материала этого же автора из Музея природоведения Университета им. Гумбольдта в Берлине, было установлено, что ввиду недостаточно полного и неиллюстрированного описания (Dybowsky, 1874) вид О. margaritaceits определялся неверно всеми авторами, начиная с В.К. Совинского (1915). Во избежание дальнейшей путаницы мною было сделано его полное переописание по синтипу, впервые приведены рисунки (Тахтеев, 19996). Форма же, неверно принимавшаяся за О. margaritaceus, оказалась новым для науки видом, которую я описал под названием О. Ъектапае Tachteew, 1999 (см. прил. 2). В отличие от О. margaritaceus, у него очень мелкие, точечные глаза; передняя лопасть коксы 5 и нижне-задний угол базиподита 5 сильно заострены, немного отогнуты в сторону.
Были просмотрены также коллекции В.Ч. Дорогостайского и А.Я. Бази-каловой, сборы, произведенные в 1991 с помощью подводного аппарата "Pisces", и собственные материалы автора. У двух форм, согласно системе А.Я. Базикаловой (1945) считавшихся подвидами (О. calcaratus brevipes, О. margaritaceus demianowiczi), пришлось поднять ранг до видового, что также обосновывается в Приложении 2. Кроме того, в районе выхода метансодержащего источника на дне Байкала в районе бухты Фролиха найден еще один новый представитель Odontogammarus, описанный как новый подвид О. calcaratus саеси-lus Tachteew, 1999, в отличие от номинативного подвида обладающий сильно уменьшенными глазами.
Всего в составе рода Odontogammarus по результатам ревизии - 6 видов И 3 подвида (см. Приложения 11 2). Филогения и образ жизни
Odontogammants - байкальский автохтонный эндемичный род. Принадлежит он, без сомнения, к семейству Gammaridae, что подтверждается отсутствием кутикулярных выростов (килей и зубцов) на теле, присутствием шипов только на сегментах уросомы, плоскими почковидными глазами (за исключением специализированных глубоководных форм), наличием только шипов на уроподах 1 и 2, соотношением длин ветвей уроподов 3 и рядом других черт. Среди байкальских родов Odontogammants ближе всего стоит к роду Eulimno-gammarm, а именно - к подроду Ewybiogammanis (Baz.), который, как упоминалось в главе 2, в последнее время нередко считается самостоятельным родом (Barnard, Barnard, 1983; Камалтынов, 1992). У некоторых Eulimnogammarus, кстати, нижне-задние углы базиподитов переоподов оттянуты вниз, в какой-то мере приближаясь по форме к свойственным всем Odontogammarus заостренным отросткам. Функциональное значение этих отростков непонятно; они развиты неодинаково у разных видов (так же как и аналогичные отростки на 5 коксальной пластинке), могут спускаться прямо вниз или быть отчасти отогнуTыми в сторону.
Распространение видов Odontogammarus в пределах Байкала еще недостаточно изучено, однако и на имеющемся материале можно утверждать, что род демонстрирует географическую (пространственную) дифференциацию. Наряду с формами, встреченными более или менее часто по всему Байкалу (О. calcaratm s. str., О. bekmanae, О. korotnewi), имеются такие, которые приурочены либо к южной котловине (О. calcaratm pulcherrimus, О. demianowiczi), либо к северной, включая район Ушканьих островов и Чивыркуйский залив {О. calcaratm improvism, О. brevipes) (Дорогостайский, 1930; Базикалова, 1945).
Имеет место и батиметрическая дифференциация (см. гл. 6.1.). Больший ство Odontogammarus чаще всего встречаются в сублиторальной и супраабис-сальной зонах, на глубинах от 30 до 200 м, хотя в небольшом числе попадаются как на меньших, так и на несколько больших глубинах. Однако, два таксона свойственны глубинам, превышающим 400 м - О. Ьектапае и О. calcaratus caeculus. Оба они обнаруживают значительную редукцию глаз. Это же явление наблюдается у О. demianowiczi, встреченного на глубинах 200-400 м.
Наконец, род Odontogammarus в эволюционном отношении интересен тем, что его представители находятся на начальных стадиях трофической специализации, а именно - на переходе к некрофагии. Виды-стервятники, питающиеся падалью, хорошо известны среди морских амфипод (Каменская, 1984; Беляев, 1989; Виноградов, 1995, 1997 и др.). В Байкале к этой специализированной трофической группе относятся рачки из родов Ommatogammarus и Polyacanthisca (Тахтеев, 1995; см также гл. 5.1. и 6.5.). Общей особенностью байкальских и морских стервятников является их обитание в большинстве случаев на больших глубинах, что можно объяснить (по крайней мере отчасти) пессимальными трофическими условиями глубоководья, побуждающими активно искать пропитание по запаху.
Попадание разных видов Odontogammarus в ловушки с приманкой (что, в частности, отмечено для О. calcaratus caeculus и О. Ьектапае), причем иногда -в довольно значительном количестве, также говорит о тенденции к некрофагии. Однако они не являются узкоспециализированными трупоедами, поскольку, в отличие от Ommatogammarus, попадаются иной раз весьма обильно и в тралы, наряду с другими нектобентическими амфиподами-полифагами, а в ловушках обнаруживаются не всегда и не в таком огромном числе, как виды Ommatogammarus. Кроме того, о неполноте трофической специализации свидетельствует внешний облик одонтогаммарусов.
Филогенетические отношения
Все виды рода Pachyschesis несомненно произошли в Байкале, поскольку они населяют крупных нектобентических амфипод, в основном глубоководных, которые сами являются байкальскими автохтонами, и, кроме того, не известно ни одной достоверной находки представителей этого рода в свободноживущем состоянии, точнее - в пробах, в которых не присутствовали их хозяева. Объединение Pachyschesis в одну группу ранга семейства с каспийскими амфиподами рода Iphigenella, произведенное Е.Л. Боусфилдом (Bousfield, 1977), совершенно искусственное. Очевидно, это понимал и сам автор, поскольку даже не дал этой группе названия.
Один из признаков, послуживших основой для такого объединения -подклешневидное строение переоподов, подразумевающее расширенные на дистальном конце проподиты, напоминающие тем самым ладони гнато-подов и часто даже имеющие «граничные» шипы. Однако было показано (Vader, 1983), что цепкие, подклешневидные по форме (prehensile, subche-latc) переоподы свойственны целому ряду представителей морских амфипод, относящихся как минимум к 14 различным семействам и ведущих различный образ жизни. В основном это пелагические хищники (и некро фаги?) и симбионты более крупных ракообразных (!); встречаются также формы, населяющие губок, туникат и водоросли. Развитие подклешневид-ной формы переоподов - примеры экологических, а в ряде случаев и номо-генетических параллелизмов (см. гл. 7). К числу последних могут быть отнесены случаи наличия переоподов такого типа у симбионтов тех ракообразных, которые не проводят чистку своей жаберной полости; именно для предотвращения выброса из хозяина во время чистки и служат цепкие пе-реоподы «квартирантов» (Vader, 1983).
Среди других байкальских представителей цепкие подклешневидные переоподы встречаются у мелководно-литофильного (фитофильного?) вида Micruropus minutus (Sow., 1915). А.Я.Базикалова (1962) указывала, что его переоподы приспособлены к тому, чтобы цепляться за неровности грунта и растительность. Не находя возможным напрямую связывать родством М. minutus и представителей Pachyschesis (достаточно упомянуть хотя бы одночленистую наружную ветвь уроподов 3 и одночленистый придаточный жгутик у М. minutus), отметим это как интересный факт, дающий нам «подсказку» к разгадке возможного генезиса всех или по крайней мере части Pcichvschcsis — подклешневидные переоподы приспособленные для удержания на макрофитах оказались преадаптацией для перехода к паразитическому обтоазу жизни У многих байкальских fbоDM встречаются цепкие когти переоподов (Brandtia Hyalellopsis, Ommatogam YVIftVl 14 Т-ТРК"оХОПТ-Л P rUII ft!}10C7ПY)lW)ҐУҐМV и т ГГ ) Tо оТ-Ти не ГПчеТЯЇОТГЯ с расЇТТІТ-рpLfjJL і \/\ ГТІЛсХЯГТР.Ї-ТО ГГТЛоГТОП ЇЛХОЛ/Ї 1/T п ПТП tVf\/ по свOPMV уPTрOUPTRV их ГТРре-ґл п ( \ TIL і н f л Л (ЛРЛ/Т /" Т ї-Ї 0("" ТТТТ-. С1 Cf \t //п C4"V ЛЛ P V f TT/T PT-I ОАЛЛ7\ч T"T/f ПЛ7
Установить родство пахисхезисов с какими-либо другими родами в байкальской фауне достаточно сложно ввиду их своеобразного облика, возникшего в результате паразитизма. Тем не менее, просматривается их определенная близость к представителям установленного мною рода Bazi kalovia (см. гл. 2), включающего группу мелких видов {В. obsoleta, В. simplex, В. simpliciformis, В. minima), в свою очередь, обнаруживающих близостэ к роду Eidimnogammarits. Эта группа характеризуется плавно округленными нижне-задними углами базиподитов переоподов 5-7, укороченным (иногда до 1 членика) придаточным жгутиком, отсутствием перистых щетинок на уроподах 3, слабо развитыми щипами на уросоме и некоторыми другими чертами, свойственными наиболее примитивным пахисхези-сам. Как и у рода Eulimnogammarus s. str., для Pachyschesis характерна уменьшенная коксальная пластинка 1 пары по сравнению со 2-4 парами. Как упоминалось выше, А.Я. Базикалова (1951а) даже предлагала объединить два вида рода Pachyschesis с родом Eulimnogammarus.
Внутри рода Pachyschesis выделяются пять групп сравнительно близких друг к другу видов. Первая группа объединяет P. bergi, P. indis-cretus, P. branchialis, P. cucuschonok, P. crassus и P. bumammus. В этой группе имеются как примитивные формы, у которых лучше всего сохранились морфологические особенности, свойственные свободноживущим гаммаридам, так и виды с ярко выраженными чертами паразитической специализации. По своим экологическим характеристикам наименее специализированной формой может считаться P. indiscretus, который встречается на различных видах хозяев, а также на необычно малых для данного рода глубинах - начиная с 14 м, не достигая даже 100-метровой изобаты. Однако по морфологическим характеристикам за наиболее примитивную форму должен быть принят P. bergi, несмотря на то, что он уже строго специфичен к своему хозяину {Parapallasea lagowskii) и встречается на глубинах свыше 250 м.
Таксоценозы собственно бентических амфипод
Исследования сообществ зообентоса интенсивно проводились на Байкале в течение ряда десятилетий. Однако различные районы озера изучены в этом отношении очень неравномерно. Бентосными съемками Байкальской лимнологической станции. Лимнологического института и Иркутского университета были более-менее основательно охвачены Селенгинский район. Малое море, Чивыркуйский и Баргузинский заливы, отдельные районы Южного Байкала (Большие Коты, Утулик - Мурино, Слюдянка). Для северной котловины Байкала до начала наших исследований сведения о количественных характеристиках зообентоса имелись лишь в трех статьях: B.C. Бурова и др. (1934) - для участка вдоль побережья от губы Богучанской до губы Аяя; Л.Г. Миклашевской (1935) - отдельные немногочисленные пробы, взятые по всей северной части озера; М.Ю. Бекман (19836) - только для приустьевых участков рек Тыя Кичера и Верхняя Ангара.
С учетом именно сравнительно слабой изученности наши биоценотиче-ские исследования были сосредоточены на Северном Байкале. Здесь дается характеристика количественных показателей только амфипод, без внимания к остальным группам, слагающим зообентос. Как указано в главе 1, нами с И.В. Механиковой изучены участки Северного Байкала, прилегающие к трассе Байкало-Амурской железной дороги (Механикова, Тахтеев, 1988, 1992), у мыса Котельниковский, вдоль Ангаро-Кичерского мелководья (обширная отмель у устьев двух крупных рек. Верхней Ангары и Кичеры), в губе Дагарской и у устья р. Шегнанда. Впервые проведена количественная бентосная съемка в районе Байкало-Ленского государственного заповедника, на протяжении от м. Покойники до м. Большой Солонцовый (Тахтеев и др., 20006). По характеру береговой линии, подводного склона и особенностям литологического состава грунтов могут быть выделены несколько участков, которые рассмотрены ниже.
Участок 1: От мыса Котельниковского до губы Сеногда Береговая линия этого участка довольно сильно изрезана и образует ряд губ - Богучанская, Слюдянская, Онокочанская, Сеногда, - благодаря которым берег местами относительно защищен от прибоя.
Зона глубин 1,5-5 м в первых трех из названных губ занята чистыми и заиленными песками. Здесь отмечено значительное таксономическое разнообразие амфипод - 27 видов и подвидов, но ядро сообщества во всех губах - одно, состоит из 5 видов (рис. 3). Доминируют Micruropus talitroides и Crypturo-pus tubercidatus (табл. 3). По индексу доминирования (Ij) им уступают примерно в 1,5 раза субдоминанты Pallasea kesslerii, Gmelinoides fasciatus, Pallasea cancellus. Сравнительно высокие средняя биомасса и плотность амфипод: 6,98 г/м"и3153 экз./м2.
В этой же зоне глубин в губе Сеногда сообщество оказалось совершенно иным. Зона занята чистым серым песком с отдельными голыми камнями и обеднена как качественно (7 видов амфипод, из них 4 встречены однократно), так и количественно: средние биомасса и плотность - 0,63 г/м" и 163 экз./м". Постоянно встречаются лишь два доминанта - Crypturopus tenuipes и Micruropus klukii (рис. 4). Глубже 5 м население губы Сеногда становится типичным для всего рассматриваемого участка.
В зоне глубин 5-15 м от м. Котельниковского до Сеногды, на заиленных и слабо заиленных песках в сообществе наблюдается переход к типично пелофильному населению: на первое место выходит Echiuropus rhodophthalmus (рис. 5), увеличивается доля Е. morawitzii, Micruropus ciliodorsalis, появляются
Crypturopus inflates, Micruropus fixsenii. По значению Id С. tuberculatus уходит на 15-е место, однако М. talitroides - занимает второе и является субдоминантом. Общие биомасса и численность амфипод довольно высокие (здесь и далее эти показатели см. в табл. 4). По плотности лидирует Micruropus ivanowi (14%), хотя из-за малых размеров составляет всего 5% биомассы. в зоне глубин 15-50 м от м. Котельниковского до г. Сеногды преобладают заиленные пески; населяют их пелофильные формы. При значительном видовом разнообразии структура доминирования выражена слабо (рис. 6); на первом месте - М. fixsenii, субдоминанты - Е. rhodophthalmus и С. inflatus. Появляются эврибатные пелофилы, встречающиеся вплоть до абиссали: Plesio-gammarus martinsoni (?), Macropereiopus leucophthalmus, M. florii, M. wagneri, Homocerisca perla.
В зоне глубин свыше 50 м в губах Слюдянской и Сеногде на илистых грунтах доминирование выражено сильнее, чем в предыдущей: максимальное значение индекса возросло (рис. 7). Численность и биомасса амфипод примерно на уровне предыдущей зоны (табл. 4). Доминируют три пелофильных эври-батных вида: М. wagneri, P. martinsoni (?) и М. leucophthalmus. Всего обнаружены 10 видов.
