Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия лесостепной зоны Зауралья 8
ГЛАВА 2. Материалы и методы 20
ГЛАВА 3. История исследований ржанкообразных в лесостепной зоне Зауралья 30
ГЛАВА 4. Повидовой обзор ржанкообразных лесостепной зоны Зауралья 40
ГЛАВА 5. Особенности пространственной и временной динамики фауны ржанкообразных лесостепного Зауралья 114
5.1 Структура фауны ржанкообразных лесостепного Зауралья, её сходство с фаунами окружающих природных зон и регионов 114
5.2 Динамика фауны и распространения ржанкообразных лесостепного Зауралья в течение XX в 124
ГЛАВА 6. Биотопическое распределение ржанкообразных, особенности размещения гнёзд и сроков размножения куликов 132
6.1 Биотопическое распределение гнездящихся видов ржанкообразных в лесостепной зоне Зауралья 132
6.2 Особенности размещения гнёзд, сроки размножения куликов калугах по берегам озёр 137
ГЛАВА 7. Хозяйственное значение и проблемы охраны ржанкообразных в лесостепной зоне зауралья 146
7.1 Отрицательное воздействие хозяйственной деятельности на фауну ржанкообразных в лесостепном Зауралье '. 146
7.2 Проблемы охраны ржанкообразных в лесостепном Зауралье 151
Выводы 155
Список литературы
- Динамика фауны и распространения ржанкообразных лесостепного Зауралья в течение XX в
- Биотопическое распределение гнездящихся видов ржанкообразных в лесостепной зоне Зауралья
- Особенности размещения гнёзд, сроки размножения куликов калугах по берегам озёр
- Проблемы охраны ржанкообразных в лесостепном Зауралье
Введение к работе
Исследования видового состава, распространения и численности птиц на значительной по площади территории России не теряют своей актуальности. В настоящее время представляет интерес детальное изучение современного состояния видового состава птиц и их статуса в относительно небольших по площади слабо изученных регионах (Рябицев, 2001; Томкович, 2004). Изучение особенностей распространения и биотопического распределения птиц необходимо для выявления закономерностей формирования фауны, структуры и динамики ареалов (Формозов, 1981) и популяци-онной структуры видов (Томкович, 2008). Актуальны также сведения об особенностях биологии и экологии, особенно редких и локально распространённых видов. Видовой состав и обилие птиц на определённой территории являются основой для проведения более углублённых зоологических и экологических исследований. Особенно важна связь фаунистических исследований с практикой народного хозяйства и охраны природы.
Актуальность работы. До 1980-х гг. лесостепная зона в Зауралье оставалась одним из наименее изученных в орнитофаунистическом плане регионов Западной Сибири (Блинова, Мухачёва, 2003). Эта ситуация обусловлена удалённостью региона от крупных научных центров, а также стремлением исследователей изучить в первую очередь наиболее отдалённые районы. В целом, видовой состав и статус пребывания видов на территории лесостепного Зауралья изучены в нескольких местах региона (Захаров, 1989; Блинова, Блинов, 1997; Коровин, 2004). Несмотря на эти исследования, в лесостепном Зауралье остаются не изученными границы распространения таёжных и степных видов, биотопические предпочтения и особенности гнездовой биологии целого ряда видов птиц. Кроме того, в 1995-2008 гг. опубликовано большое количество кратких сообщений о видовом составе и распространении птиц на локальных участках в пределах исследуемого региона. Есть необходимость обобщения и анализа этого материала.
Ржанкообразные по числу видов и обилию в фауне региона уступают только воробьиным (Блинова, Блинов, 1997). Представители этого отряда, в частности кулики, являются одним из популярных объектов орнитологических исследований. Существуют организованные сообщества исследователей, занимающихся изучением куликов как в России (Рабочая группа по куликам), так и во всём мире (Wader Study
Group). Несмотря на это, на Урале и в Западной Сибири специальные исследования ржанкообразных единичны (Коршиков, 2002; Барбазюк, 2007), а для территории лесостепного Зауралья — отсутствуют. Границы гнездовых ареалов и особенности гнездовой биологии некоторых представителей ржанкообразных на территории региона недостаточно изучены. Для ряда видов ещё недавно отсутствовали фактические подтверждения их статуса в регионе.
Т.К. Блинова и В.Н. Блинов (1999) отмечали необходимость орнитогеографиче-ского анализа фауны лесостепного Зауралья. Спорным остаётся вопрос о самобытности лесостепной фауны и о степени её сходства с фаунами степной зоны и южной тайги (Гынгазов, Миловидов, 1977; Луговой, 1994; Блинова, Блинов, 1999; Блинова, Равкин, 2008). Ржанкообразные населяют преимущественно открытые околоводные местообитания, которые в большинстве случаев являются иптразональными. В связи с этим представляется актуальным изучение пространственной динамики состава и структуры фауны ржанкообразных с изменением широты и долготы. Немногочисленные фаунистические исследования в конце XIX — первой половине XX вв., а также более детальные исследования 1980-х гг. послужили отправной точкой для оценки направлений изменения фауны ржанкообразных во времени. Интересно сопоставить временную динамику распространения ржанкообразных с природными циклическими изменениями климата и уровня воды в водоёмах Западной Сибири (Шнитников, 1950; Формозов, 1981; Максимов, 1989; Кривенко, 1991). Это позволит прогнозировать будущее состояние фауны.
Для ржанкообразных характерно высокое видовое богатство и обилие видов в пределах одного местообитания. Таким образом, представители данного отряда являются удобным объектом для изучения структуры сообществ в отношении сходства и различий в предпочтении местообитаний и для сопоставления сроков наступления определённых стадий годового цикла. Эти исследования особенно важны в связи с проблемой сосуществования близкородственных видов на одной территории (Майр, 1968). Представляют интерес исследования степени перекрывания гнездовых и кормовых местообитаний систематически близких видов куликов, населяющих один биотоп (Околелов, Шубин, 2003). Не изучены межвидовые различия в сроках размножения у куликов, населяющих один биотоп.
Исследования ржанкообразных имеют и практическое значение. Представители этого отряда являются объектами охоты, и участвуют в снижении численности насекомых-вредителей агроландшафтов. Крупные виды чайковых, питающиеся рыбой на водоёмах, используемых для рыборазведения, могут вредить рыболовству и рыбоводству. Среди ржанкообразных немало редких видов, нуждающихся в охране.
Цель исследования — изучить закономерности пространственной и временной динамики фауны ржанкообразных (Charadriiformes) в лесостепной зоне Зауралья.
Задачи исследования:
1. Провести инвентаризацию фауны, статуса пребывания ржанкообразных,
изучить особенности их распространении и гнездовой биологии в исследуемом ре
гионе.
Изучить особенности пространственного изменения состава, структуры фауны ржанкообразных как в пределах лесостепной зоны Зауралья, так и в сравнении с фаунами соседних регионов в широтном и долготном направлении.
Проанализировать временную динамику гнездовой фауны ржанкообразных в лесостепном Зауралье в течение XX в. и рассмотреть её причины.
Провести сравнительный анализ сходства и различия спектров гнездовых местообитаний и сроков размножения ржанкообразных в исследуемом регионе.
Рассмотреть факторы отрицательного антропогенного воздействия на ржанкообразных в лесостепном Зауралье, оценить состояние редких видов и разработать рекомендации по их охране.
Научная новизна работы. Проведена инвентаризация фауны гнездящихся и пролетных видов ржанкообразных в лесостепном Зауралье, уточнены характер пребывания и распространение редких и краеареальных видов. Для большинства видов материалы по гнездовой биологии в исследуемом регионе также получены впервые. Исследованы различия спектров гнездовых местообитаний и сроков размножения у близкородственных видов этого отряда. Проведён сравнительный анализ видового состава и структуры фауны ржанкообразных лесостепного Зауралья и соседних регионов Западной Сибири и Восточно-Европейской равнины. Уточнена граница между таёжным и степным фаунистическими комплексами ржанкообразных на территории лесостепного Зауралья.
Практическая ценность. Результаты данной работы могут быть использованы при прогнозировании изменений фауны и распространения ржанкообразных, а также других околоводных птиц на территории региона. В ходе работы собрана коллекция исследуемых видов куликов. Продемонстрирована важность загонно-порционной технологии выпаса скота и умеренной пастбищной нагрузки для создания мозаичности местообитаний и сохранения разнообразия Charadriiformes. В лесостепном Зауралье выявлены территории, ценные для сохранения разнообразия и охраны редких видов данной группы птиц. Разработаны рекомендации по сохранению редких видов.
Основные положения, выносимые на защиту:
Разнообразие фауны ржанкообразных лесостепной зоны возрастает по направлению с запада на восток в ряду: лесостепное Поволжье, лесостепное Зауралье, Барабинская лесостепь. На территории исследуемого региона граница между таёжным и степным фаунистическими комплексами ржанкообразных проходит в направлении с юго-запада на северо-восток.
В лесостепной зоне Зауралья во второй половине XX в. происходило расселение степных видов ржанкообразных и сокращение ареалов таёжных видов. На эти изменения повлияло наступление тёплой сухой фазы многовековых климатических циклов в течение XX в., выраженное в повышении температуры в период размножения. Продвижение степных видов ржанкообразных в лесостепь в конце XX в. происходило па стадии максимального обводнения в цикле колебаний уровня воды водоёмов лесостепной и степной зон Западной Сибири.
Близкородственные виды ржанкообразных сходного размера и обилия, как правило, населяют различные местообитания. Среди местообитаний исследуемого региона наибольшим разнообразием ржанкообразных характеризуются луга по берегам пресных и слабосолёных озёр. В этих местообитаниях особенности размещения и устройства гнезд, а также сроки размножения травника и поручейника не различаются.
Благодарности. Я горячо признателен моему научному руководителю — В.К. Рябицеву за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований и работе над диссертацией. Особую благодарность выражаю моей жене Н.В. Синевой, без доброжелательной поддержки и ценных замечаний которой эта работа могла быть другой. В.В. Тарасов оказал неоценимую помощь при проведении исследований и
анализе результатов. В сборе материала принимали участие коллега P.M. Салимов, любители птиц А.Е. Гурин, И.В. Примак и студенты: И.О. Бологое, Р.Г. Грехов, А.А. Жуков и А.В. Сесин. Множество полезных рекомендаций и предложений при обсуждении работы внесли И.А. Богачёва, А.Г. Васильев, А.В. Гилёв, М.Г. Головатий, Н.В. Николаева, В.Н. Ольшванг, Т.В. Струкова и И.М. Хохуткин. Всем перечисленным людям я очень благодарен.
Динамика фауны и распространения ржанкообразных лесостепного Зауралья в течение XX в
Среди ржанкообразных, обитающих в тайге, в лесостепи отсутствует только гаршнеп. В таёжной зоне по сравнению с лесостепной выше обилие у 8 видов: черныша, фифи, большого улита, перевозчика, мородунки, дупеля, вальдшнепа и сизой чайки. Среди гнездящихся в лесостепи видов в таёжной зоне отсутствуют 9: морской зуёк, кречётка, ходулочник, шилоклювка, азиатский бекасовидный веретенник, степная тиркушка, черноголовый хохотун, чеграва и малая крачка. Обилие в лесостепной зоне по сравнению с таёжной выше у 8 видов: малого зуйка, чибиса, травника, большого веретенника, малой чайки, барабинской чайки, чёрной крачки и белокрылой крачки.
По направлению с запада на восток происходят следующие изменения видового состава ржанкообразных. Наибольшие различия проявляются между фаунами лесостепной зоны в Зауралье и в Поволжье. Так, в Поволжье отсутствуют 6 видов, отмеченных на гнездовании в Зауралье: морской зуёк, кречётка, ходулочник, шилоклювка, турухтан, черноголовый хохотун и азиатский бекасовидный веретенник. В Поволжье по сравнением с Зауральем ниже обилие 4-х видов: травника, большого веретенника, степной тиркушки и малой чайки. В Зауралье по сравнению с Поволжьем ниже обилие 5 видов: кулика-сороки, черныша, дупеля, большого кроншнепа и малой крачки. В Барабинской лесостепи гнездятся 2 вида — лесной дупель и чайконосая крачка, отсутствующие в Зауралье. На востоке Западной Сибири по сравнению с Зауральем выше обилие 5 видов: кречётки, черныша, дупеля, азиатского бекасовидного веретенника и малой чайки. В Зауралье гнездятся морской зуёк и большой улит, отсутствующие в Барабинской лесостепи. В Зауралье по сравнению с Барабой выше обилие только степной тиркушки.
Таким образом, изменения видового состава и обилия гнездящихся видов ржанкообразных более выражены с севера на юг — между природными зонами, чем с запада на восток — между различными регионами лесостепи (рис. 4). В направлении с севера на юг фауна региона более сходна со степной фауной (ICs=0,79), чем с фауной южной тайги (ICs=0,72). При сопоставлении фауны ржанкообразных лесостепного Зауралья с фаунами регионов, расположенных на одной широте к западу и востоку, наибольшее сходство проявляется с фауной Барабинской лесостепи (Ics=0,89). Менее сходны между собой фауны Поволжья и Зауралья (ICs=0,79). Высокие показатели сходства между фаунами всех регионов объясняются доминированием в них широко распространенных в Палеарктике видов ржанкообразных. Меньшее сходство фаун Зауралья и Поволжья по составу и обилию видов, вероятно, обусловлено ландшафтной неоднородностью этих регионов (Мильков, 1964). В Поволжье более расчленённый рельеф и хорошо развита речная сеть, среди местообитаний преобладают хорошо увлажнённые луга в поймах рек. Зауралье отличается более сглаженным рельефом и слабо развитой сетью рек. В этом регионе преобладают солончаковые и остепнённые луга по берегам озёр.
Большее сходство видового состава ржанкообразных лесостепной и степной зон вызвано спецификой биотопического распределения этого отряда. Лугово-степные околоводные местообитания, которые преимущественно населяют ржанко-образные, занимают значительную площадь в лесостепи и степи, а в южной тайге эти стации более редки (Михайлов, 1968). Скорее всего, отмеченная закономерность проявляется для всех водоплавающих и околоводных птиц. Вся авифауна лесостепного Зауралья более сходна с фауной южной тайги (Блинова, Блинов, 1997; Блинова, Рав-кин, 2008). Это объясняется тем, что в фаунах всех рассматриваемых природных зон доминируют воробьиные птицы, которых населяют преимущественно древесно-кустарниковые местообитания (Блинова, Блинов, 1997).
Для сравнения фауны ржанкообразных лесостепного Зауралья с фаунами окружающих регионов и природных зон по структуре проанализированы показатели разнообразия (табл. 7). Видовой состав ржанкообразных Барабинской лесостепи отличается наибольшим разнообразием и выравненностью среди всех сравниваемых фаун этого отряда. Фауна ржанкообразных лесостепного Поволжья характеризуется наименьшими значениями индексов разнообразия и наименьшей выравненностью видов по обилию. При сравнении структуры фаун ржанкообразных природных зон: степи, лесостепи и южной тайги — значимых различий в разнообразии не выявлено. Фауна Charadriiformes лесостепной зоны по сравнению с фаунами степи и южной тайги отличается наибольшим разнообразием и выравненностью, различия по индексу Шеннона не значимы. С изменением долготы разнообразие и выравненность по обилию видового состава ржанкообразных значимо отличаются при сравнении следующих участков: лесостепное Зауралье — лесостепное Поволжье (р 0,05), лесостепное Поволжье — Барабинская лесостепь (р 0,01). Таким образом, разнообразие фауны ржанкообразных лесостепной зоны убывает в долготном направлении в ряду: Поволжье, Зауралье, Барабинская лесостепь.
Биотопическое распределение гнездящихся видов ржанкообразных в лесостепной зоне Зауралья
Для оценки степени перекрывания местообитаний у близкородственных видов проанализировано биотопическое распределение 28 гнездящихся и предположительно гнездящихся видов в ржанкообразных в 10 типах ландшафтных урочищ (табл. 11) лесостепного Зауралья. Выделено 4 группы видов, предпочитающих различные ме стообитания (рис. 8) на территории исследуемого региона. Лугово-степные местообитания — берега пресных и слабосолёных озёр и заболоченные луга предпочитают 14 видов: от малого зуйка до белокрылой крачки (см. рис. 8). Следующая группа из 6 видов населяет пресные и слабосолёные озёра с мозаикой тростниковых зарослей и плёсов (черноголовый хохотун— озёрная чайка). Эти виды гнездятся, как правило, на значительном расстоянии от берега. Далее, 4 вида обитают в смешанных и мелколиственных лесах (черныш — вальдшнеп). В последнюю группу вошли виды, которые населяют берега рек: кулик-сорока и перевозчик. Ни в одну из перечисленных групп не вошли 2 стенотопных вида. Большой кроншнеп населяет значительные по площади открытые пространства вдали от водоёмов: степи и суходольные луга. Морской зуёк обитает только на солончаках по берегам солёных и горько-солёных озёр. Среди исследованных видов 11 являются стенотопными, гнездящимся только в 1-2 типах урочищ. Это морской зуёк, кулик-сорока, черныш, фифи, большой улит, перевозчик, турухтан, вальдшнеп, азиатский бекасовидный веретенник, степная тиркушка и черноголовый хохотун. Перечисленные виды также характеризуются низким обилием в регионе и встречаются редко. К эвритопным видам, гнездящимся в 4-х и более типах урочищ, относятся 6: чибис, травник, поручейник, бекас, большой веретенник и сизая чайка.
Результаты исследований показывают, что потенциально конкурирующие виды (близкородсвенные, относящиеся к одному роду или подсемейству, и сопоставимые по размерам) в большинстве случаев предпочитают различные местообитания. У следующих пар видов спектры местообитаний различаются более чем на 80% (относительное расстояние более 0,8). Это малый зуёк — морской зуёк, черныш — фифи, большой веретенник — большой кроншнеп, барабинская чайка — сизая чайка, чёрная крачка — белокрылая крачка. Также установлены виды с сильно перекрывающимися спектрами местообитаний. Это пары ходулочник — шилоклювка (спектры местообитаний совпадают на 73%), травник — поручейник (совпадение местообитаний на 90%) и черноголовый хохотун — барабинская чайка (совпадение местообитаний на 83%).
Присутствие нескольких потенциально конкурирующих видов в одном местообитании ещё не доказывает то, что они занимают одну нишу и их потребности идентичны (Майр, 1968). В этом случае различия между ними могут заключаться в пищевых спектрах, способах и местах добывания пищи. Конкуренция ослабляется также под действием других факторов — различиях в плотности сосуществующих видов в условиях избытка пищевых ресурсов или способности переключаться на другие корма при недостатке основного корма. Например, ходулочник и шилоклювка, несмотря на перекрывание кормовых и гнездовых местообитаний, имеют разную форму клюва и добывают корм различными способами (Cramp, Simmons, 1983). Барабинская чайка — многочисленный или обычный вид на территории региона, тогда как черноголовый хохотун — редкий. Скорее всего, эти птицы сосуществуют при высоком обилии карася в озёрах лесостепного Зауралья — основного корма обоих видов. В засушливый период, когда обилие карася, возможно, снижается отмечено исчезновение колоний черноголового хохотуна из лесостепного Зауралья (Азаров, 1996).
Вызывает интерес результаты исследований структуры населения ржанкооб-разных различных местообитаний лесостепного Зауралья. Нами определены показатели разнообразия гнездящихся видов этого отряда в основных типах урочищ исследуемого региона (табл. 12). Установлено, что наибольшим разнообразием характеризуются луга по берегам пресных и слабосолёных озёр. Далее располагаются заболоченные луга. Наименее разнообразно население ржанкообразных полей и облесённых местообитаний (колков и смешанных лесов).
В исследованиях возможности сосуществования видов в одном местообитании используется ещё один подход (Майр, 1968). Рассматривается видовой состав одного местообитания на предмет потенциальной конкуренции. Полагая, что потенциальная межвидовая конкуренция должна быть выше в более разнообразном сообществе, мы рассматривали межвидовые взаимоотношения куликов на лугах по берегам пресных и слабосолёных озёр в лесостепном Зауралье. Внутри этого урочища сравнивали особенности размещения, устройства гнезд и сроков размножения 6 модельных видов куликов. Основное внимание при этом уделяли установлению различий между травником и поручейником.
Проведён сравнительный анализ распределения гнёзд куликов по микроместообитаниям (фациям) в пределах одного урочища — лугов по берегам пресных и слабосолёных озёр. Оценивали размещение гнёзд 6 обычных и многочисленных видов: малого зуйка, чибиса, ходулочника, травника, поручейника и большого веретенника. Различия в распределении гнёзд куликов по фациям представлены на рис. 9. Установлены следующие различия в предпочтении гнездовых местообитаний у исследуемых видов куликов. Чибис устраивает гнезда в наиболее широком спектре местообитаний. Малый зуек и ходулочник — стенотопные виды, гнездящиеся в ограниченном наборе местообитаний. Выявлена явная избирательность при размещении гнёзд ходулочника в пользу мелководий и солончаковых участков лугов в непосредственной близости к берегу озера. Гнёзда малого зуйка устроены на участках без растительности или с редкими куртинами травы также в прибрежной части озёр. Для травника, поручейника и большого веретенника характерно размещение гнёзд на участках с мозаичным или однородным высоким травянистым покровом. Такие участки, как правило, расположены на удалении от берега.
Особенности размещения гнёзд, сроки размножения куликов калугах по берегам озёр
У травника, поручейника и чибиса достоверных различий не выявлено. По удаленности гнезд от береговой линии виды куликов распределились следующим образом (в сторону увеличения расстояния): ходулочник, малый зуек, травник, чибис, поручейник, большой веретенник. Удалённость гнёзд от береговой линии, возможно, также имеет значение для куликов. Берега водоёмов, где проводят интенсивный выпас скота, покрыты преимущественно низкорослой растительностью с отдельными пучками более высокой травы. По мере удаления от берега пастбищная нагрузка снижается, травяной покров становится более равномерно высоким. Условия для скрытно гнездящихся видов становятся более благоприятными. Травник и поручейник предпочитают устраивать гнезда как можно ближе к кромке воды, насколько позволяет высота и распределение травянистой растительности. Хотя её защитные свойства здесь хуже, чем на расстоянии от водоема. Это может быть связано с тем, что выводки травника и поручейника придерживаются влажных участков по берегам водоёмов (Морозов, 1988; наши данные). Эти кулики предпочитают устраивать гнезда ближе к кормовым местообитаниям птенцов, несмотря на то, что в этих условиях они меньше укрыты. Не исключено, что при выборе места для устройства гнезда кормность местообитания оказывается важнее его защитных свойств.
В результате исследований особенностей размещения и укрытости гнёзд не установлены отличия между травником и поручейником — потенциально конкурирующими видами. Между этими видами отсутствуют различия и в кормовых местообитаниях (Околелов, Шубин, 2003). По нашим данным, травник и поручейник собирают корм в одних стациях — в прибрежной части мелководий с мозаичным распределением травянистой растительности.
Сосуществование близкородственных видов в одном местообитании возможно при значительной разнице в их обилии (Майр, 1968). Проанализированы различия в плотности населения куликов в луговых местообитаниях (табл. 14). Установлено, что плотность гнездящихся куликов сильно варьирует. Средняя плотность поручейника ниже, чем травника, различия не значимы, t(6)=0,39, р=0,71. Значительные вариации плотности куликов в пространственном аспекте напрямую зависят от коршюсти местообитаний. Заселённость территории тем выше, чем больше обилие и доступность пищи (Околелов, Шубин, 2003; Pearce-Higgins, Yalden, 2003; Kam et al., 2004; Рахим-бердиев, 2007). Создана математическая модель, обосновывающая необходимость большей кормовой территории для птиц одной и той лее массы тела при ухудшении кормовой базы (Гаврилов, 1988). По результатам других исследований, связь плотности насекомоядных птиц с обилием корма отсутствует (Стишов, Хрулёва, 1989; Ряби-цев, 1993).
В монографии В.К. Рябицева (1993) рассмотрены все точки зрения проблему сосуществования птиц и отсутствия конкуренции за пищевые ресурсы в Субарктике. Кормовые спектры куликов значительно перекрываются не только у взрослых птиц, но и у птенцов (появление которых приводит к увеличению плотности и потенциально усиливает конкуренцию). Установлено, что индивидуальные различия в выборе корма, способах и местах его добывания оказываются больше, чем между особями разных видов (Рябицев и др., 1980). Сходство рационов у птенцов обусловлено ограниченностью способов добывания корма и размеров кормовых объектов. Есть мнение, что у куликов период вождения птенцов в первые дни после их вылупления является критической фазой, когда ограниченность корма может играть решающую роль (Хлебосолов, 1986). Предполагается, что разделение пищевых ресурсов между птенцами куликов различных видов осуществляется за счёт микробиотопических отличий в местах сбора корма (Андреева, Томкович, 1989). В тундрах Таймыра установлено, что выводки куликов приурочены к наиболее кормным местообитаниям (Ра-химбердиев, 2007). Гнёзда золотистой ржанки в Великобритании размещены в местообитаниях, наиболее благоприятных для сбора корма птенцов, в то время, как взрослые птицы летают на кормёжку в другие стации (Wittingham at al., 2000; Pearce-Higgins, Yalden, 2003; Pearce-Higgins, Yalden, 2004). Допуская, что гнёзда исследуемых видов куликов размещены внутри стаций, пригодных для самостоятельного кормления недавно вылупившихся птенцов, или максимально близко к таким стациям, можно было ожидать, что для ослабления конкуренции, у потенциально конкурирующих видов гнёзда будут пространственно разобщены. Однако на примере травника и поручейника это предположение не подтвердилось.
Конкуренция между видами может устраняться и путём расхождения определённых стадий жизненного цикла (Майр, 1968). Предполагалось, что для устранения конкуренции периоды массового вылупления птенцов у потенциально конкурирующих видов на лугах по берегам озёр должны различаться. Для проверки этого предположения проанализированы сроки размножения всех модельных видов куликов. В результате дисперсионного анализа данных за все годы со всех участков установлены значимые различия в сроках размножения куликов, F (5, 266)=11,63, р 050001 (рис. 12). Сходная динамика сроков размножения установлена при анализе материала только с оз. Урукуль, собранного в 2007 г., F (4, 51)=2,68, р 0,05. По срокам начала раз множення виды расположены в следующей последовательности. Раньше всех приступают к размножению чибис и большой веретенник, затем травник и поручейник. Позднее начинается откладка яиц у ходулочника. Малый зуёк отличается от остальных видов наиболее поздними сроками размножения. Таким образом, сроки размножения травника и поручейника значительно перекрываются. Хотя средние сроки размножения поручейника отстают на 7 дней от сроков размножения травника. Скорее всего, различия в сроках размножения не влияют на ослабление межвидовой конкуренции.
Проблемы охраны ржанкообразных в лесостепном Зауралье
Территории, важные для охраны ржанкообразных. Такими территориями можно считать участки с высоким разнообразием всех представителей этого отряда и других водоплавающих и околоводных птиц, а также места размножения редких видов, нуждающихся в охране. Большинство участков, где, по результатам наших исследований, отмечено высокое разнообразие ржанкообразных, не входят в сеть охраняемых природных территорий. В пределах исследуемого региона нет ни одного заповедника. Только в 4-х из 16 государственных природных зоологических заказников, расположенных на территории Курганской области, объектами охраны являются водоплавающие и околоводные птицы (Ыауменко и др., 2001). На территории Варгашинского, Макушинского, Мокроусовского и Частоозёрского заказников находятся крупные озёра, пригодные для гнездования ржанкообразных. По результатам наших исследований, выявлены водоёмы с высоким разнообразием ржанкообразных и места гнездования редких видов, не относящиеся к особо охраняемым природным территориям (ООПТ). Ситуация, когда места обитания редких видов, занесённых в Красную книгу, не входят в сеть охраняемых природных территорий, отмечена и в Оренбургской области (Коршиков, 2002). Идея выявления и сохранения территорий, наиболее ценных для птиц, легла в основу международной природоохранной программы Important Bird Areas, разработанной международной ассоциацией охраны птиц BirdLife International. При поддержке этой ассоциации Союзом охраны птиц России реализована программа Ключевые орнитологические территории России (КОТР). В рамках программы КОТР, при нашем участии, на территории региона выявлены участки с высоким разнообразием ржанкообразных и места размножения редких видов. В каталог КОТР международного значения в Западной Сибири вошли следующие участки, важные для охраны ржанкообразных (Ключевые орнитологические территории..., 2006). На территории Челябинской области расположено 7 КОТР — оз. Маян в Кунашакском районе, озёра Буташ и Горькое па границе Еткульского и Октябрьского районов, оз. Бол. Сарыкуль в Еткульском районе, озёра Катай, Курлады, Кадкуль и Тирикуль в Красноармейском районе и Кочердыкский заказник в Октябрьском районе. В Курганской области выделено 10 КОТР — озёра Бол. Донки и Мал. Донки в Куртамышском районе, озёра
Стеїсленей и Чёрное в Мокроусовском районе, оз. Горькое в Частоозёрском районе, оз. Бол. Пустое в Шумихинском районе, оз. Травыкуль в Макушинском районе, оз. Маньясс в Варгашинском районе, оз. Крутали в Кетовском районе, оз. Быково в Частоозёрском районе и болото Куртан в Мокроусовском районе. Оз. Маньясс и оз. Стекленей входят в состав заказников, остальные территории не охраняются. Для сохранения видового разнообразия птиц и редких видов на существующих КОТР нет необходимости придавать им статус ООПТ (Свиридова, 2004). Предлагается использовать законодательно закреплённые ограничения природопользования в местах обитания животных и растений, занесённых в Красную книгу России и Красные книги субъектов РФ согласно закону «Об охране окружающей среды» (статья 65) и Федеральному закону «О животном мире» (статья 24). Кроме того, важна работа по сохранению КОТР путём создания групп общественной поддержки и экологического просвещения населения (Свиридова, 2004).
Виды ржанкообразных, нуждающиеся в особой охране. Среди 52 видов ржан-кообразных, отмеченных в настоящее время в лесостепной зоне Зауралья, есть виды, нуждающиеся в особой охране. В Красную книгу РФ (2001) и Красные книги Курганской области (2002) и Челябинской области (2005) занесено 10 представителей этого отряда (19%). Под защитой природоохранного законодательства находятся кречётка (статус в регионе не определён), ходулочник, шилоклювка, кулик-сорока (материковый подвид Н. ostralegns longipes), тонкоклювый кроншнеп (регион входит в предполагаемый гнездовой ареал, за последние годы отмечена 1 встреча), большой кроншнеп, азиатский бекасовидный веретенник, степная тиркушка, черноголовый хохотун и малая крачка. Все виды, за исключением азиатского бекасовидного веретенника, включены в региональные Красные книги (2002, 2005). При проведении исследований нами собраны данные о распространении и гнездовой биологии 7 охраняемых видов — ходулочника, шилоклювки, кулика-сороки, большого кроншнепа, азиатского бекасовидного веретенника, степной тиркушки и черноголового хохотуна. Установлено, что гнездовые группировки ходулочника, шилоклювки, степной тиркушки и черноголового хохотуна находятся в благополучном состоянии, сокращения их численности не происходит. Напротив, отмечено увеличение численности ходулочника, степной тиркушки и черноголового хохотуна. Тем не менее, под угрозой исчезновения в регионе находятся кречётка, кулик-сорока, большой кроншнеп и азиатский бе касовидный веретенник. Эти виды нуждаются в первоочерёдном принятии мер для их охраны. Тонкоклювый кроншнеп и малая крачка, вероятно, исчезли с территории лесостепного Зауралья. В результате обследования региона нами выявлена очень низкая встречаемость дупеля (две встречи за весь период исследований). Современное обилие и встречаемость этого вида значительно сократились по сравнению с его обилием в прошлом (Ларионов, 1926; Волчанецкий, 1927; Захаров, 1989; Блинова, Блинов, 1997). Возможно, что дупель находится на грани исчезновения. Ситуация усугубляется тем, что дупель относится к охотничьим видам. Необходимо целенаправленное исследование потенциальных гнездовых местообитаний этого вида для более полной оценки современного состояния и выявления причин сокращения численности. Таким образом, дупель соответствует критериям, используемым для включения в региональные красные книги (например, Красная книга..., 2002) и нуждается в принятии мер по его охране. Азиатский бекасовидный веретенник — редкий вид с ограниченным распространением, отнесённый к категории угрожаемых видов в списке Международного Союза Охраны Природы (BirdLife International, 2006) и внесённый в Красную книгу РФ (2001). Этот вид, обнаруженный на границе ареала в Курганской области в 2008 г. (Polyakov, 2008), также должен быть включён в Красную книгу этого региона.
Похожие диссертации на Ржанкообразные птицы (Aves, Charadriiformes) лесостепной зоны Зауралья: сравнительный анализ фауны, распространения и биотопического распределения
