Содержание к диссертации
Введение
Часть I. Проблемы эколого-географической характеристики птиц и оценки среды их обитания
ГЛАВА 2. Параметры среды обитания птиц . 23
2.1. Трофическая группа факторов 25
2.1.1. Ресурс потенциальных кормов. 25
2.1.2. Продуктивность растительных сообществ. 26
2.1.3. Эффективность кормодобывания 33
2.2. Защитные условия местности 35
2.3. Широтно- и высотно-климатические параметры 36
2.4. Особенности долготного распределения 39
2.5. Факторы, не входящие в экологическую нишу 40
2.5.1. Беспокойство и хищничество. 40
2.5.2. Географическая специфика сезонной динамики численности. 42
ГЛАВА 3. Эколого-географическая классификация птиц и типология факторов среды их обитания 46
3.1. Принципы классификации птиц 48
3.2. Формирования таксонов классификации птиц и типология факторов среды 51
3.2.1. Субстратные группы птиц и типы субстратов 52
3.2.2. Топоархитектурные группы птиц и типы топоархитектуры 63
3.2.3. Широтно-климатические группы птиц 83
3.2.4. Долготные группы птиц 87
3.3. Количественное проявление факторов и принципы его оценки 89
3.3.1. Субстрат 90
3.3.2. Топоархитектура 98
3.3.3. Широтно- и высотно-климатические факторы 101
3.3.4. Долготный фактор 101
ГЛАВА 4. Концепция формирования обилия вида на определённой площади 102
4.1. Ключевые понятия 102
4.2. Исходные утверждения 107
4.3. Концептуальная модель зависимости обилия от внешних факторов 108
Часть II. Зависимость обилия птиц от значимых факторов
ГЛАВА 5. Уравнения регрессии обилия по отдельным факторам
5.1. Внутренние (видовые и популяционные) факторы 111
5.1.1. Видовые особенности плотности 111
5.1.2. Размерные соотношения птиц в орнитокомплексах. 117
5.1.3. Уровень численности популяции. 122
5.2. Внешние крупномасштабные (экологические) факторы 122
5.2.1. Топоархитектура 122
5.2.2. Субстрат 123
5.2.3. Совокупное воздействие крупномасштабных факторов. 125
5.2.4. Сезонные изменения значимости экологических факторов 126
5.2.5. Закономерности сезонных перераспределений птиц 133
5.3. Внешние мелкомасштабные (эколого-географические)
факторы 143
5.3.1. Широтно- и высотно-климатические и долготные факторы. 143
5.3.2. Совокупное воздействие мелкомасштабных факторов 148
ГЛАВА 6. Градиентный ареал 156
6.1. Сущность понятия «градиентный ареал» 156
6.2. Способ построения графических моделей градиентного ареала для реального пространства Евразии 158
6.3. Особенности градиентных ареалов птиц с широким долготным предпочтением (голарктическая и транспалеарктическая долготные группы)
6.4. Особенности градиентных ареалов птиц с узким долготным предпочтением 172
6.4.1. Срединно-западная долготная группа. 172
6.4.2. Западно-срединная долготная группа. 178
6.4.3. Восточно-срединная долготная группа. 180
6.4.4. Срединно-восточная долготная группа 183
6.5. Некоторые особенности моделей градиентных ареалов 188
ГЛАВА 7. Оценка информативности концептуальной модели .. 191
7.1. Уравнение совокупного воздействия крупномасштабных факторов 191
7.2. Уравнение совокупного воздействия мелкомасштабных факторов *95
7.3. Уравнение совокупного воздействия полного комплекса факторов 196
Часть III. Гносеологические и прикладные аспекты концепции пространственного распределения птиц
ГЛАВА 8. Объяснение в зоогеографии 200
8.1. Летняя динамика плотности населения птиц 201
8.2. Пространственная неоднородность облика населения птиц... 215
8.2.1. Гнездовой период. 217
8.2.2. Период послегпездовых кочёвок 223
8.2.3. Период зимовки 229
Глава 9. Зоологическое картографирование с использованием информационных технологий 232
9.1 Получение информации о проявлении факторов с материалов дистанционного зондирования земли.. 234
9.1.1. Аэрофотоснимки 237
9.1.2. Космические снимки. 241
9.2. Крупномасштабное картографирование 245
9.2.1. Распределение отдельных видов 245
9.2.2. Население птиц 252
9.3. Средне- и мелкомасштабное картографирование 252
9.3.1. Генерализация 252
9.3.2. Мелкомасштабное моделирование распределения видов. 253
9.3.3. Мелкомасштабное моделирование облика населения 258
9.3.4. Экспресс-способ мелкомасштабного моделирования облика населения. 267
ГЛАВА 10. Картографический мониторинг и создание геоинформационных систем 277
10.1. Опыт картографического мониторинга численности и распределения птиц в 15-ти километровой зоне аэропорта 278
10.2. Мониторинговая ГИС 280
10.3. Научно-справочная ГИС 287
Заключение 290
Литература
- Трофическая группа факторов
- Формирования таксонов классификации птиц и типология факторов среды
- Концептуальная модель зависимости обилия от внешних факторов
- Способ построения графических моделей градиентного ареала для реального пространства Евразии
Введение к работе
Актуальность исследования 9
Цели и задачи исследования Ю
Трофическая группа факторов
Трофические факторы - один из наиболее значимых в существовании животных [Дажо, 1975; Одум, 1975; Риклефс, 1979; Бигон др., 1989]. Птицы в этом отношении не являются исключением [Лэк, 1957]. При всей очевидности обязательного наличия связи численности животных с трофическими характеристиками среды, при практических исследованиях она не так часто обнаруживается. Поэтому на рассмотрении данной группы факторов следует остановиться подробнее. Проблема возникает при выборе: какие параметры среды обитания и как оценивать для характеристики трофических условий того или иного вида.
Определение запаса доступного корма для какого-либо вида птиц, судя по всему, является весьма сложной проблемой. Наиболее характерным кормом для многих птиц в гнездовой период являются беспозвоночные животные, поскольку в это время не только насекомые, но и большинство зерноядных птиц, выкармливают птенцов именно этим видом корма. Вероятно по этому, для характеристики трофического ресурса на определённом пространстве исследователи чаще оценивают общее количество беспозвоночных на определенном пространстве, которые теоретически могут быть потенциальным кормом для насекомоядных птиц [Москвитин, Ананин, 1980; Banbura et al., 1994; Eeva et al., 2000]. Но этот показатель мало подходит для характеристики кормовых возможностей. Ведь основная часть этого ресурса, как правило, недоступна для птиц. Поэтому в большинстве случаев связь этих величин с какими-либо параметрами популяций птиц не обнаруживается [Banbura et. al., 1994; Eeva et. al., 2000]. Да и сам абсолютный учет беспозвоночных даже на небольшой площади весьма проблематичен.
Значительное количество птиц питается не одними только беспозвоночными, а в той или иной степени поедают растительные корма или позвоночных животных. Исходя из этого, на первый взгляд хорошим интегральным маркером трофических условий для птиц могла бы служить продуктивность фитоценозов, которая и определяет величину использования энергии на последующих трофических уровнях. И действительно, для многовидовых комплексов, особенно для населения всех животных, такие корреляции выявляются [Чернов и др., 1967; Владышевский, Шапарев, 1978]. Но и для этого показателя не всегда можно найти корреляции, как с плотностью отдельных видов птиц, так и с суммарными показателями орнитокомплексов [Brown, 1996; Юдкин и др., 1996; Юдкин, 2002а]. Противоречивая, на первый взгляд, слабость или полное отсутствие связей становятся понятными, если оценить долю птиц в общем энергопоке экосистем.
Для этого сведения о возможной величине и калорийности чистой первичной продукции (ЧПП) в различных типах фитоценозов заимствованы из публикаций Н.И.Базилевич и А.А.Титляновой с соавторами [Базилевич и др., 1986; Титлянова и др., 1988; Базилевич, 1993]. Рассмотренные в этих работах типы фитоценозов идентифицировались с условиями на трансектах, где выподнялись учеты птиц. Подобные характеристики использованных вариантов приведены в опубликованных таблицах [Юдкин, 2002а]. Таким образом, продуктивность растительных сообществ определенного типа и обилие птиц в их аналогах оценивались в разных местах. Тем не менее, здесь все же сопоставляется величина энергии ЧПП с энергией, трансформируемой птицами, на основе этих сведений, поскольку сбор специальных данных чрезвычайно трудоемок и вряд ли в ближайшие годы возможен. Здесь оценивается лишь порядок возможных величин доли ЧПП, которая может быть утилизирована птицами, а также выявляются самые общие тенденции ее пространственных изменений.
Ранее сообщалось, что в субарктике и в бореальных лесах годовой поток энергии, проходящей через население птиц, не превышает 0,12% от ЧПП [Кищинский, 1976; Alatalo, 1980]. По нашим данным установлены величины того же порядка. Однако обнаружены многократные территориальные отличия этого показателя. Так, судя по результатам расчетов, наиболее велика эта доля на низинных открытых болотах юга лесной зоны и в некоторых мелколиственных лесах (0,14-0,15%) [Юдкин, 2002]. Относительно высокие значения получены для населения хвойнолиственных лесов, закустаренных болот и пойменных лугов с ивняками (0,10-0,11%). Сравнительно небольшой величиной характеризуются орнитокомплексы полузаболоченных лесов и верховых болот (0,05-0,08%). Наименьшая доля ЧПП, согласно проведенным расчетам, за год трансформируется птицами повсюду, где обилие мало, особенно в периоды послегнездовых кочевок и миграций (0,01-0,04 %). Причем это характерно для фитоценозов с самыми разными уровнями продуктивности фитоценозов.
Формирования таксонов классификации птиц и типология факторов среды
Эколого-географическая классификация птиц и типология факторов среды выполнялись при соблюдении следующих четырех принципов.
1.Подвиды птиц классифицировались исключительно по сходству их реализованных экологических ниш. Сама классификация и ее трактовка не подгонялись ни под какие типологии и классификации из других областей знаний.
2. Типологические представления об условиях обитания птиц формировались только по результатам интерпретации этой классификации. В предлагаемой работе сначала классифицировались подвиды, а затем, согласно полученной классификации, выполнялась типология значимых для птиц совокупностей факторов.
3. Предварительно все возможные параметры экологической ниши объединялись в несколько групп таким образом, чтобы выделенные группы не перекрывались по своему составу, и параметры, вошедшие в одну группу, не зависели от таковых из других групп. В этом случае условные результирующие оси групп в факторном гиперпространстве ниши априорно можно считать ортогональными. Это упростит условные измерения и другие характеристики ограничиваемого ими гиперобъема.
Группы параметров ниши, по которым проводится классификация, перечислены в главе 2. Таксоны классификации видов, которые сформированы по сходству субстратов, используемых при кормовом передвижении, названы субстратными группами птиц. В свою очередь все разновидности субстратов, которые отвечают потребностям птиц определенной субстратной группы, объединены в соответствующий тип субстрата. Количество субстрата определенного типа на какой-либо территории является показателем доступности для птиц соответствующей субстратной группы имеющихся там кормов. Таксоны классификации птиц, сформированные по сходству архитектоники пространства, благоприятной в защитном аспекте, названы топоархитектурными группами. Разновидности топоархитектуры, соответствующие адаптациям птиц той или иной группы, объединены в типы топоархитектуры. Таксоны классификации птиц, сформированные по адаптациям к размножению в определенных климатических условиях, которые реализуются в широтном и высотном характере распространения этих птиц, названы широтно-климатическими группами. А объединения птиц по соотношению мест их зимовок и гнездования, которое привело к определенному долготному характеру изменений обилия, названы долготными группами.
Классификация птиц по их адаптациям к потреблению определенных групп кормов в данной работе не проводится, поскольку оценить количество и доступность пригодных кормовых объектов на больших территориях при современных методах практически невозможно.
4. Классификация видов по каждой из выделенных групп параметров ниши выполнялась отдельно, независимо от других групп. Также независимо друг от друга осуществлялись и типология в каждой из групп факторов среды, соответствующих этим параметрам ниши. Поскольку используемые совокупности параметров ниши подбирались таким образом, чтобы их оси можно было считать ортогональными, отдельные составляющие классификации будут равными по рангу, а полная эколого-географическая классификация будет иметь многомерный ретикулярный характер (рис. 5). Точно такой же вид имеет и полная типология всей совокупности значимых факторов среды. В результате получены полностью комплементарные классификация птиц и типология факторов среды.
А.А.Любищев [1982] назвал такую классификацию комбинативной и считал её наиболее удобной для решения подобных задач. По сравнению с традиционной иерархической ретикулярная (комбинативная) классификация имеет следующее преимущество. Как известно, распределение каждого вида уникально. При традиционной классификации стремление сохранить желательный объем информации порождает слишком большое число классов. Это чрезвычайно затрудняет восприятие такой классификации и ее котором она будет легко восприниматься, то потеря информации сделает результат банальным. Предлагаемая многомерная ретикулярная классификация позволяет легко воспринять многоклассовую конструкцию, поскольку каждая из составляющих классификаций может быть сравнительно простой. В то же время большое количество возможных комбинаций классов из каждой составляющей классификации дает возможность весьма полно отразить многообразие видовых ниш. В табл. 1 приведены комбинации для 186 видов. Тем самым даются примерные координаты их приспособленности в гиперпространстве факторов среды.
В свою очередь, сравнительно простые типологии отдельных групп факторов воспринимаются также легко. Комбинация из определенных представителей каждой такой типологии позволит легко дифференцировать пространство на пригодную и непригодную для конкретного вида части, т.е. отделить площадь, на которой представлена видовая ниша, от всей остальной площади. В результате любые территориальные выделы могут количественно характеризоваться на предмет их емкости для изучаемого вида. Этой характеристикой будет доля площади выдела, на которой представлена ниша вида.
Полные перечни полученных таксонов по каждой из классификаций и соответственно типологии факторов приведены в примечании к табл. 1. Номера видовых групп соответствуют номерам одноименных типов выделенных групп параметров среды. В данной работе предлагаемый подход продемонстрирован на примере эколого-географической классификации птиц, встреченных на Западно-Сибирской равнине, так как эта территория наиболее обеспечена сравнимыми количественными данными по их обилию, а результаты анализа данных неоднократно публиковались [Вартапетов, 1984; Равкин, 1984; Малков, Равкин, 1985; Гуреев, 1985; Юдкин, 19866]
Концептуальная модель зависимости обилия от внешних факторов
Зачастую внутри одного вида для разных подвидов экологические потребности различаются, что выражается в различиях их распространения. Поэтому эколого-географическая классификация птиц выполняется не для видов, а для подвидов. Формирование всех групп предлагаемой классификации птиц, а также создание представлений о типах проявления значимых факторов выполнено на основе обзора и обобщения публикаций, посвященных экологическим и географическим классификациям птиц. Классификация и все расчеты выполнены отдельно для подвидов. Только на видовом уровне рассматриваются лишь монотипичные виды или виды, на севере Евразии представленные одним подвидом. В табл. 1 приведены виды и подвиды, по численности и распределению которых имеется достаточный количественный материал.
Субстратные группы птиц и типы субстратов
Для формирования субстратных групп информация получена из характеристик экологических типов птиц, предложенных Л.П. Познаниным [1978]. В основном эти характеристики касаются способа передвижения при кормодобывании и отчасти места сбора корма. Различия в специализации передвижения птиц и нередкая ее сезонная изменчивость иногда создают некоторые трудности при решении, к какой группе отнести тот или иной вид. На этом этапе классификации определяющим послужил тот тип субстрата, на котором птица находится больше времени при кормодобывании и в первую очередь используемый птицей во время приближения ее к корму и в момент схватывания его. Для уточнения представлений о местах сбора корма использован ряд публикаций [Птицы Советского Союза, 1951-1954; Владышевский, 1980; Бурский, 1987; Преображенская, 1990; и др.].
Всех птиц, добывающих пищу в полете, Л.П. Познанин разделил на несколько типов в зависимости от его форм. Но поскольку все эти виды приспособлены передвигаться при кормодобывании по воздуху, то независимо от форм полета в настоящей работе они объединены в первую субстратную группу (см. табл. 1). В нее включены только те виды, которые схватывают корм преимущественно начету, не присаживаясь перед этим на иной субстрат. Соответствующий данным видам тип субстрата - воздух в свободном пространстве (рис. 6).
Субстратные группы птиц, адаптированных добывать корм при передвижении по субстратам следующих типов: 1 - воздух; 2 - замкнутые цилиндрические вертикальные поверхности; 3 - замкнутые цилиндрические горизонтальные поверхности; 4 -незамкнутые вертикальные поверхности; 5 - незамкнутые горизонтальные твердые поверхности; 6 - незамкнутые горизонтальные рыхлые или мягкие поверхности; 7 -поверхность воды; 8 - толща воды. В скобках приведен тип субстрата, который дополнительно используется видом в гнездовой период или на использование которого вид переходит в послегнездовое время.
Топоархитектурные группы птиц, предпочитающих топоархитектуру следующих типов: 1 - сомкнутые рослые древостой; 2 - редкостойные рослые древостой; 3 редкостойные низкорослые древостой и (или) редкостойные высокие кустарники; 4 -полесье; 5 - лесополье; приземный полог средней высоты среди: 6 - сомкнутых рослых древостоев, 7 - редкостойных рослых древостоев, 8 - редкостойных низкорослых древостоев и (или) редкостойных высоких кустарников, 9 - открытых пространств, 10 -низкий приземный полог среди редкостойных низкорослых древостоев и (или) редкостойных высоких кустарников; открытые пространства: 11 - с низким приземным пологом, 12 - без развитого приземного полога с редкими куртинами низкорослой растительности и (или) редкими кочками, 13 - без развитого приземного полога, 14 -лишенные растительности, 15 - без развитого приземного полога с вьщеляющимися по высоте малыми элементами местности, 16 - с низким приземным пологом с выделяющимися по высоте средними элементами местности, 17 - без развитого среднего приземного полога с вьщеляющимися по высоте крупными элементами местности, 18 - с вертикальными обрывами; 19 - территории с крупными антропогенными сооружениями; 20 - чередование обширных открытых акваторий с малыми территориями, занятыми рослым древостоем; 21 - чередование обширных открытых акваторий с малыми территориями, свободными от древостоя и среднего приземного полога; 22 - акватории, сплошь занятые надводной растительностью; 23 - чередование открытых акваторий и занятых надводной растительностью, создающей надводный полог средней высоты; 24 -прибрежные пресноводные акватории без растительности (вместе с литоралью или подтопленной частью берега); 25 - берега водоемов и (или) водотоков среди полесья.
Широтно-климатические группы: 1 - эоарктическая; 2 - гемиарктическая; 3 -гипоарктическая; 4 - трансумеренная; 5 - бореальная; 6 - северно-умеренная; 7 - средне-умеренная; 8 - южно-умеренная; 9 - особенности широтно-климатического предпочтения не выявлены, так как основная часть ареала простирается южнее лесной зоны.
Долготные группы: 1 - транспалеарктическая; 2 - крайнезападная; 3 - срединно-западная; 4 - западно-срединная; 5 - восточно-срединная; 6 - срединно-восточная; 7 -крайневосточная; 8 - голарктическая. Приведен коэффициент корреляции 171 показателя обилия, смоделированного на основе классификационных параметров вида, с эмпирическими значениями. Подробнее см. раздел 7.3. Л.П. Познанин выделил совокупность птиц, добывающих пищу при помощи лазания по болотным растениям (например, представители родов Locustella, Acrocephalus). Они приспособлены передвигаться не только по болотным растениям, но и по жестким стеблям любых травянистых растений и тонким ветвям кустарников, которые имеют ориентацию, близкую к вертикальной, и могут быть обхвачены пальцами птиц.
Способ построения графических моделей градиентного ареала для реального пространства Евразии
Гиперобъем реализованной ниши вида (или подвида) / ограничен участками осей параметров ниши. Как уже указывалось, группы параметров ниши подобраны таким образом, чтобы их оси были ортогональными. Поэтому и стороны условной фигуры, ограничивающей гиперобъем реализованной экологической ниши вида (или подвида) /, также будут ортогональными. Это позволяет рассчитать гиперобъем фигуры как простое произведение ее сторон. Основываясь на этом и на изложенных в предыдущем разделе утверждениях, концептуальную модель зависимости обилия птиц от совокупного воздействия значимых факторов в самых общих чертах можно представить следующим образом: NUTNM f(am)f(bin)f(CnM(dn) кІЛ или (7) Шт=Шю+ W(am) + \nf(bm) + W(cnd + W(dni) + \пк .,г, где Nb, - обилие вида (подвида) / в гнездовой период в выделе п; N - имманентная плотность вида і в год ;/- функция обилия от факторов среды; щ„ -количество пригодного для вида (подвида) і доступного субстрата на площади, занятой предпочитаемой топоархитектурой в выделе п; Ьт - доля площади выдела п с топоархитектурой, которую предпочитает вид (подвид) /; сш- - от клонение широтно-климатических условий в выделе п от их интервала, предпочитаемого видом /; d„i - удаленность выдела п от долготного сектора предпочтение вида i; ki_lZ - функция обилия от внутренних и неучтенных внешних факторов (они должны быть выделены из всей совокупности условий таким образом, чтобы каждый из них не был функцией какого-либо другого).
Основное назначение этого уравнения - выполнять гносеологические функции. Во-первых, оно помогает понять суть явления распределения животных в пространстве, во-вторых, способствует дальнейшему познанию данного явления. Кроме того, оно может быть основой для формирования практической модели прогнозирования обилия на какой-либо территории. Такой прогноз может быть использован не только для оценки полноты знаний, но и для прикладных целей.
Таким образом, для удобства дальнейшего использования этой модели целесообразно, чтобы все имеющиеся там функции от факторов были представлены нормированными коэффициентами, выраженными в долях от единицы. Тогда произведение этих функций (без умножения на имманентную плотность вида или подвида) будет иллюстрировать лишь характер пространственной неоднородности обилия. Размерностью обилия (число особей на единицу площади) в данной формуле обладает лишь имманентная плотность -Nfa. Если вместо этой величины в уравнение подставить идеальную плотность, то результат будет характеризовать максимально возможное обилие вида в данном выделе. Однако в реальности имманентная плотность часто бывает ниже идеальной. Причиной этого является серия уникальных для вида или подвида иных ограничивающих факторов. Чаще всего лимитирует эту величину емкость зимовок или мест остановок во время миграций (см. раздел 2.4.). Условия на зимовках зачастую вызывают заметные межгодовые колебания общей численности той или иной популяции. Поэтому эмпирически определенная для какого-либо года имманентная плотность является величиной, отчасти характеризующей уровень численности популяции в данный год.
В предыдущей главе предложена концептуальная модель совокупного влияния факторов среды на обилие птиц (см. уравнение 7). Однако это уравнение лишь в самых общих чертах иллюстрирует основные зависимости. В то же время имеющиеся количественные данные по обилию птиц в значительном объеме территориальных выделов и информация об условиях их обитания позволяют существенно детализировать эту модель. В следующей главе на основе анализа имеющихся эмпирических материалов решаются три задачи: 1) вывести уравнение регрессии идеальной плотности вида от средней массы одной особи; 2) получить идеализированные уравнения зависимости обилия вида от значимых факторов среды; 3) составить развернутую модель зависимости обилия птиц от совокупного воздействия этих факторов. Необходимо отметить, что оценить коэффициенты регрессии сразу по всем факторам среды позволяет множественная регрессия. Но такая оценка не позволит проиллюстрировать сущность явления организации распределения птиц, а значит, затруднительно будет сформировать идеализированные представления об этом.
