Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Район исследований. Материалы и методы б
ГЛАВА 2. Особенности природных условий района исследования 14
ГЛАВА 3. Весенний прилет птиц
I. Сроки прилета в предалтайские равнины, Северный и Центральный Алтай 22
2. Особенности вертикального расселения птиц 30
3. Динамика сроков прилета птиц по годам 34
ГЛАВА 4. Размножение птиц
I. Сроки гнездования птиц в предалтайских равнинах, Северном и Центральном Алтае 39
2. Зависимость сроков размножения от погодных условий гнездового периода 53
3. Сроки вылупления и вылета птенцов 58
4. Плодовитость птиц в горных условиях и на предалтайских равнинах 82
ГЛАВА 5. Осенний отлет птиц
1. Особенности осеннего отлета воробьиных из высокогорья Северного и Центрального Алтая 89
2. Сроки осеннего отлета воробьиных птиц, гнездящихся в среднегорье Северного и Цент рального Алтая . 98
3. Сроки осеннего отлета некоторых воробьиных из предалтайских равнин 102
ГЛАВА 6. Биотопическое размещение зимующих воробьиных
1. Зимние орнитокомплексы основных биотопов в Северном Алтае 106
2. Особенности зимнего распределения птиц по биотопам в Центральном Алтае 116
3. Влияние антропизации ландшафта на особенности зимнего распределения птиц в пред-алтайских равнинах 122
ГЛАВА 7. Некоторые общие закономерности сезонных явлений в жизни воробьиных птиц в горных странах 126
Выводы 137
Список литературы
- Сроки прилета в предалтайские равнины, Северный и Центральный Алтай
- Сроки гнездования птиц в предалтайских равнинах, Северном и Центральном Алтае
- Особенности осеннего отлета воробьиных из высокогорья Северного и Центрального Алтая
- Зимние орнитокомплексы основных биотопов в Северном Алтае
Введение к работе
Решение современных задач рационального природопользования и оптимизации окружающей среды требуют углубленного экологического исследования всей природы, одним из компонентов которой являются птицы. Воздействие антропогенного фактора на авифауну с каждым годом увеличивается. Это влияние человека на птиц отмечено орнитологами еще в прошлом столетии (Северцов, 1855; Сабанеев,1874; Мензбир, 1895; Сомов, 1897; Сушкин, 1897). В текущем веке проблема стала еще острее (Формозов, 1937; Дементьев, 1940; Дементьев и цр.1954;Гладков, 1958; Данилов, 1973; Hartert, I9I0-I922; Erz , 1959; Vaure, 1959; Bessel,Rauftl, 1974; Utschick, 1976 и др.).
Одной из наиболее актуаякных общебиологических проблем является познание путей адаптационного процесса у живых организмов к неблагоприятным условиям внешней среды, в частности, изучение образа жизни птиц в высокогорьях, где факторы среды постоянно выходят за пределы оптимальных значений (Беме, 1975; Ковшарь, 1981 и
др.).
По Горному Алтаю некоторые материалы по экологии птиц высокогорий имеются в работах П.П.Сушкина (1938), А.А.Кузнецова (1967), М.В.Шипуновой (1970), Ю.С.Равкина (1973), В.А.Стахеева (1979), Н.П.Малкова (1981), А.П.Кучина (1982) и др., но все эти сведения носят фрагментарный характер. Углубленные исследования сезонной динамики и гнездовой жизни птиц высокогорья Центрального и Северного Алтая, где антропогенное воздействие на природные ландшафты пока еще не велико, до последнего времени практически не проводились. В будущем в связи с возрастанием хозяйственного освоения высокогорных ландшафтов могут произойти необратимые изменения исторически сложившихся орнитокомплексов. Поэтому изуче-
ниє экологии птиц горных растительных поясов с целью их охраны и рационального использования природных ресурсов в настоящее время является настоятельной необходимостью.
Основная цель настоящей работы заключается в том, чтобы выявить особенности экологии и гнездовой жизни отдельных групп воробьиных птиц Центрального и Северного Алтая и виды, популяции которых распространены на гнездовье в горах и предалтайских лесостепных равнинах. Исходя из этого, конкретные наши задачи сводились к следующему: а) выявить сроки и установить причинные связи весенних и осенних миграций птиц в разных высотных поясах; б) изучить на массовом материале отдельные стороны гнездовой жизни биологии размножения на различных высотах; в) выявить видовой и численный состав, распределение по биотопам воробьиных птиц, зимующих во всех участках региона; г) установить сроки формирования и разрушения летних и зимних орнитокомплексов в Центральном, Северном Алтае и предалтайских лесостепных равнинах.
Материалы по экологии птиц, полученные в результате исследования в труднодоступных высокогорных условиях, в значительной степени восполняют пробел в знаниях по авифауне Горного Алтая. Шли выявлены закономерности в сроках гнездования воробьиных птиц, обитающих на различных высотах в Центральном, Северном Алтае и прилежащих лесостепных равнинах. Впервые проведен сравнительный анализ материалов по экологии птиц различных высотных поясов, вскрыты некоторые стороны поведенческих адаптации высокогорных и равнинных популяций. Впервые выявлены характерные особенности весенних и осенних перемещений птиц в высокогорных, горно-таежных и равнинно-лесостепных ландшафтах, периоды формирования летних и зимних орнитокомплексов, закономерности биотопического размещения зимующих птиц в горах и на равнине.
Материалы, представленные в работе, могут иметь определенное теоретическое и практическое значение в деле охраны высокогорных ландшафтов в связи с дальнейшим хозяйственным освоением природных ресурсов и развитием туризма на Алтае. Разработки, содержащиеся в диссертации, могут быть положены в основу для обоснования организации Катунского биосферного заповедника в Горном Алтае, а материалы использованы при составлении сводки "Птицы СССР".
Основные положения диссертации доложены на заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии позвоночных животных МГУ имени М.В.Ломоносова, на Всесоюзной конференции "Экология гнездования птиц и методы ее изучения" (Самарканд, 1979), на Всесоюзной конференции по сезонным ритмам горных областей (Ленинград, 1982), на Первой Прибалтийской конференции молодых орнитологов (Каунас, 1982), на Второй сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск, 1983).
По теме диссертации опубликовано б работ.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Изложена она на 149 страницах машинописного текста. Материал иллюстрирован 15 таблицами, 7 рисунками, 2 картосхемами, 13 фотографиями. Список литературы включает 141; наименование, из них 30 работ на иностранных языках.
В процессе работы над диссертацией автор постоянно получал ценные указания от руководителя старшего научного сотрудника кафедры зоологии и сравнительной анатомии позвоночных МГУ, доктора биологических наук Р.Л.Беме. Практические советы получены от" доцентов Горно-Алтайского пединститута А.П.Кучина и Н.П.Малкова. Всем им автор выражает искреннюю благодарность.
Сроки прилета в предалтайские равнины, Северный и Центральный Алтай
Весенний прилет птиц в предалтайские равнины, межгорные долины, участки хребтов Северного и Центрального Алтая и в высокогорные области происходит не в одно время. Еще А.Н.Промптов (1941) отмечал, что низменные места заселяются птицами раньше, чем возвышенные. Но на Алтае не везде прослеживается такая закономерность. Наблюдается довольно сложная картина расселения весенних мигрантов по территории, что связано в первую очередь с орографией района. Наиболее высокие горные хребты расположены в южной части и при миграциях являются для мелких воробьиных птиц своего рода экологическими барьерами, мешающими передвижению птиц к местам гнездования (Сушкин, 1912, 1925; Тугаринов, 1950; Михеев, 1964; Януше-вич, 1961; Дольник, 1975; Loverly, 1945, 1946; Moreau, 1952,1961). Хотя возможен пролет птиц через высокие горные хребты; как неоднократно указывалось в литературе (Северцов, 1855; Беме Л., 1925; Шнитников, 1949; Беме Р., 1954, 1958; Абдусалямов, 1961, 1964; Ковшарь, 1966; D.Lack,E.Lack, 1953; Go&el, Grausaz, 1958; Loch-mann, I960), большинство мигрирующих воробьиных на Алтае летит. в обход горной системы, вдоль северо-западных предгорий. Дня отдельных видов такое направление пролета подтверждается материала-тли кольцевания (Юрлов, Григорьев, 1969; Кудряшова, Приклонский, 1969; Гисцов, 1979). Таким образом, птицы в первую очередь проникают в предалтайские равнины и предгорья, а затем уже продвигаются во внутренние районы гор.
Однако общая картина "обратного" прилета птиц в Северный и Центральный Алтай нарушается в западной части Центрального Алтая в Уймонской и Катандинской котловинах. Весной многие птицы прилетают в этот район значительно раньше, чем в другие участки гор и в отдельных случаях даже раньше, чем в предалтайские равнины и северные предгорья. Объяснить это можно тем, что ряд птиц (преимущественно ближние мигранты - галки, грачи, скворцы) проникают в Уймонскую котловину непосредственно из юго-восточного Казахстана, преодолевая ередневысотные хребты Холзун, Листвяга. Условия, которые мигранты встречают в процессе полета, а также фенологическая обстановка мест будущего гнездования вполне благоприятны. Снег сходит уже к 7 апреля (Агроклиматический справочник, 1962) и позволяет прокормиться здесь многим птицам, добывающим корм на земле.
Сведения по срокам прилета некоторых воробьиных в предалтайские равнины, Северный и Центральный Алтай представлены в таблице 2. При составлении таблицы, наряду с данными, полученными при личных наблюдениях на стационарах и во время учетных маршрутов, использованы данные, имеющиеся в литературе (Ялбачев, 1963; Смехова, 1965, 1969; Календари природы Сибири, 1975; Кучин, 1982) и сведения Алтайского отдела Географического общества Союза ССР по фено-логии отдельных видов. Следует оговорить, что данные о времени прилета птиц в высокогорье в связи со значительной задержкой отдельных видов в нижних участках хребтов в период, когда экологическая обстановка в высокогорье еще не вполне благоприятна, в таблицу не вошли и рассматриваются отдельно.
Сроки миграции в каждой из трех рассматриваемых природных районов находятся в соответствии с важными биоритмами в развитии природы.
Начало прилета галки в предалтайские равнины и в предгорья Северного Алтая наступает в одно время - в конце второй декады марта, а в Центральный Алтай галка прилетает несколько позднее 25 марта. Аналогичная картина наблюдается у грача. В равнинной части и в предгорьях первые грачи появляются 20 марта, в Центральном Алтае - на декаду позднее. Однако в Уймонской, Катандинской котловинах и в нижних участках хребтов, их окружающих, в отдельные годы сроки прилета грачей совпадают с их появлением в предал-тайских равнинах. Так, в 1982г. начало прилета зафиксировано 28 марта в низовьях Катуни, Канской и Уймонской долинах и в устье Ак-Кема.
Средний срок прилета скворцов в прилегающих к Алтаю равнинах и в" северных предгорьях - 28 марта, а в межгорные долины Центрального Алтая скворцы прилетают б апреля, то есть более чем на неделю позднее.
Полевой жаворонок прилетает, по средним многолетним данным, . в предалтайские равниньі 4 апреля, в Северный Алтай - 7 апреля, а в Центральный Алтай - 12 апреля. В литературе отмечается корреляция между временем прилета полевых жаворонков и сроками появления первых проталин (Промптов, 1941; Шульц, 1981). Такая связь наблюдается и в предалтайских равнинах (Кучин, 1961), а также и в Северном Алтае, но в Центральный Алтай полевые жаворонки попадают в период, когда почва уже полностью свободна от снежного покрова.
С полным освобождением открытых остепненных участков предгорий и склонов гор от снега появляются обыкновенная каменка, ка-менка-плешанка, горихвостка-чернушка. В Северном Алтае обыкновенные каменки и плешанки были зарегистрированы с конца первой до конца последней декады апреля (Кучин, 1982). По остепненным склонам низовьев Урсула каменок мы отметили 22-25 апреля (1982), вероятно І это уже первые птицы. Первые горихвостки-чернушки на южных склонах Теректинского хребта в этом же году отмечены 2 апре ЛЯ.
Первые лесные коньки в равнинных районах и в северных пред юрьях появляются в конце второй декады апреля. Из материалов мно-олетних наблюдений видно, что в предалтайеких равнинах и в Север-юм Алтае средняя дата прилета - 19 апреля. Указанные П.П.Сушкиным Д938) сроки прилета в эти районы основаны только на наблюдениях щного года (1914) во время экспедиционной поездки, когда коньки яке распевали на своих местах. Выше в горы лесные коньки проника-эт позднее. По данным за-1983г. первые лесные коньки в предгорья проникают 18 апреля, а к верхней границе леса на Семинском хребте эни поднялись 9 мая.
Сроки гнездования птиц в предалтайских равнинах, Северном и Центральном Алтае
Нами рассмотрены материалы по 811 кладкам 20 видов воробьиных, из которых по 532 гнездам проводились личные наблюдения в предалтайских равнинах, Северном и Центральном Алтае, а сведения по 279 взяты из литературных источников. Данные по срокам размножения птиц мы использовали лишь в том случае, если известно время появления яиц в гнезде, день вылупления или точный возраст птенцов (Бианки, I9I7-I9I8).
Следует отметить, что за период размножения нами принят промежуток времени между началом спаривания и разлетом выводков, то есть 3-5 недель до начала кладки и столько же после (Беме, 1968), а основным показателем начала сроков гнездования считается время откладки первого яйца, усредненное до одной декады (Ковшарь, 1981).
Для анализа сроков гнездования нами взяты виды, встречающиеся во всех трех районах (таб. 4). Данные по видам, обитающим в одном или двух районах в таблицу не вошли (Кучин, Кучина, 1979, 1984).
В предалтайских равнинах из 390 гнезд воробьиных одна кладка (0,3%) была зарегистрирована во второй декаде апреля, 36 (9,2%) -в третьей декаде апреля. В мае интенсивность гнездования увеличивается: 79 кладок (20,2%) было начато в первой декаде мая, 91 кладка (23,3%) - во второй декаде мая и 81 (20,8%) - в третьей декаде мая. В июне количество начатых кладок снижается: в первой декаде июня была отмечена 51 кладка (13,3%), во второй декаде июня количество кладок уменьшилось до 28 (7,2%), а в третьей декаде - до 17 (4,3%). Самый низкий процент начатых кладок приходится на июль: в первой декаде найдено 5 гнезд (1,3%), во второй декаде - одно гнездо (0,3%). Таким образом, основной период размножения воробьиных, гнездящихся в предалтайских равнинах, приходится на период с третьей декады апреля по третью декаду июня, а наиболее интенсивно гнездование идет в мае Рис.5).
Близки сроки размножения этих же видов птиц в Северном Алтае, хотя наиболее активный период гнездования проходит в более позднее время по сравнению с предалтайскими равнинами. Из 181 гнезда со свежими кладками в Северном Алтае во второй декаде апреля -.было отмечено 2 ..кладки (1,1%), в третьей декаде - только одна кладка (0,5%). В это же время в равнинной части гнездование воробьиных проходило довольно активно (9,2 %). В мае количество гнезд, в которых начаты кладки, увеличилось: в первой декаде зафиксировано 12 кладок (6,6%), во второй - 40 (22,1%), в третьей декаде число гнезд с начатой кладкой достигло 65 (35,9%). В июне число гнезд с начатыми кладками снижается: в первой декаде отмечено 35 гнезд (19,3%), во второй декаде - 15 гнезд (8,3%), в третьей - 7 гнезд (3,9%). В июле были найдены только отдельные гнезда и по декадам они распределяются так: в первой - одно гнездо (0,5%), во второй - 3 гнезда (1,7%).(Рис.6).
Таким образом, период откладки первого яйца в Северном Алтае растянут со второй декады апреля по вторую декаду июля. Пик гнездования приходится на третью декаду мая, что на одну декаду позднее, чем в предалтайских равнинах.
В Центральном Алтае из 247 кладок воробьиных птиц в третьей декаде апреля начата откладка яиц в 4 гнездах (1,6%). В мае число кладок постепенно увеличивается: 3 кладки (1,2$) - в первой декаде мая, 20 (8,1%) - во второй декаде мая и 46 (18,6%) - в третьей декаде. В июне количество начатых кладок достигает пика: в первой декаде (71 гнездо или 28,7$) и постепенно снижается во второй и третьей декадах (54 гнезда или 21,9% и 32 гнезда или 12,9% соот-ветственно). В июле количество свежих в процентном отношении несколько выше в Центральном Алтае по сравнению с Северным Алтаем и предалтайскими равнинами. В первой декаде июля отмечено 13 кладок (5,3%), во второй - 4 (1,6%).
Как видно из приведенных примеров, основной период яйцекладки в Центральном Алтае продолжается б декад, то есть со второй декады мая по первую декаду июля. Наиболее интенсивно гнездование идет в первой декаде июня, что на декаду позднее сроков кладки в Северном Алтае и на две декады позднее, чем в предалтайских равнинах (Рис.7).
Решающее значение в начальный период размножения птиц имеет комплекс факторов, в том числе погода, наличие корма для птенцов (Янушевич, 1961), а в горных условиях кроме того оказывает влияние наличие свободных от снега площадей, экспозиция склонов, характер положения хребта в системе (Беме, 1968; Ковшарь, 1981). В предалтайских равнинах разрушение устойчивого снежного покрова происходит в среднем 4 марта, в Северном Алтае, отличающимся большим количеством зимних осадков, - 17 апреля. В Канской и Ур-сульской котловинах Центрального Алтая снежный покров сходит 27-28 марта, в более снежной Уймонской долине - 8-Ю апреля, а в высокогорье снег держится до конца первой декады мая (Агроклиматический справочник, 1957, 1962). Сроки освобождения почвы от снега оказывают влияние на время размножения птиц, в первую очередь наземно гнездящихся видов - варакушки, лесного и горного конька, черноголового чекана, дубровника, обыкновенной овсянки.
Особенности осеннего отлета воробьиных из высокогорья Северного и Центрального Алтая
Начало кочевок и массового отлета в высокогорном поясе довольно хорошо прослеживается. Начало послегнездовых перемещений связано со сменой биотопа. Птицы в этом случае оказываются в нехарактерных для них условиях на меньших, как правило, высотах. Например, горные коньки спускаются в долины на остепненные склоны. Вполне самостоятельных слетков краснобрюхой горихвостки приходилось встречать значительно ниже границы леса (Рис.19).
Но не все птицы во время послегнездовых перемещений спускаются в нижние участки долин. Чернозобые дрозды вскоре после вылета птенцов из гнезд семьями из лесного пояса поднимаются вверх в субальпийское редколесье и зону альпийских кустарников. А там, где нижняя граница гнездовой области лежит высоко, часть дроздов спускается вниз в долины и такие перемещения начинаются в последних числах июля. Например, в 1982г. чернозобые дрозды, гнездящиеся в верховьях Ак-Кема, в нижних участках долины оказались в первой половине августа. Численность дроздов в кедрово-лиственничном редколесье с 28 июля по 25 августа сократилась с 78 особей до 0,8 особей на I км , а в березово-лиственничных лесах нижнего течения Кучерлы и Ак-Кема, наоборот, возросла. 20 июля дрозды были здесь о многочисленны (37 особей на I юг ), а 17 августа очень многочис р ленны (102 особи на I км).
В зарослях высокогорных кустарников в начале августа (1981-1983) неоднократно наблюдались дерябы, причем, значительно выше тех мест, где они обычно гнездились. Массовые выселения дерябы в высокогорья весьма обычны и для Заилийского Алатау (Ковшарь,1978).
Послегнездовые перемещения, связанные со сменой высотного пояса, характерны и для седоголового щегла. П.П.Сушкин (1938) указывал на отсутствие этого вида в Катунско-Чуйской горной цепи, т.к. пределом его распространения является высота до 1700 м. В верховь ях Ак-Кема на высоте 2050 м в конце июля 1982г. держались по открытым травянистым склонам седоголовые щеглы. Залет их сюда определенно связан с послегнездовыми кочевками, так как в период размножения они на этой высоте не наблюдались.
Массовые миграции воробьиных из верхних поясов гор начинаются в первой половине августа. Так, в начале августа приступает к откочевке обыкновенная чечевица (Рис.16). П.П.Сушкин отмечал ее выводки до 10 августа, а позднее по кустарникам альпийского пояса чечевицы держались уже стайками. С б по 17 августа численность че-яевиц в кустарниковой тундре и редколесье Катунского, Семинского и
Зумультинекого хребтов сократилась с 32 до 3 особей на I км (1981-1983гг.). Одиночные птицы у верхней границы леса встречаются почти цо конца августа. Дубровник покидает альпийские и субальпийские луга с I по 10 августа (I98I-I983), хотя последнего одиночного самца в высокогорной тундре верховьев Текелю пришлось наблюдать 15 августа (1982).
Вторую группу мигрирующих воробьиных составляют виды, отлет которых из высокогорного пояса происходит в конце августа - начале сентября. Это такие виды, как черноголовый чекан, варакушка, соло-вей-красношейка. В двадцатых числах августа варакушки, гнездящиеся на альпийских лугах, начинают спускаться ниже, доходя в начале сентября до 1200 м (Сушкин, 1938). Массовый отлет варакушек продолжается до сентября. На альпийских и субальпийских лугах Катунского и Сумультинского хребтов обилие варакушек с 36 (18.8) до 2,2 осо р бей на I км (28.8). В 1982г. в первых числах сентября в канун первого обильного снегопада их уже не было. Массовый отлет черноголовых чеканов из высокогорной тундры и альпийских лугов происходит во второй декаде августа (Рис.16 ). В 1981г. 12-17 августа на субальпийских лугах Сумультинского хребта чеканы были еще много-численны (30-78 особей на I км ), а в третьей декаде августа их численность резко упала до 4 особей на I км , а к концу августа встречались только единичные особи, В первых числах сентября черноголовые чеканы в высокогорье Катунского и Семинского хребтов уже отсутствовали. Во второй половине августа в нижние участки гор спускается и соловей-красношейка. Так, 17 августа в верховьях р Уймени они были еще обычны (4,6 особей на I км ), к 25 августа численность их в высокогорье Катунского хребта уменьшилась до 0,8 о особей на I км , а в начале сентября в верховье Ак-Кема красно шейки уже отсутствовали.
В третью группу мигрантов входят преимущественно горные виды и их отлет из высокогорной зоны наступает позднее. В последних числах августа - первой половине сентября происходит откочевка в нижние участки гор черногорлой завирушки, горного конька, красно-спинной горихвостки, горной и белой трясогузок.
Массовый отлет горной трясогузки из более высоких частей Алтая происходит в период с середины третьей декады августа по первую декаду сентября. В поясе высокогорной тундры Сумультинского хребта 20 августа горные трясогузки были еще многочисленны (12,6 особей на I км ), а на Катунском хребте в верховьях Ак-Кема и Ку-черлы последних одиночных птиц №i встречали 8 сентября (1982). Основная масса горных трясогузок к этому времени уже спустилась в нижние участки гор, где их численность составляла 6,8 особей на I км . П.П.Сушкин (1938) отмечал, что горные коньки откочевывают из альпийской зоны в первую половину сентября (между 4 и II сентября), но как показывают наблюдения, проведенные в высокогорье Катунского, Семинского и Сумультинского хребтов, широкие кочевки коньков, связанные со спуском в нижние участки гор, до высоты 1000 м, начинаются в середине августа, а массовый отлет - с 25 августа
Зимние орнитокомплексы основных биотопов в Северном Алтае
В Северном Алтае отмечено 37 видов зимующих воробьиных. Более половины всех видов (25) находят себе приют в лесных биотопах (таб.II). Богатством видами птиц и их численностью отличаются кедровые и смешанные леса этого региона. Известно, что запасы пищи и убежища обильнее в хвойном и смешанном лесу, чем в лиственном, в соответствии с чем численность птиц больше, как правило, в первых двух типах леса, чем в последнем (Раевский, 1952; Гладков, 1958; Іі Іихеев, 1964). Для Северо-Восточного Алтая отмечено, что в зимний период ландшафтом с наибольшей концентрацией птиц становится тем-нохвойно-таежное среднегорье. Вниз и вверх от него общее обилие птиц снижается. Это коррелятивно связано с изменением доли хвойных в составе лесообразующих пород (Равкин, 1967). В сосново-бере-зовых лесах с примесью кустарников по северным отрогам хр. Иолго в зимнее время воробьиные представлены 9 видами. Во второй декаде января (1982г.) здесь были многочисленны длиннохвостые синицы (25), обычны обыкновенные снегири (8,6), пухляки (6,3), сойки (5), серые снегири (2,5), московки (2,5), поползни (2,4). На зимнее пребывание серого снегиря в Северном Алтае нет указаний в литературе. П.П.Сушкин (1938) считал районом его распространения Центральный Алтай.
В лесах с монодоминантным породным составом обилие и разнообразие птиц низко. Так, в сосновых насаждениях близ Горно-Алтайска в декабре-январе (1982-1983гг.) были отмечены только поползень, большая синица и сорока, и лишь по опушкам с кустарниковой растительностью держались желтоголовые корольки.
Формирование зимних орнитокомплексов в Северном Алтае начинается уже в августе. Во второй половине августа идет заметная пе-ругруппировка птиц в елово-пихтовой тайге с примесью кедра и березы. Так, в верховьях Семы в конце августа (1982) фоновым видом был пухляк, по опушкам держались зяблики и обыкновенные овсянки. К этому времени господствовавшие в гнездовой период лесные коньки, рябинники, чернозобые и певчие дрозды уже отсутствовали. В первой декаде декабря, когда зимний орнитокомплекс полностью сформировал-. ся, доминирующим видом был пухляк (96), содоминанты - клест-еловик (15), московка (12), поползень (10). В первой декаде февраля 1983г. видовой состав почти не изменился, хотя численность каждого вида возросла. В это время очень многочисленным был пухляк (176), многочисленны поползень (42), московка (19), обычны пищуха (7,5) и сероголовая гаичка (6). По сероголовой гаичке в литературе есть указания, что она не покидает зимой пояса у верхней границы леса (Сушкин, 1938), однако, во второй половине зимы вертикальные кочевки у нее все же наблюдаются.
Привязанность зимующих птиц к определенным биотопам объясняется в первую очередь величиной запасов корма. Так, в 1981 году, когда урожай кедра был не повсеместный, массовые миграции кедровок начались уже в августе. На хребте Иолго в первой декаде июля число мигрирующих через перевал кедровок составляло 2 особи за час, а в первой декаде августа - уже 24 особи за час. 19 августа на высоте 2700 м (Сумультинский хребет) отмечены стаи кедровок до 50 штук (Кучина, 1982а). Миграции кедровок могут наблюдаться и в разгар зимы, что связано с урожаем кедрового ореха и его потреблением. Так, в 1974 году, когда запасы ореха в начале зимы были средними, кедровки держались в кедрачах хребта Иолго до конца января и полностью отсутствовали в конце февраля, когда запасы орехов были съедены. По данным Германн (Hermann, 1982) кедровки питаются орехами с августа по июнь включительно» Даже после четырехлетнего перерыва на урожай ореха в желудках добытых в июне птиц нами были обнаружены семена кедра (Кучина, 19826).
Пойменные кустарники служат убежищем в зимнее время воробьиным птицам 25 видов (таб. II). Концентрация птиц в пойменных кустарниках начинается уже в начале августа. Так, по долинам рек хр. Иолго с зарослями ивняка, черемухи, березы, черной и красной смородины обилие большой синицы достигало в этот период 324 особей на км . К первой декаде декабря зимний орнитокомплекс пойменных зарослей Северного Алтая бывает полностью сформирован. Многочисленны здесь в этот период обыкновенная овсянка (54), чечетка (37), черноголовая гаичка (15), овсянка Годлевского (12), обычны сойка (8), большая синица (7,5), снегирь (7,5) и поползень (б).
Некоторые виды птиц в зимнее время обнаруживают определенную связь с побережьями незамерзающих водоемов, которая не свойственна цля них в гнездовой период. Побережья водоемов являются для них своеобразной стацией переживания неблагоприятных условий. На берегах незамерзающих участков среднего и нижнего течения Катуни с осенним падением уровня воды в массовом количестве появляются сороки, серые вороны, дрозды рябинники.