Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Морфологические особенности и ультраструктура рода Cymbella Ag 8
1.2. Распространение и разнообразие видов рода Cymbella в водоемах различного типа 10
1.3. История изучения рода Cymbella литоральной зоны озера Байкал 16
ГЛАВА 2. Материалы и методы 21
2.1. Изучение сезонной и межгодовой динамики видового состава, биомассы и численности рода Cymbella 21
2.2. Изучение пространственного распространения видов рода Cymbella в Байкала 25
2.3. Анализ особенностей строения панциря байкальских видов рода Cymbella 28
ГЛАВА 3. Видовой состав и эколого- географическая характеристика рода Cymbella 34
3.1. Видовой состав рода Cymbella в озере Байкал 34
3.2. Эколого-географическая характеристика видов рода Cymbella... 61
ГЛАВА 4. Морфологическая изменчивость видов рода Cymbella в озере байкал 64
ГЛАВА 5. Пространственное распределение видов рода Cymbella в озере Байкал 84
5.1. Открытые побережья Байкала 84
5.2. Малое Море 91
5.3. Баргузинский залив 94
5.4. Чивыркуйский залив 94
5.5. Северная оконечность Байкала 95
5.6. Посольский сор, залив Провал 96
5.7. Селенгинское мелководье '. 97
5.8. Ангинская бухта 98
ГЛАВА 6. Зональное распределение видов рода Cymbella в южном Байкале 100
6.1. Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у п. Б. Коты 101
6.2. Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у г. Байкальска 106
ГЛАВА 7. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella в южном Байкале 111
7.1. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella у л. Б. Коты 113
7.2. Сезонные и межгодовые изменения численности и биомассы видов рода Cymbella у г. Байкальска 121
ГЛАВА 8. Вклад видов рода cymbella в микрофитобентос озера Байкал ... 128
Выводы 136
Список литературы 138
Приложение 151
- Распространение и разнообразие видов рода Cymbella в водоемах различного типа
- Изучение сезонной и межгодовой динамики видового состава, биомассы и численности рода Cymbella
- Видовой состав рода Cymbella в озере Байкал
- Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у п. Б. Коты
Введение к работе
Одной из особенностей оз. Байкал является его неповторимый оригинальный мир. Микрофитобентосу в нем принадлежит особое место благодаря чрезвычайно большому видовому разнообразию, высокой степени эндемизма и ярко выраженной поясности (Мейер, 1930). Глубокий эндемизм донной флоры Байкала многие исследователи, прежде всего, связывают с древностью озера (Верещагин, 1928; Кожов, 1965 и др.).
Литоральная область Байкала представляет собой узкую прибрежную полосу, но так как береговая линия водоема имеет огромную протяженность, то общая площадь байкальской литорали 230 км2 (Скабичевский, 1975). Микрофитобентос литорали водоема состоит, в основном, из диатомовьк водорослей и простирается от уреза воды до глубины 30-50 метров, создавая обильную быстро возобновляющуюся базу для фауны Байкала. (Скабичевский, 1966). В альгофлоре озера насчитывается 533 видовых и внутривидовых таксона бентосных диатомовых (Помазкина, 2000).
Актуальность темы
Донные микроводоросли наряду с планктонными являются главным источником органического вещества (Костикова, 1989). Одним из важных компонентов микрофитобентоса Байкала является род Cymbella Ag. Его виды приспособились к жизни в разнообразных условиях пресных, слабосолоноватых и северр-альпийских водоемов (Егорова, 1991; Мазнах, 1999; Беляева, 2004; Бутакова, 2004). Изменение условий среды обитания сказывается не только на видовом составе, но и на морфологической вариабельности видов, имеющих широкую экологическую амплитуду (Баринова, 2000). Для выяснения вопросов, связанных с морфологической изменчивостью представителей рода Cymbella в озере Байкал, необходимо применение современных методов исследования и, в первую очередь, высокоразрешающей электронной микроскопии. Многие виды рода Cymbella являются хорошими индикаторами условий среды обитания (Баринова, 2000; Тавасси и др., 2005), поэтому изучение его видового разнообразия и экологии необходимо для достоверной оценки качества воды в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на озеро.
Цель и задачи исследования
Цель исследований - изучить видовое разнообразие и оценить вклад видов рода Cymbella в микрофитобентос озера Байкал.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить состав видов рода Cymbella литоральной зоны озера Байкал и дать их эколого-географическую характеристику.
Исследовать морфологическую изменчивость массовых видов рода.
Исследовать пространственное распределение видов рода Cymbella в Байкале.
4. Исследовать сезонные и межгодовые изменения видового состава, численности и биомассы.
5. Оценить роль рода в микрофитобентосе озера Байкал. Научная новизна и практическая ценность работы
Впервые исследована морфологическая изменчивость массовых видов рода Cymbella в озере Байкал. На основе большого набора признаков с применением электронной микроскопии уточнены и расширены диагнозы видов, выявлены новые для Байкала представители рода. Обнаружено 12 видов, не укладывающихся в существующие диагнозы. Проведен экологический мониторинг микрофитобентоса в течение 6 лет. Выявлены доминирующие виды и оценен их вклад в микрофитобентос озера. Исследовано пространственное распределение представителей рода литоральной зоны Байкала и дана их эколого-географическая характеристика. Впервые создана база данных по роду Cymbella озера Байкал. Результаты работы могут быть использованы при написании атласов и определителей по бентосным диатомовым Байкала и их применении в учебных процессах и б вузах. Уточненные диагнозы видов необходимы при проведении мониторинга состояния микрофитобентоса озера Байкал.
Основные защищаемые положения
1- Род СутЬеНа является одним из наиболее значимых в микрофитобентосе Байкала, его видам свойственна большая морфологическая изменчивость.
Апробация работы
Результаты работы докладывались на третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 22-27 августа, 2000), на международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 21-26 августа, 2000), на 43-ей конференции по Великим озерам (Онтарио, 22-26 мая, 2000), на 16-ом интернациональном диатомовом симпозиуме (Греция, 26 августа-1 сентября, 2000), на Международном симпозиуме «Живые клетки диатомовых водорослей» (Иркутск, 17-22 сентября, 2004), на конференции в Орлеане (Orleans, 13-16 September, 2004) и на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 13-16 сентября, 2005).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ. В диссертационную работу вошли результаты исследований, поддержанные Международным научным фондом Дарвиновская инициатива «Биоразнообразие бентосных диатомовых водорослей».
Структура и объем диссертации
Работа изложена на 153 стр., состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (133 источников, из них 36 на иностранных языках) и приложения; содержит 12 текстовых табл., иллюстрирована 38 рис.
Благодарности
Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. Г.И. Поповской за постоянную помощь в работе и поддержку, к.б.н Г.В. Помазкиной за помощь в проведении совместных исследований, А.Е.
Кузьминой за изготовление постоянных препаратов для коллекции бентосных диатомовых Байкала, д.б.н. Е.В. Лихошвай за содействие в выполнении работы, А.В. Лихошвай за создание программного обеспечения для базы данных видов рода Cymbella в озере Байкал, аквалангистам В.В. Вотякову и С.А. Селяндину за помощь в сборе материала.
Распространение и разнообразие видов рода Cymbella в водоемах различного типа
Род Cymbella - в основном пресноводный, богатый видами, приспособившимися к жизни в разнообразных условиях пресных, слабосолоноватых, североальпийских водоемов (Водоросли: Справочник, 1989).
Водоросли, обитающие в реках, имеют ряд приспособлений, помогающих им развиваться в условиях высокой скорости течения. Виды рода Cymbella прикрепляются короткими тонкими слизистыми стебельками к камням. С. prostrata (Berk.) СІ. образует слизистые трубки, которые надстраиваются при последовательном делении клеток. Часто встречаются мелкие виды (7-15 мкм), что дает им возможность удерживаться на субстрате (Левадная, 1965, 1975). На галечнике при более высокой температуре воды и среднем течении реки развивается комплекс прикрепленных видов с доминированием С. ventricosa Ktitz. и С. tumida (Breb.) V.H. (Левадная, Чайковская, 1975; Левадная, 19776; Давыдов, 1997; Медведева, 1999). В р. Енисей в августе при температуре 13,4С в перифитоне преобладали виды рода Cymbella, в частности С. prostrata. В устье реки Енисей пологий галечный грунт был покрыт желтоватыми хлопьями, представленными колониальными диатомовыми: С. cistula (Hemp.) Grun., С. cistula var. maculata (Kiitz.) V.H. и С. ventricosa в слизистых трубках (Левадная, 1986). В Среднем Енисее грунты вытесняются подвижными песками, что отрицательно сказывается на развитие диатомовых, которые встечаются, главным образом, в прибрежье. Выяснилось, что виды рода Cymbella - летние, максимальная численность которых наблюдается в июле-августе (Чайковская, 1975; Левадная, 1977). В р. Оби водоросли фитобентоса также преимущественно развиваются в мелководной прибрежной зоне на глубине 0,5-4 м (Куксн, Левадная, 1963; Левадная, 1965). В реках Приморья в обрастаниях камней преобладают С. ventricosa, С. turgidula Grun. и С. cistula, а также в незначительном количестве присутствует С. gracilis (Rabenh.) СІ. (Медведева, 1986). В низовьях Юж. Буга в качестве субдоминанта выступает С. helvetica Kiitz. (Давыдов, 1997). В р. Хантаика хорошо развиваются широко распространенные виды для континентальных водоемов - С. ventricosa, С. sinuata Greg., С. stuxbergii СІ., С. turgida Greg., С. prostrata (Дрюккер, 1986). В р. Иртыш найдены С. obtusiuscula Kiitz., С. ehrenbergii Kiitz., С. naviculiformis Auersw., С. prosrata, С. turgida, С. ventricosa, С aequalis W. Sm., C. cistula, C. lanceolata var, notata Wisl. et Poretzky, C. helvetica, C. helvetica var. punctata Hust, С aspera (Ehr.) CI., C. tumida, С sibirica, С skabitschevskyi Skv. (Андреев и др., 1963). Типичными реофилами, доминирующими в холодных быстротекущих реках Сихото-Алинского и Уссурийского государственных заповедников являются С. ventricosa и С. turgidula Grun. (Медведева, 1981).
Род Cymbella обладает большим видовым разнообразием наряду с Navicula Вогу и Gomphonema Ag. и в озерах (Михеева, Хурсевич, 1974; 1981; Биология озера Красного, 1976; Кухаренко, Медведева, 1981; Харитонов, Рычкова, 1989). В водоемах Приморья преобладающее число видов -донные: С. cistula, С. cistula var. maculata, С. heteropleura var. minor Ehr., С lata var. minor Molder, C. naviculiformis, С pusilla, С stuxbergii var. intermedia Wish, С turgida, C. ventricosa (Харитонов, 1981; Медведева, 1999). Особый интерес представляют водоросли, хотя и не развивающиеся обильно, но постоянно присутствующие на протяжении всего вегетационного периода и создающие характерный флористический фон - С. cistula, С. ventricosa, С. hebridica (Greg.) Grun., С. obtusiuscula (Харитонов, 1981). В альгофлоре озер Уссурийского заповедника обнаружена С. ventricosa var. hankensis Skv., которая раньше отмечалась только для оз. Ханка и Байкала (Мейер, 1922; Скворцов, 1929; Кухаренко, Медведева, 1981). Для водоемов Украинских Карпат характерны С. aequalis W. Sm., С. amphicephala Nag., С. delicatula Kiitz., С. ventricosa (Кондратюк, 1994). Более 60% водорослей Ладожского озера — бореальные диатомеи, обитатели водоемов умеренных широт, в числе которых - С. helvetica, С. prostrata и С. stuxbergii. Обильно развиваются и представители крупных олиготрофных озер - С. lanceolata и С. sinuata (Давыдова, 1985). В мезотрофном озере Нарочь и эфтрофных Баторин и Мястро, относящихся к Нарочанской группе наблюдалось видовое разнообразие рода Cymbella, в перифитоне и бентосе водоемов доминировали С. turgida и С. ventricosa (Михеева, Хурсевич, 1974). Однако в дистрофном озере Пострежском (Березинский государственный биосферный заповедник) цимбеллы были только сопутствующими (Свирид, 1936). В оз. Красном массовыми и постоянно встречающимися представителями рода Cymbella являлись С. cistula, С. lanceolata и С. ventricosa (Биология озера Красного, 1976). При исследовании эфтрофного оз. Зайсан, в местах, где накопление массы детрита накладывает черты дистрофности, были отмечены С. naviculiformis, С. cuspidata Kiitz., С. gracilis (Rabenh.) СІ., С. cistula (Андреев її др, 1963). С silesiaca Bleisch является характерным видом мезотрофного озера Хула (Царенко и др., 1996).
Водохранилища-среда обитания многих диатомовых водорослей. В них наблюдаются частые и значительные колебания уровня воды и размывание берегов во время ветров.
Для Новосибирского водохранилища характерны виды С. ventricosa, С. tumida и С. aspera (Ehr.) СІ. В зарослях зизании на заиленном детрите доминировали С. cymbiformis Ag., С. cistula, С. tumida. В значительных количествах присутствовали формы-обрастатели рода Cymbella (Левадная, 1965). В Рыбинском и Иваньковском водохранилищах отмечены виды -космополиты: С. ventricosa, С. lanceolata и С. mesiana Cholnoky. В альгофлоре Артемовского водохранилища в перифитоне обильно развивались С. aspera, С. cistula, С. cistula var. notata, С. gracilis, С. lanceolata var. notata, С. naviculiformis, C. parva W. Sm., C. sinuata, C. tumida, С tumidula Grun., C. turgida, C. turgiduia Grun., C. ventricosa и С. ventricosa var. ovata Grun. (Баринова, 1986), также обнаружена С. australica var. hankensis Skv., встреченная ранее только на территории Приморского края (Баринова, Кухаренко, 1986). В периферии Горбунского водохранилища доминировала С tumida (Баринова, Кухаренко, 1986). В водоемах Карелии обнаружены С. qffinis Kutz., С silesia-са, С. turgiduia (Генкал и др., 1997). В Приморском водоеме отмечено 16 видов рода Cymbella (Гончаров, 1996). В Украинском водохранилище большое видовое разнообразие цимбелл наблюдалось в мае-октябре. В этот период обильно доминировал вид С. naviculiformis (Догадина и др., 1993).
Изучение сезонной и межгодовой динамики видового состава, биомассы и численности рода Cymbella
Панцирь дорзовентральный. Створки от полуланцетных до полуэллиптических, спиной край их сильно выпуклый, брюшной от едва выпуклого до почти прямого. Длина створки 37,9-42,0 мкм, ширина 12,5-13,0 мкм. Концы клювовидно-оттянутые. Осевое поле узкое, среднее не выделяется. Штрихи радиальные, линеолированные, на спинной части 9-11, на брюшной 10-12, к концам они более сближены 11-14 в 10 мкм. Линеол 18-33 в 10 мкм. Шов эксцентрический, волнистый, слабо изогнут к спинному краю. Терминальные концы шва длинные, сильно изогнуты на спинную сторону. Проксимальные - длинные, вытянутые. На внутренней поверхности створки шов оканчивается хеликтоглоссой. На концах створки имеются апикальные поровые поля. На середине вентральной стороны имеется один стигмоид. 4. С. aequalis W. Sm. (рис. 4, 6). Панцирь дорзовентральный. Створки от линейно-эллиптических до полуэллиптические со слабо выпуклыми краями. Длина створки 14-30 мкм, ширина 4,0-8,3 мкм. Концы широко закругленные, иногда клювовидные. Осевое поле узкое, линейное. Среднее поле не выделяется. Штрихи радиальные, однорядные, на середине спиной стороны створки 10-18, на середине брюшной 10-16. Поры округлые 23,5-40,0 в 10 мкм. Шов эксцентрический, приближен к брюшному краю. Терминальные концы шва длинные, слабо изогнуты на спинную сторону, проксимальные - короткие, крючковато-загнутые. На внутренней стороне створки терминальные щели шва заканчиваются хеликтоглоссой, На концах створки имеются апикальные поровые поля. 5. С ancyli О. (рис. 4,9). Панцирь от слабо дорзовентрального к слабо гетеропольному. Створки линейно-ланцетные. Спиной край створки выпуклый, брюшной слабо вогнутый с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 22-31 мкм, ширина 6,3-7,6 мкм. Концы закругленные. Базальный край на некоторых створках более оттянутый, иногда слабо головчатый. Осевое поле узкое, линейное. Среднее - мало выделяется. Штрихи радиальные, однорядные, на спинной стороне створки 10-11, на брюшной 10-12 в 10 мкм. На концах более частая штриховка 12,6-19,6 в 10 мкм. Поры округлые - 24,5-29,6 в 10 мкм. Шов эксцентрический, его ветви слабо изогнуты на спинную сторону. Терминальные концы шва длинные, направлены на спинную сторону. Проксимальные - длинные, вытянутые. На внутренней поверхности створки полярные щели шва заканчиваются хеликтоглоссой. При исследовании на СЭМ обнаружены апикальные поровые поля на концах створок. На вентральной стороне створки у некоторых экземпляров можно обнаружить один стигмоид. 6. С arctica (Lagrst.) Schmidt (рис. 4,10). Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные с сильно выпуклым спинным и значительно вогнутым брюшным краями. Длина створки 35-56,3 мкм, ширина 7,5-15,3 мкм. Створковые концы тупо срезанные. Осевое поле узкое, линейное, среднее поле мало выделяется. Штрихи однорядные, радиальные, на середине спинной части 8-13, на брюшной 9-12, линеол 24-26,6 в 10 мкм. Шов эксцентрический, его ветви сильно изогнуты к спинному краю. Терминальные концы шва длинные, сильно изогнуты на спинную сторону, проксимальные - вытянуты по продольной оси. Полярные щели шва на внутренней поверхности створки заканчиваются хеликтоглоссои. На концах створки имеются апикальные поровые поля. Стигмы на середине брюшной части отсутствуют, хотя X. Ланге-Берталот (Krammer, Lange-Bertalot, 1986) обнаружил экземпляры с 2 и 3 стигмами. 7. С aspera (Ehr.) СІ. (рис. 4,13-14). Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, ассиметричные, спиной край их выпуклый, брюшной - прямой, с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 80-124 мкм, ширина 18-26 мкм. Концы закругленные. Осевое поле сливается со средним в одно довольно широкое ланцетное поле. Штрихи слабо радиальные, однорядные, на середине створки 8-10, на концах 11 в 10 мкм. Поры округлые 14-17 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, его ветви слабо изогнуты к спинному краю. Терминальные концы шва короткие, изогнутые к спинному краю створки; проксимальные концы длинные. Полярные щели створки оканчиваются хеликтоглоссои. На концах створки имеются апикальные поровые поля. 8. С cistula (Hemp.) Grun. (рис. 4, 7-8). Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, спинная часть створки сильно выпуклая, брюшная - вогнутая, с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 59-91 мкм и ширина 16-22 мкм. Концы закругленные. Осевое поле узкое, линейное, среднее немного расширенное. Штрихи радиальные, однорядные, на середине створки 7-9 в 10 мкм, к концам несколько сближенные 9-11 в 10 мкм. Поры округлые, 15,3-16,2 в 10 мкм. Шов эксцентрический, его ветви сильно изогнуты к спинному краю. Терминальные и проксимальные концы шва длинные, изогнутые на спинную сторону. Полярные щели заканчиваются хеликтоглоссои. На концах створки видны апикальные поровые поля. На середине брюшной ее части имеется 2-4 стигмоида. 9. С. cistula var. maculata (Kiitz.) V. H. (рис. 7,14). Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, спиной край сильно выпуклый, брюшной вогнутый с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 55 мкм, ширина 18 мкм. Концы закругленные. Осевое поле узкое, линейное, среднее мало выделяются. Штрихи радиальные, однорядные, 7 в 10 мкм. Шов эксцентрический, его ветви и полярные щели шва изогнуты на спинную сторону. На середине брюшной стороны стигмоиды отсутствуют. 10. С cuspidata Kiitz. (рис. 4,11, 15-16). Панцирь дорзовентральный. Створки эллиптически-ланцетные, спиной край их более выпуклый, чем брюшной Длина створки 36,4-64,5 мкм, ширина 14,24-21,5 мкм. Концы клювовидные. Осевое поле узкое, линейное, среднее поле небольшое, округлое. Штрихи радиальные, однорядные, на середине спиной части створок 9-10, брюшной 10-13. К концам они более сближены 12-20 в 10 мкм и состоят из округлых пор до 22-27,05 в 10 мкм. Участками, особенно ближе к концам поры, удлиняются или расположены в двойных рядах в шахматном порядке. Шов почти прямой, слабо эксцентрический. Терминальные концы шва длинные, вытянуты по продольной оси; проксимальные концы длинные, широкие, немного направлены на брюшную сторону или крючкообразно загнуты на одну из сторон. На внутренней поверхности полярные щели шва заканчивается хеликтоглоссой. На концах створки имеются бесструктурное гиалиновое поле, обрамленное короткими штрихами.
Видовой состав рода Cymbella в озере Байкал
Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, дорзальная часть сильно выпуклая, вентральная прямая с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 65 мкм, ширина 19 мкм. Концы закругленные. Осевое поле среднее, линейное; среднее поле большое, округлое. Штрихи однорядные, радиальные, на середине створки разветвленные, 10 в 10 мкм, на концах 13 в 10 мкм. Линеол -15 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, его ветви изогнуты на спинную сторону. Терминальные и проксимальные концы шва длинные, изогнуты на спинную сторону. На внутренней поверхности шов заканчивается кремнеземным утолщением. На концах створки имеются апикальные поровые поля. На середине брюшной стороны створки заметны 5 стигмоидов.
Панцирь дорзовентральный. Створки от полуэллиптических до эллиптически-ланцетных, спинная часть створки сильно выпуклая, брюшная слабо выпуклая. Длина створки 6,3-9,0 мкм, ширина 2,4-3,9 мкм. Концы широко закругленные, оттянутые. Осевое поле узкое, линейное; среднее поле поперек расширенное, достигающее на брюшной части края створки. Штрихи однорядные, слабо радиальные, на середине 20 в 10 мкм, на концах 26-30 в 10 мкм. Поры округлые - 50 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, прямой. Терминальные концы шва длинные, сильно изогнуты на брюшную сторону; проксимальные концы короткие, изогнуты на спинную сторону. На внутренней стороне шов оканчивается хеликтоглоссой. Полярные узелки не удалены от концов створки, на внутренней стороне створки заметны бесструктурные гиалиновые поля, обрамленные короткими штрихами. Иногда, на середине спинной стороны створки заметен один стигмоид.
Панцирь слабо дорзовентральный. Створки линейные, спинная часть слабо выпуклая, брюшная прямая с небольшой выпуклостью посередине. Длина створки 8-29 мкм, ширина 3,3-8,3 мкм. Концы широко закругленные. Осевое поле узкое, линейное; среднее поле поперек расширенное, на брюшной части створки достигает ее краев. Штрихи состоят из двух рядов округлых пор, расположенных в шахматном порядке, слабо радиальные, иногда почти параллельные, 8-13 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, прямой. Терминальные концы шва короткие, изогнуты на брюшную сторону; проксимальные концы крючковато загнутые. На внутренней поверхности шов заканчивается хеликтоглоссой. Полярные узелки не удалены от концов створки, бесструктурное гиалиновое поле, обрамленное короткими штрихами. На спинной стороне створки имеется одна стигма.
Панцирь дорзовентральный. Створки полуэллиптические, с сильно выпуклым спинным и слабо выпуклым брюшным краями. Длина 24-75 мкм, ширина 10-26,8 мкм. Концы клювовидно-оттянутые, широко закругленные. Осевое поле широкое, линейное; среднее поле мало выделяется и ограничено более мелкими разветвленными ареолами. Штрихи радиальные, линеолированые. На СЭМ видно, что на внешней поверхности створки штрихи состоят из двух рядов округлых пор, которые сливаясь, образуют изогнутые или разветвленные вдоль апикальной оси ареолы. Шов слабо эксцентрический, его ветви волнистые, слабо изогнуты на спинную сторону. Полярные щели шва длинные, терминальные концы сильно изогнутые к дорзальному краю, проксимальные - слабо направлены на спинную сторону. На внутренней поверхности створки шов заканчивается хеликтоглоссой. На концах створки видны апикальные поровые поля. Скворцов нашел и описал этот вид в 1928 году как вариацию С. turgida var, genuina Skv. (Skvortzow, 1928). Скабичевский обнаружил ее на глубине 5-16 м в Сееверном Байкале и переописал как самосоятельный вид С. skvortzowii (Скабичевский, 1929). 37.
Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, с сильно выпуклым спинным и вогнутым с небольшой выпуклостью посередине брюшным краями. Осевое поле узкое, линейное; среднее поле большое, округлое. Шов слабо эксцентрический. Его ветви сильно изогнуты на спинную сторону. Терминальные концы шва длинные, сильно изогнуты к спинному краю створки; проксимальные концы короткие, расширенные. Штрихи однорядные, радиальные. На внутренней поверхности шов заканчивается хеликтоглоссой. На концах видны апикальные поровые поля.
Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные, с сильно выпуклым спинным и почти прямым брюшным или слабо вогнутым с небольшой выпуклостью посередине брюшным краями. Длина створки 112-186 мкм и ширина 34-55 мкм. Концы закругленные, слегка оттянутые на брюшную сторону. Осевое поле узкое, линейное, среднее поле - большое, округлое. Штрихи однорядные, радиальные, на середине спинной стороны часто разветвленные, на середине спинной стороны створки 6-9 в 10 мкм, на середине брюшной 6-7 в 10 мкм, на концах 7-Ю в 10 мкм. Линеолы нежные -10-11 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, его ветви сильно изогнуты на спинную сторону. Терминальные и проксимальные концы короткие, направлены на дорзальную сторону створки. На внутренней поверхности имеется кремнеземное утолщение. На концах створки видны апикальные поровые поля. На середине брюшной стороны створки от 1 до 6 стигм. Часто встречаются экземпляры с 6 стигмами.
Панцирь дорзовентральный. Створки полулунные с выпуклым спинным и прямым, с небольшой выпуклостью посередине брюшным краями. Длина створки 74,2-147 мкм, ширина 20-37,5 мкм. Концы закругленные. Осевое поле узкое, линейное; среднее поле большое, округлое. Штрихи однорядные, радиальные, на спинной стороне створки 9-12, на брюшной 8-10, а на концах 10-13 в 10 мкм. Поры округлые, 11-18 в 10 мкм. Шов слабо эксцентрический, его ветви сильно изогнуты к спинному краю. Терминальные концы шва длинные, сильно изогнуты к спинному краю; проксимальные концы короткие, крючковато загнутые. Шов на внутренней поверхности оканчивается кремнеземным утолщением. На концах створки видны апикальные поровые поля. На середине вентральной стороны створки 7-12 стигм.
Зональное распределение видов рода Cymbella на трансекте у п. Б. Коты
Байкальские соры представляют собой мелководные заливы, более или менее изолированные от озера песчаными косами или системой островов. При помощи проливов соры сообщаются с открытым Байкалом (Ясниткий, Скабичевский, 1957). Небольшая их глубина обуславливает более быстрое и значительное прогревание воды.
Посольский сор расположен на восточном берегу озера Байкал к югу от р. Селенги (ст. 33) и отделен от озера песчаной косой. Длина сора 12,7 км, ширина - 4,6 км и глубина 4-5 м. Здесь преобладают пески, заиленные пески и вязкий серый ил. В июле-августе вода сора прогревается до 19-23сС. В этом районе отмечено большое содержание кислорода, повышенное содержание органического вещества, кремния и железа, низкое - гидрокарбонатов и кальция (Кожов, 1962). В летний период сор зарастает высшей водной растительностью, на поверхности которой в массе развиваются эпифитные диатомовые (Мейер, 1930).
В Посольском соре найдено 16 представителей рода Cymbella. В большом количестве развивается С. ventricosa (до 15% от общего количества створок диатомей) (рис. 18). Остальные виды отмечены единично. Так как здесь наблюдается сильное влияние Селенгинского мелководья, встречались реофильные виды, характерные для речных систем - С. turgidula и С qffinis. В соре обнаружен эндемик Байкала С. stuxbergii var. baicalensis.
Залив Провал. Его площадь (ст. 31) — 200 км , средняя глубина - 2 м. В основном, здесь преобладает мягкий грунт, в виде песка, но также встречаются и мелкие камни. К.И. Мейер отмечает богатую эпифитную и донную флору водорослей в этом районе (Мейер, 1930). В заливе обнаружено 16 таксонов рода Cymbella. Так как зал. Провал находится под влиянием р. Селенги (Поповская, 1977), то здесь можно обнаружить виды, характерные большей частью для рек, С. turgidula и С. cistula. Найден и редкий для Байкала представитель рода - С. reichardtii. Виды С. ventricosa и С turgidula встречаются здесь в небольших количествах, а остальные таксоны отмечены единично. Общее содержание клеток рода минимальное (3% от всего количества диатомей).
В байкальских сорах обнаружено 18 представителей рода Cymbella, из них 4, С turgidula, С. cistula, С. reichardtii и С qffinis, являются редкими для озера. Единично встретился в сорах байкальский эндемик С stuxbergii var. baicalensis.
Селенгинское мелководье (ст. 32) образовано самым крупным притоком озера Байкал - рекой Селенгой, которая имеет быстрое течение и несет массу песка и ила. Мелководье характеризуется малыми глубинами и сильной прогреваемостью воды (Яснитский, 1925). Флора водорослей в этом районе выражена слабо, изредка у берегов встречаются небольшие дерновинки Cladophora fracta (Mulliex Vahl) Kutz. (Мейер, 1930). Л. А. Ижболдина (1990) отметила, что воды Селенги оказывают наиболее сильное влияние на фитоценозы прибойной зоны, чем воды других крупных рек, впадающих в Байкал.
Хотя общее количество клеток рода Cymbella небольшое - 3%, его видовой состав довольно богат и разнообразен: обнаружено 19 видов рода (табл. 11). Кроме представителей, характерных для открытого Байкала, на 10-20 м встречались и редкие для озера - С. delicatula, С. cistula, С. turgidula, С. affinis, С. naviculiformis, С. cuspidata. Виды С. ventricosa, С. tumida, С. delicatula, С. naviculiformis, С. turgidula и С. affinis не давали больших скоплений, а остальные обнаруженные здесь цимбеллы отмечены единично.
Ангинская бухта (ст. 6) расположена на западном берегу среднего Байкала, в 30 км к югу от Ольхонских Ворот. Бухта образует довольно далеко вдающейся в берег и очень мелкий залив. В него впадает река Анга. Район очень сильно прогревается до 18-19С (Мейер, 1930). Здесь в массе развиваются нитчатки и другие макрофиты, на талломах которых поселяются диатомовые водоросли.
Бухта характеризуется богатым видовым составом рода Cymbella. В этом районе обнаружено около 20 таксонов цимбелл. Доминируют С. ventricosa, С. aequalis, Cymbella sp. 12 и С. hustedtii (рис. 17, 18). Найдены и редкие для озера виды: С. delicatula, С. latens, С. acuta var. baicalensis, С. cistula, С. reichardtii и Cymbella sp. 6 (табл. 11).
Таким образом, представители рода Cymbella широко распространены по всей литоральной зоне озера Байкал, включая крупные заливы, соры, приустьевые участки рек. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в литоральной зоне проливов Малое Море и Ольхонские Ворота, где наблюдаются своеобразные физико-химические и гидродинамические условия, благоприятные для развития цимбелл. В открытом Байкале наибольшее число видов обнаружено в литоральной зоне западного побережья, по сравнению с восточным, что обусловлено наличием твердого субстрата, хорошим развитием макрофитов и с низкой гидродинамической активностью. Эндемичные виды распространены по всей литоральной зоне открытого коренного Байкала, но некоторые - С. lata var. baicalensis и С. stuxbergii var. baicalensis были найдены также в сорах и в районах влияния крупных рек, но здесь они встречались единичными экземплярами. Из 56 обнаруженных нами представителей рода только 13 вегетировали по всей литорали Байкала и, в основном, максимально развивались в открытых побережьях озера. В заливах и сорах они не образовывали больших скоплений или были отмечены единично. Редкие для открытого Байкала представители рода хорошо вегетировали в более изолированных от него районах, хотя в доминирующие сообщества микрофитобентоса не входили. В целом, следует отметить, что Байкал - уникальное озеро, где наблюдается широкий экологический спектр представителей рода СутЪеИа. В литоральной зоне озера благодаря заносу и приспособляемости они могут размножаться в несвойственных им условиях обитания.
