Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Общая характеристика актиномицетов 9
1.2. Распространение актиномицетов в водоемах 14
1.3. Влияние факторов окружающей среды на жизнедеятельность актиномицетов 18
1.4. Роль актиномицетов в природе 25
1.5. Антагонистические свойства актиномицетов 34
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
Глава 3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ АКТИНОМИЦЕТОВ РОДОВ STREPTOMYCES И MCROMONOSPORA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ 55
Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ АКТИНОМИЦЕТОВ РОДОВ STREPTOMYCES И MICROMONOSPORA В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ 65
4.1. Глубоководная зона озера Байкал 65
4.2. Литоральная зона озера Байкал 71
4.3. Антропогенное влияние на распределение актиномицетов в озере Байкал 80
Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ РОДА STREPTOMYCES ИРОДА MICROMONOSPORA 87
5.1. Ферментативная активность актиномицетов 87
5.2. Антимикробная активность актиномицетов 96
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 106
ВЫВОДЫ 111
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 113
ПРИЛОЖЕНИЕ 132
- Общая характеристика актиномицетов
- Глубоководная зона озера Байкал
- Антимикробная активность актиномицетов
Введение к работе
В озере Байкал при участии микроорганизмов постоянно идут процессы деструкции органического вещества автохтонного и аллохтонного происхождения. В результате непрерывно поддерживаются процессы биопродукции, происходит интенсивное самоочищение водоема. Участие каждой физиологической группы микроорганизмов и каждой бактерии неотделимо друг от друга и протекает в комплексе. Для того чтобы лучше понять структуру и функционирование микробного сообщества озера Байкал, необходимо исследовать роль отдельно взятых его представителей.
В аспекте этой проблемы представляет большой интерес изучение группы актиномицетов, которые широко распространены в природе. Актиномицеты являются особой группой грамположительных бактерий со сложным онтогенезом, составляющих порядок Actinomycetales. Только эти микроорганизмы способны к мицелиальному росту и образованию на воздушном мицелии гидрофобных спор [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. В настоящее время известно около 100 родов и 1000 видов актиномицетов, что составляет примерно 10 % от всех прокариотических организмов [Miyadoh S., 1997].
Изучением водных актиномицетов занимаются многие иностранные ученые. Это Burman К, Cross Т., Okami Y., Okasaki Т., Weyland H., Jensen P., Jiang C, Sponga F., Mincer Т., Moran M., Webster N. и другие. Согласно их данным существенной и неотъемлемой частью микробного сообщества любой водной экосистемы являются актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Среди культивируемых актиномицетов - это две наиболее распространенные и доминирующие группы [Jensen P. et al., 1991; Jiang С. et al, 1996; Sponga F. et al., 1999; Mincer T. et ah, 2002]. Основным местом их обитания являются донные осадки, однако, они также встречаются в воде и в
4 губках [Burman N. P., 1973; Jensen P. et al., 1991; Takizavva M. et al., 1993; Sponga F. et al., 1999; Webster N. et al., 2001a]. Одной из проблем, которую на протяжении нескольких десятилетий пытаются решить ученые, является доказательство активного образа жизни актиномицетов в воде. Очень много вопросов и споров вызывает род Streptomyces, который является широко распространенным почвенным актиномицетом. Исследования показывают, что представители этого рода обитают как в донных осадках, так и в водной толще морских и пресноводных водоемов, иногда доминируя среди других актиномицетов [Weyland Н., 1981; Okami Y., 1986; Jensen P. et al., 1991; Moran M. et al., 1995; Mincer T. et al., 2002]. Использование меченого pPHK родоспецифичного зонда доказало водное происхождение рода Streptomyces [Moran М. et al., 1995]. Однако, на самом деле, ситуация более сложная, так как в водной среде присутствуют как автохтонные, так и аллохтонные актиномицеты.
Благодаря лабильности ферментативного аппарата, представители рода Streptomyces и рода Micromonospora легко приспосабливаются к изменяющимся условиям среды обитания, а высокая антагонистическая активность позволяет им подавлять или полностью угнетать жизнедеятельность других бактерий. Обладая этими свойствами, актиномицеты оказывают влияние на экологию всего микробного сообщества, на его состав и видовое разнообразие. В результате изменяется природа и скорость трансформации биогеохимических веществ, что влияет на круговорот органического вещества в целом. Преимущество представителей родов Streptomyces и Micromonospora заключается в том, что они способны минерализовать весьма устойчивые и труднодоступные для других микроорганизмов органические вещества, такие как хитин, целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, водный гумус, фенольные соединения, которые попадают в водоем из окружающей среды или образуются при отмирании фитопланктона и высшей водной растительности [Горленко В. М. и др., 1977; Peczynska-Czoch W. et al, 1988; Crawford D. L. et al, 1993b; Jiang C. et al., 1996]. Однако и здесь существует проблема, в решении которой
5 мнения ученых расходятся. Это участие актнномицетов в деградации сложных органических соединений, таких как лигнин-целлюлозный комплекс. Целлюлоза, как составная часть этого комплекса, легко разрушается под действием эндоглюконаз и экзоглюконаз Streptomyces и Micromonospora. Что касается лигнина, одни ученые считают, что актиномицеты, выделяя разные ферменты, полностью переводят лигнин в растворимое состояние [Crawford D. L., 1988; Crawford D. L. et al, 1993b; Hernandez M. et al., 1999]. С другой стороны, актиномицеты способны утилизировать только мономеры лигнина и родственные соединения [Eggeling L. et al., 1980; McCarthy A. et al., 1984]. Представители родов Streptomyces и Micromonospora являются продуцентами не только самых сильных антибиотиков, но и цитотоксических противоопухолевых веществ. Поэтому водная среда, в последнее десятилетие, рассматривается в качестве источника получения продуцентов таких биологически активных веществ [Miyadoh S., 1993; Bernan V. et al., 1994; McCracken G. H., 1997; Lazzarini A. et al., 2000; Kurtboke I., 2003].
В последние годы уделяется много внимания филогенетическому анализу микробного сообщества озера Байкал. Результаты показали присутствие актиномицетоподобных бактерий в водной толще озера, в частности Streptomyces. В Южном Байкале на глубине 400 м количество актиномицетных последовательностей составляет около 30 %, а в центральном бассейне озера методом флуоресценции при гибридизации обнаружено до 4 % актнномицетов [Семенова Е. А. и др., 1998; Денисова Л. Я. и др., 1999; Glockner F. О. et al., 2000]. Некоторые исследователи указывают на присутствие немицелиальных актиномицетоподобных бактерий в микробном сообществе в воде озера [Максимова Э. А. и др., 1989; Лаптева Н. А., 1990]. В целом, при подсчете общей численности гетеротрофных бактерий актиномицеты учитывали, но отдельно, как компонент бактериального сообщества, ранее не изучали [Гоман Г. А. и др., 1983].
Как известно, представители родов Streptomyces и Micromonospora способны расти на очень бедных по содержанию органического вещества
средах, то есть являются олигокарбофилами [Korn-Werdish F. et al., 1992; Vobis G., 1992]. Кроме того, эти актиномицеты жизнеспособны в низкотемпературных условиях, а их споры устойчивы к высокому давлению кислорода [Helrake Е., 1981; Weyland Н., 1981; Korn-Werdish F. et al, 1992]. Поэтому, большой интерес представляет изучение родов Streptomyces и Micromonospora в озере Байкал, так как это уникальный, пресноводный, олиготрофный и глубоководный водоем, среднегодовая температура воды в котором, составляет всего +3-4С.
Цель данной работы — исследование актиномицетов рода Streptomyces и рода Micromonospora в структуре и функционировании микробного сообщества озера Байкал.
Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:
1. Выделить актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora из воды,
донных осадков и губок различных районов озера Байкал и идентифицировать
их до вида.
Исследовать особенности распространения актиномицетов в воде, в донных осадках и губках и установить экологические факторы, влияющие на их обитание в озере Байкал.
Изучить ферментативную активность актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora при низких температурах.
Выявить антагонистические взаимоотношения актиномицетов с другими автохтонными и аллохтонными микроорганизмами.
На защиту выносятся следующие положения:
Впервые из озера Байкал выделены актиномицеты, принадлежащие к родам Streptomyces и Micromonospora. Способность актиномицетов к активному образу жизни в водоеме обусловлена тем, что они являются олигокарбофилами и психрофилами.
Наиболее распространенными в воде, донных осадках и губках озера Байкал являются S. globisporns и М. echinospora. Обнаружены виды, которые
7 занимают строго определенные экологические ниши: S. viridogenes, S. chrysomalliis, S. helvaticiis, S. longisporoflavus, S. pluricolorescens и S. flavofusciis обитают только в воде, a S. nitrosporeiis в губках. Выявлено 11 видов Streptomyces, которые живут только в донных осадках районов, подверженных антропогенному воздействию.
Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora могут служить показателем поступления трудно разлагаемого органического вещества в озеро Байкал, т. к. в районах, испытывающих антропогенную нагрузку, их численность на і - 2 порядка больше, чем в районах, не подверженных такому влиянию.
Байкальские актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora, обладая высокой потенциальной ферментативной активностью, а также способностью к продуцированию антимикробных веществ, имеющих антибактериальное и противогрибковое действие, оказывают значительное влияние на структуру и функционирование микробного сообщества озера Байкал.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые из озера Байкал выделены 336 штаммов актиномицетов родов Streptomyces и Micromonospora. Установлено, что эти два рода являются олигокарбофилами и факультативными психрофилами. Наиболее часто встречаемые актиномицеты представлены 32 видами. Изучены экологические особенности их обитания в водной толще литоральной и глубоководной частях озера, в донных осадках районов с различной антропогенной нагрузкой и в разных видах байкальских губок. Впервые установлено, что представители родов Streptomyces и Micromonospora проявляют высокую ферментативную активность, а также антагонистическую активность по отношению к автохтонным и аллохтонным микроорганизмам.
Актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora могут быть использованы в комплексном экологическом мониторинге экосистемы озера Байкал, как показатели поступления трудно разлагаемого органического
8 вещества в водоем. Штаммы актиномицетов, обладающие целлюлозоразрушающей активностью, могут быть рекомендованы для биологической очистки сточных вод целлюлозо-бумажной промышленности. Способность байкальских актиномицетов подавлять рост антибиотико-резистентных штаммов микроорганизмов, вызывающих разные инфекционные заболевания у людей, указывает на возможность их применения в качестве продуцентов новых биологически активных веществ.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований
представлены и обсуждены на: международной конференции «Экология
Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA -2001)», Томск, 2001;
региональной научно-практической конференции «Интеграция
фундаментальной науки и высшей школы в устойчивом развитии Сибири», Иркутск, 2001; российской научно-практической конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе», Иркутск, 2002; международном конгрессе по экологии «VIII INTECOL, Ecology in a changing world», Сеул (Корея), 2002; третьем международном симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history», Иркутск, 2002; первом конгрессе микробиологов Европы «FEMS congress of European microbiologists», Любляна (Словения), 2003; международном байкальском симпозиуме по микробиологии «Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs», Иркутск, 2003; XIII международном симпозиуме по биологии актиномицетов «Actinomycetes are Multicultural», Мельбурн (Австралия), 2003; Иркутском региональном отделении Микробиологического общества, 2004.
По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Общая характеристика актиномицетов
Актиномицеты, составляющие порядок Actinomycetales, являются особой группой прокариотических организмов со сложным онтогенезом, принадлежащей к грамположительным бактериям. В настоящее время известно около 100 родов и 1000 видов актиномицетов, что составляет примерно 10 % от всех прокариотических организмов (бактерий и архей) [Miyadoh S., 1997]. Из всех прокариот только эти микроорганизмы способны к мицелиальному росту и образованию на воздушном мицелии гидрофобных спор [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991; Михайлов В. В. и др., 1999].
Первые сведения об актиномицетах появились в 1874 году, когда немецкий ученый Ф. Кон выделил и описал микроб с тонкими ветвящимися нитями. В 1878 году Ц. Гарц обнаружил нитевидные сплетения с лучистым расположением нитей. Найденный микроорганизм был назван им лучистым грибком — Actinomyces, что в переводе с греческого значит, actis — луч и туке — гриб [Введение. Бактерии и актиномицеты., 1974]. Благодаря тому, что актиномицеты имеют мицелиальный рост, но при этом являются одноклеточными прокариотическими микроорганизмами, их считают промежуточной группой между бактериями и грибами.
Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным эукариотическим мицелиальным организмам - грибам [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. С бактериями их объединяет отсутствие ядерной мембраны, малый диаметр гиф (0.5 - 2.0 мкм), чувствительность к лизоциму, химическая природа клеточной стенки, чувствительность к антибактериальным агентам, наличие жгутиков бактериального типа. Поэтому, несмотря на нитевидный рост некоторых форм, актиномицеты все же принято относить к бактериям, а не к грибам [Краткий определитель бактерий Берги, 1980]. Нити мицелия не имеют перегородок — вся грибница состоит из единственной разросшейся нитевидной, сильно разветвленной клетки. Вместо организованных ядер находятся зерна хроматина [Красильников Н. А., 1950].
По составу оснований ДНК актиномицеты представляют собой компактную группу, где содержание ГЦ пар колеблется в узких пределах, от 58 до 75 %. Исключение составляют некоторые актиномицеты, связанные с организмом человека и животных, и термофильные актиномицеты, относящиеся к родам Thermoactinomyces и Streptosporangium, у которых содержание ГЦ составляет примерно 44-54% [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. В настоящее время на основании молекулярно-биологических исследований доказано, что актиномицеты все же являются бактериями, и вместе с близкородственными актиномицетоподобными бактериями они отнесены в класс Actinobacteria [Stackebrandt Е. et al, 1997]. Филогенетический анализ последовательностей 16S рРНК показал, что все актиномицеты являются представителями домена Bacteria, в котором они формируют одну из главных ветвей происхождения [Fox G. et al., 1980; Embley Т. M. et al., 1994]. На филогенетическом дереве мицелиальные формы перемежаются с немицелиальными. Мицелиальные или высшие актиномицеты различаются между собой по морфологическим свойствам (тип и стабильность мицелия, число и расположение спор, образование склероциев, спорангиев и подвижных элементов), физическим свойствам (теплоустойчивость), химическим свойствам (строение клеточных стенок и целых клеток, тип липидов, изопреноидных хининов и др.). По строению клеточной стенки и присутствию дифференцирующих Сахаров в гидролизатах целых клеток все актиномицеты, обладающие окислительным метаболизмом, разделены на 4 группы. Все эти группы содержат в клеточной стенке диаминопимелиновую кислоту (ДАПК), которая имеет две изомерные формы - LL-ДАПК и мезо-ДАПК. Некоторые актиномицеты с четвертым типом клеточной стенки {Nocardia, Micropolyspora, Saccharomonospora и др.) содержат миколовые жирные кислоты [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. К немицелиальным актиномицетам относятся пропионовые бактерии, бревибактерии, микрококки, бифидобактерии, франкии, микобактерии, коринебактерии и другие грамположительные бактерии, имеющие тенденцию к плеоморфизму [Михайлов В. В. и др., 1999]. Исходя из современного уровня знаний, актиномицеты можно определить как бактерии, которые на свойственной прокариотам ультраструктурной и химической основе реализуют мицелиальный план организации в более сложной форме, свойственной эукариотам-грибам.
Согласно филогенетической системе классификации, созданной по данным последовательностей 16S рРНК, высшие мицелиальные и низшие немицелиальные актиномицеты можно разделить на 9 групп:
1) актинобактерии - гетерогенная группа, включающая семейство Actinomycetaceae, группу коринеподобных бактерий, роды Oerskovia, Promicromonospora;
2) актинопланы - включает актиномицеты, образующие спорангии и моноспоровый род Micromonospora;
3) актиномицеты с многоклеточными спорангиями;
4) нокардиоподобные актиномицеты - включает роды, содержащие миколовые кислоты;
5) стрептомицеты - группа, объединяющая разнообразные по морфологии актиномицеты, содержащие LL-ДАПК в пептидогликане клеточной стенки;
6) мадуромицеты - конгломерат родов, из разных семейств с третьим В типом клеточной стенки (мезо-ДАПК, мадуроза); 7) термомоноспоры - гетерогенная группа родов Actinosynnema, Nocardiopsis, Streptoalleloteichus, Tliermomonospora;
8) микрополиспоры - группа близких по морфологии и хемотаксономическим признакам родов — Actinopolyspora, Faenia, Psendonocardia, Saccharomonospora, Saccharopolyspora и виды нокардий, не содержащие миколовые кислоты;
9) термоактиномицеты - представлены единственным родом Thermoactinomyces [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991].
Глубоководная зона озера Байкал
Результаты трехлетних исследований показали, что актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora обитают в водной толще всей акватории озера Байкал 66
В глубоководной зоне Южного, Среднего и Северного Байкала представители этих двух родов в конце июня 2002 г. обнаружены от поверхностного слоя до самого дна (рис. 8, 9, 10). В это время в водной толще заканчивается период весеннего перемешивания слоев воды по вертикали и устанавливается гомотермия [Максимова Э. А. и др., 1989].
Установлено, что численность актиномицетов находится в прямой зависимости от количества гетеротрофных бактерий. В Южном Байкале количество актиномицетов в поверхностном слое максимальное и достигает 22 ± 3 клетки в 1 мл. На глубине 200 - 400 м численность актиномицетов составляет 6 ± 1 клеток, а в придонных слоях на глубине 1400 м - 3 ± 1 клетки в 1 мл. Численность гетеротрофных бактерий по вертикали постепенно снижается от 700 ± 35 до 20 ± 4 клеток в 1 мл (рис. 8).
Вертикальное распределение гетеротрофных бактерий (А) и актиномицетов (Б) в Северном Байкале, м. Заворотный - центр (июнь, 2002 г.).
В Среднем Байкале численность гетеротрофов в поверхностном слое минимальная и составляет 45 клеток в 1 мл. На глубине 200 м их численность возрастает, достигая 2000 клеток, а затем уменьшается до придонного слоя, имея только один скачек до 480 клеток в 1 мл на глубине 800 м. На этой вертикали актиномицеты обнаружены на глубине 0, 25, 100, 700 и 800 м В Северном Байкале, по сравнению с Южным и Средним Байкалом, численность гетеротрофных бактерий в это время года в водной толще наименьшая. Максимальное количество гетеротрофов обитает на глубине 50 м, составляя всего 43 клетки в 1 мл. Актиномицеты обнаружены на глубине 50, 200, 300 и 400 метров. Причем на глубине 300 м из 20 гетеротрофных кол о необразующих единиц 5 принадлежит к родам Streptomyces и Micromonospora (рис. 10).
В сентябре 2000 и 2001 годов эти две группы актиномицетов также выделены из водной толщи южной средней и северной частей озера Байкал. Представители родов Streptomyces и Micromonospora обнаружены в поверхностном слое, на глубине 25, 50 и 100 метров и у дна на глубине 800, 1400 и 1600 метров.
Так как учитывали представителей только двух родов, численность актиномицетов, по сравнению с общим количеством культивируемых гетеротрофов, незначительна, особенно в Южном и Среднем Байкале. Присутствие актиномицетов на больших глубинах до 1400 м можно объяснить перемешиванием водных масс в это время года. В результате споры с поверхности могли попасть в более глубокие слои. Однако, если учитывать, что споры актиномицетов устойчивы к повышенному гидростатичекому давлению, они вполне могут обитать на больших глубинах. Особенно споры Micromonospora, которые обнаружены в глубоководных осадках и на дне водной толщи морей и океанов [Cross Т. et al., 1974; Helmke Е., 1981]. Споры Streptomyces также обладают баротолерантностью, но они все же являются обитателями мелководных районов [Helmke Е., 1981; Weyland Н. et al., 1988].
Актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora обнаружены и на трехметровой глубине в донных отложениях района Посольской банки. Эта продольная возвышенность расположена на южном окончании Селенгино-Бугульдейской перемычки, разделяющей Центральную и Южную глубоководные котловины Байкала [Лут Б. Ф., 1978]. Анализ данных вертикального распределения актиномицетов в толще донных отложений показал, что основная их масса сосредоточена в поверхностном слое от 0 до 50 см и на глубине от 297 до 333 см. В поверхностных слоях численность актиномицетов составляет до 600 ± 40 клеток в 1 г, а в глубинных слоях до 400 ± 25 клеток в 1 г (рис. 11). Представители Micromonospora встречаются только до глубины 54 см, где они являются доминирующими. В глубинных слоях от 105 до 336 см обитают только представители рода Streptomyces.
Антимикробная активность актиномицетов
Установлено, что байкальские представители родов Streptomyces и Micromonospora являются сильными антагонистами по отношению к другим микроорганизмам. Известно, что актиномицеты подавляют рост других бактерий благодаря антибиотическим веществам, которые они выделяют в окружающую среду [Красильников Н. А., 1950]. Первые исследования по определению антагонистических взаимоотношений были проведены со штаммами микроорганизмов, выделенными из озера Байкал. Это грамотрицательные Pseudomonas aeruginosa и Escherichia coli, спорообразующий Bacillus cereus и дрожжеподобный гриб Saccharomyces cereviseae. Методом перпендикулярных штрихов протестировано 27 штаммов рода Streptomyces и 26 штаммов рода Micromonospora. Обнаружено, что представители рода Streptomyces проявляют достаточно высокую антимикробную активность, по сравнению со штаммами рода Micromonospora. Семнадцать штаммов Streptomyces подавляют рост В. cereus, 13 штаммов угнетают Е. coli, 12 штаммов — S. cereviseae и 11 штаммов - P. aeruginosa. Диаметр зоны угнетения роста в среднем достигает 5-15 мм. Выявлено пять штаммов Streptomyces, которые значительно подавляют рост всех 4 тест-культур. Среди них наиболее сильным антагонистом является S. aureofaciens штамм 5, выделенный из воды. Диаметр зоны подавления роста у этого актиномицета составляет 25 мм для В, cereus, 15 мм для P. aeruginosa и 10-12 мм для S. cereviseae и Е. coli (рис. 27).
Количество активных штаммов рода Micromonospora значительно меньше. Только 16 штаммов из 26 исследованных подавляют рост 1-2 тест-культур. В среднем диаметр зоны задержки роста составляет 3-5 мм. Однако среди них есть два штамма М. halophytica, у которых зона подавления роста S. cereviseae составляет 12 и 30 мм, и 1 штамм М. echinospora с зоной задержки роста В. cereus около 20 мм.
. Антагонистическая активность S. aureofaciens штамм 5: Р. а. - Р. aeruginosa, Е. с. - Е. coli, В. с. - В. cereus, S. с. - S. cereviseae.
Обнаружено, что байкальские актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora являются сильными антагонистами по отношению к аллохтонным микроорганизмам, а именно к некоторым штаммам бактерий, которые выделены от инфицированных больных людей. Это - Escherichia coli, Hafnia alvei, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus и Candida albicans (рис. 28). Данные бактерии способны поражать практически любые ткани организма человека, вызывая пищевые отравления, респираторные и мочеполовые инфекции, поражения кожи, опорно-двигательного аппарата, инфицирование хирургических ран, ожогов, микозы слизистых оболочек и кожных покровов и другие [Медицинская микробиология, 1999].
Диско - диффузионным методом эти клинические штаммы протестированы на чувствительность к некоторым противомикробным препаратам, которые часто используются для лечения заболеваний, вызванных этими микроорганизмами (рис. 29).
Обнаружено, что золотистый стафилококк S. aureus является устойчивым к тетрациклину, эритромицину и ампициллину, и умеренно - устойчив к стрептомицину и канамицину. Тестируемый штамм Е. coli устойчив к стрептомицину и канамицину и умеренно - устойчив к фурадонину. Штамм Н. alvei проявляет резистентность к стрептомицину и тетрациклину, и умеренно -устойчив к цефазолину и канамицину. К остальным антибиотическим веществам эти три микроорганизма проявляют чувствительность (табл. 6).Всего методом перпендикулярных штрихов протестировано 154 штамма актиномицетов, которые получены из разных объектов исследования (табл. 7). Тридцать девять штаммов из них выделены из водной толщи всей акватории озера Байкал и из донных осадков Южного Байкала (район БЦБК).
