Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История таксономического изучения рода Linum L 6
Глава 2. Материал и методы 15
Глава 3. Морфологические и анатомические особенности льнов 21
3 1 Типы побегов, жизненные формы и корневая система 21
3 2 Стебель и лист .. 22
3 3. Цветок и соцветие 23
3 4 Пыльцевые зерна 25
3.5 Плод Строение перикарпия видов рода Linum L Северной Евразии 28
3.6 Гинецей Семя и зародыш ... 35
3 6 1 Гинецей, семязачаток и зародыш 35
3 6 2 Строение семенной кожуры видов рода Linum L Северной Евразии 36
3.7. Кариологические данные 70
3.8 Направления эволюции признаков в роде Linum L .75
Глава 4 Систематика рода Linum L Северной Евразии 87
4.1. Система рода Linum L . 87
4.2 Краткий конспект системы рода Linum L 88
4.3 Таксономический обзор рода Linum L флоры Северной Евразии .92
Глава 5 Географическое распространение и основные экологические особенности льнов 175
5.1. Классификация ареалов льнов 178
5.2 Эндемизм 183
5 3. Основные экологические особенности льнов . 185
Глава 6 Вопросы эволюции рода Linum L 187
Выводы 194
Список литературы 196
- Цветок и соцветие
- Строение семенной кожуры видов рода Linum L Северной Евразии
- Краткий конспект системы рода Linum L
- Классификация ареалов льнов
Введение к работе
Актуальность темы В роде Linum L (Linaceae) в его полном объеме насчитывается свыше 200 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях обоих полушарий Для рассматриваемой в настоящей работе территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в пределах бывшего СССР и Сев Монголия) приводилось около 50 видов Некоторые виды льнов, в особенности L usitatmimum L, имеют большое хозяйственное значение Из стеблей льнов получают волокно (идет на ткани, используется в технике и в быту) Лен — важная масличная культура, масло которого находит широкое применение в технике (для приготовления олифы, лаков, красок, линолеума, клеенки и т д), в медицине и пищевой промышленности, оставшийся после отжима масла жмых является ценным кормом для молочного скота Многие виды льна являются декоративными растениями
Род Linum является сложным и недостаточно изученным в систематическом отношении. В специальном изучении нуждаются льны Северной Евразии Обработка рода Linum во «Флоре СССР», охватывающая территорию Северной Евразии (кроме Монголии), была выполнена С В Юзепчуком (1949) более 50 лет назад и, хотя ее значение для познания рода Linum по-прежнему велико, к настоящему времени появилось много новых данных в отношении систематики, номенклатуры, анатомии и географического распространения, которые требуют критического пересмотра льнов названного региона Региональные таксономические работы по роду Linum содержат разные точки зрения в отношении трактовки и количества видов, их типификации и географии Существующие системы рода Linum различаются по объему и расположению внутриродовых подразделений Кроме того, имеется много нерешенных вопросов в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода Linum
Цель и задачи Целью исследования является критический пересмотр видового состава рода Linum на территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в составе бывшего СССР, Монголия), где, согласно литературным данным, встречается около 50 видов, анализ географического распространения видов, дальнейшая разработка системы рода, изучение его эволюции Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
1 Изучить гербарный материал, включая типовой, хранящийся в гербарных хранилищах России в Гербариях — Ботанического института им В Л Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Московского
4 государственного университета им М В Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им Н. В Цицина РАН (МНА, Москва), кафедры ботаники Ростовского государственного университета (RV), Ростовского Ботанического сада (RWBG), и Украины в Гербариях — Института ботаники им. Н. Г Холодного (KW, Киев), Никитского ботанического сада (YALT, Ялта), Таврического государственного университета им. В. И. Вернадского (SIMF, Симферополь) и Крымского Аграрного университета (CSAU, Симферополь)
2. Определить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов рода Linum и оценить их таксономическую значимость.
3 Исследовать анатомическое строение перикарпия, ультраскульптуру семян и анатомическое строение семенной кожуры льнов с целью выявления дополнительных признаков для применения их в систематике рода Оценить возможность использования в целях систематики содержащихся в литературных источниках палинологических и кариологических данных
4. Пересмотреть существующие системы рода Linum в связи с новыми данными
Провести анализ географического распространения видов и составить карты их ареалов
Выявить возможные направления эволюции признаков в роде Lmum.
Научная новизна работы В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Linum на территории Северной Евразии Установлено, что род на этой территории включает 39 видов, 9 подвидов и 2 разновидности Сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида 5 видовых названий отнесены в синонимы Внесены изменения и дополнения в систему рода Linum Описана одна новая секция (Tubihnum Svetlova) и 6 новых подсекций Составлен ключ для определения секций и видов рода Linum для рассматриваемой территории Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия 7 видов рода Linum из 5 секций и семенной кожуры 19 видов рода Linum из 9 секций, выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов и секций Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов рода Linum, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма, составлены карты ареалов для 35 видов Впервые высказаны гипотезы о направлениях эволюции признаков в роде Linum и предположения об эволюционных взаимоотношениях таксонов рода территории Северной Евразии.
Теоретическая и практическая значимость работы Материалы диссертации могут быть использованы при составлении «Флоры России», региональных Флор и Определителей, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений
Апробация работы Материалы диссертации были доложены на VII Международной конференции в Москве в 2004 г. по морфологии растений, посвященной памяти И Г и Т. И. Серебряковых и на I (IX) Международной молодежной конференции в Санкт-Петербурге в 2006 г., представлены в стендовых докладах на Международной конференции в Санкт-Петербурге в 2005 г и Международной конференции в Казани, в январе 2006 Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им В. Л Комарова РАН 20 декабря 2006 г.
Публикации По теме диссертации опубликовано 8 статей, из них 3 — в рецензируемом журнале, а также 6 тезисов
Структура и объем работы Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы и 2 Приложений, включающих таблицы с иллюстрациями и карты распространения видов Текст изложен на 210 машинописных страницах, включает 7 таблиц, 33 страницы иллюстраций и карты ареалов для 35 видов рода Linum Северной Евразии Список литературы содержит 235 названий, из них 108 на иностранных языках
Благодарности Прежде всего, хочу выразить благодарность моему научному руководителю, Татьяне Владимировне Егоровой, за помощь и поддержку на всем протяжении моей работы, а также Ольге Васильевне Яковлевой, благодаря помощи и советам которой были выполнены анатомические исследования Я искренне признательна Рудольфу Владимировичу Камелину, Николаю Николаевичу Цвелеву за ценные советы и консультации. Также выражаю благодарность Людмиле Александровне Карцевой за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе и Наталье Михайловне Ивановой за помощь в получении анатомических срезов перикарпия
Цветок и соцветие
Большинство представителей рода Linum многолетние или однолетние травы, реже примитивные полукустарнички с розетками листьев, остающимися ко времени цветения генеративных побегов или без них В отличие от настоящих полукустарничков, у примитивных полукустарничков сохраняется менее четверти годичного побега, в то время как у настоящих — примерно четверть или половина (Борисова, Попова, 1995) Многолетние виды имеют в разной степени разветвленный корень (ползучие корневища у льнов отсутствуют), переходящий в верхней части в более или менее развитый каудекс, находящийся на уровне почвы или погруженный в нее Каудекс служит местом отложения запасных питательных веществ, и на нем образуются почки возобновления, из которых развиваются генеративные и вегетативные побеги Граница между корнем и каудексом обычно неясна (поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем) У однолетних льнов подземная часть представлена корнем.
Согласно классификации жизненных форм (биологических типов), предложенной С Raunkiaer (1895 - 1899, 1934) и основанной на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы, льны принадлежат к гемикриптофитам (многолетние виды) и терофитам (однолетние виды)
Базируясь на системе жизненных форм, разработанной И. Г Серебряковым (1952) и основанной на изучении морфогенеза вегетативных органов на протяжении онтогенеза растений, у многолетних льнов можно выделить 2 основные жизненные формы
Первая жизненная форма характеризуется наличием у растений только прямостоячих (ортотропных) вегетативных и генеративных побегов Эту жизненную форму имеет большинство травянистых представителей рода (например, L austrmcum (рис 1,1) и другие виды из секции Adenohnum, L hirsutum из секции Dasyhnum (рис 1, 2) и др), иногда (согласно данным Вульфа, 1940) у L bienne (= L angustifolium), наряду с прямостоячими побегами, наблюдаются стелющиеся побеги Стелющаяся форма L angustifolium имеет прижатые к земле, распростертые стебли, очень густо облиственные и большей частью стерильные Немногочисленные стебли, несущие соцветия, слегка приподнимающиеся Как отмечает Вульф, стелющаяся форма — наиболее распространенная у этого вида Е Н Синская (1953) считает эту форму первичной для культурного льна (I usitatissimum).
Второй жизненной форме свойственны прямостоячие (ортотропные) генеративные побеги, стелющиеся (плагиотропные) или приподнимающиеся (гемиотропные) вегетативные побеги Стелющиеся и приподнимающиеся побеги могут нести почки возобновления, из которых развиваются ортотропные генеративные и вегетативные побеги К этой жизненной форме относятся все полукустарнички рода Linum Они принадлежат только к подсекции Таипса Svetlova секции Syllmum Из представителей этой подсекции назовем L tauncum, L mucronatum subsp armenum,L ucramcumuL czernjajevu (рис 1,3) В свою очередь виды второй жизненной формы можно разделить на 2 группы К первой группе относятся виды с розетками прикорневых листьев, сохраняющимися ко времени цветения генеративных побегов (L tauncum, L mucronatum subsp armenum, L ucranicum и L czernjajevu) Ко второй группе принадлежат льны без розеток прикорневых листьев, сохраняющихся ко времени цветения генеративных побегов (L linearifohum) У однолетних видов (например, L nodiflorum или L catharticum) побеги прямостоячие.
Стебли у видов рода Linum 2-х типов: генеративные и вегетативные Стебли льнов (генеративные и вегетативные) могут быть одиночными (L usitatissmium), в числе 2 -нескольких или многочисленными, слегка ребристыми или без ребер, прямостоячими, стелющимися или приподнимающимися, опушенными или голыми, с восковым налетом или без него, у некоторых видов (секция Syllmum) с очень узкими крыльями, низбегающими от основания листьев Генеративные побеги ветвятся от середины или выше, реже от основания Вегетативные побеги неветвящиеся Как правило, вегетативные побеги у льнов отходят от основания стебля Но, как показали наши исследования, у L amurense (рис 1, 4а,4б) из секции Adenolmum вегетативные побеги часто отходят от середины или верхней трети стебля (очень редко от основания).
Листья льнов простые, сидячие, суженные к основанию, но без явно выраженного черешка, очередные, иногда (L catharticum) супротивные. По форме они бывают линейными, ланцетными, линейно-ланцетными, продолговатыми или лопатчатыми, цельнокрайными или мелкопильчатыми, голыми или опушенными, с 1 (например, у L tenuifohum) или 3-5 (например, L nervosum или L hirsutum) параллельными жилками Простые очередные листья, с несколькими параллельными жилками А. Л. Тахтаджян (1948) считает более примитивным типом листьев у двудольных растений Прилистники у льнов, как правило, отсутствуют, реже (только у представителей секций Syllmum и Tubilmum) представлены в виде 2 коричневатых стипулярных железок при основании листьев Наличие прилистников также считается примитивным признаком (Тахтаджян, 1948)
Цветки у представителей рода Linum раздельнолепестные, 5-членные, обоеполые, актиноморфные, 1 2 - 3 5 см дл, иногда 0 5 - 0 8 см дл (L catharticum и L seljukorum subsp barsegiami) Большинству многолетних льнов свойственна диморфная гетеростилия (рис 2 1, 1а,1б) Впервые она была замечена монографом рода J. Е Planchon (1848) у L регеппе Гетеростильные цветки — с длинными тычинками и короткими столбиками у одних растений и с короткими тычинками и длинными столбиками у других Эти цветки являются энтомофильными и самостерильными, обладающими полной самонесовместимостью Имеются данные, что опылению у гетеростильных цветков препятствует наличие разного осмотического давления у рылец и пыльцевых зерен, и при опылении рылец пыльцой того же самого цветка семян не образуется (Сизова, 1963) Возможно, имеются еще причины, объясняющие наличие самонесовместимости у гетеростильных цветков Опылителями гетеростильных льнов являются шмели, медоносные пчелы, цветочные мухи и трипсы (Егорова, 1981) Гомостильные цветки (рис 2 1,2) — с тычинками и столбиками одинаковой или почти одинаковой длины, являются самофертильными и самоопыляющимися.
Строение семенной кожуры видов рода Linum L Северной Евразии
Традиционно в целях систематики видов рода Linum используется ряд макроморфологических признаков наличие или отсутствие железок и волосков на листьях, чашелистиках и стебле, форма, длина и ширина листьев, чашелистиков, коробочек и семян, степень изогнутости цветоножек и плодоножек, наличие или отсутствие розеток листьев, сохраняющихся ко времени цветения генеративных побегов, размеры растения Как показали наши предварительные исследования, некоторые из этих признаков характеризуются значительной изменчивостью или их недостаточно для признания видовой самостоятельности видов, а также для характеристики внутриродовых подразделений В связи с этим для изучения систематики рода Linum возникает необходимость привлечения дополнительных признаков
В настоящее время для исследования таких таксономически сложных групп, как род Linum, используют анатомические признаки семян и, в частности, семенной кожуры Как показали многочисленные исследования различных семейств и родов цветковых растений, анатомические признаки семенной кожуры являются довольно консервативными, а поэтому могут быть использованы в систематике растений в качестве дополнительных отличий между таксонами разных рангов для определения объема этих таксонов, а также выявления филогенетической связи между ними (Меликян, 1964, 1968, 1971, 1972; Хржановский и др, 1979, Беляев, 1984; Лобова, 2000; Оганезова, 2000, Boesewinkel et al, 2000, Колдаева, Гончарова, 2005, Меликян, Константинова, 2005, Сорокин, Бобров, 2005; Shepherd et al, 2005, и др.). Для получения более полной картины строения семенной кожуры, изучают еще и ультраскульптуру семени, признаки которой также считается таксономически значимыми (Barthlott, 1981) У видов рода Linum ультраскульптура семян и анатомия семенной кожуры изучены недостаточно и у очень небольшого числа видов L usitatissimum (Хржановский и др, 1979, Boesewinkel, 1980, Boesewinkel et al, 2000), L bienne Mill, L angustifohum Huds и L perenne (Хржановский и др , 1979) Для выявления дополнительных признаков и оценки их таксономической значимости на видовом и секционном уровнях мы исследовали ультраскульптуру семян и анатомическое строение семенной кожуры 19 видов из 9 секций рода Lvnum Семена изученных нами видов 1 5 - 5 мм дл, (0 5) 1 0 - 3 0 мм шир Семена, длина которых (расстояние от халазального до микропилярного полюса) не превышает 15-2 мм, мы называем мелкими, средние по размеру семена — от 3 - 4 мм дл и крупные — от 5 мм дл Форма семян обратнояйцевидная или эллипсоидальная (Табл IV, 1-18) В поперечном сечении у большинства видов они эллиптические, иногда округло-трехгранные {L nodiflorum, секция Tubihnum) Окраска семян льнов темно-коричневая (виды секций Adenolmum, Cathartohnum, Heleolmum, Linum, Linopsis, Stellerohnum и Dasyhnum), реже — светло-коричневая (виды секций Sylhnum и Tubihnum)
Как показали наши исследования (Светлова, 2005а, 20056, 2006а, Светлова, Яковлева, 2006), ультраскульптура сухих семян у всех исследованных видов мелкосетчатая, образована изодиаметрическими полигональными клетками экзотесты Антиклинальные стенки (Табл N,1-16) этих клеток или немного приподняты (L регеппе, L komarovn subsp boreale, L komarovu subsp komarovn, L pallescens и L amurense из секции Adenolmum, L flavum из секции Sylhnum, L nervosum subsp nervosum и L nervosum subsp jaihcola из секции Linum, L catharticum из секции Cathartohnum), отчего наружные периклинальные стенки вогнутые, или не приподнятые (L marschalhanum, L squamulosum и L austnacum из секции Adenolmum, L tauncum и L исгатсит из секции Sylhnum, L hirsutum из секции Dasyhnum, L tenwfohum из секции Linopsis, L stelleroides из секции Stellerohnum), вследствие чего наружные периклинальные стенки плоские или выпуклые При фиксации семян в глутаральдегиде, слизесодержащие клетки немного разбухают и на срезах выглядят несколько иначе, чем с поверхности. Так, например, при изучении на СЭМ антиклинальные стенки клеток экзотесты L регеппе, L komarovn subsp boreale, L komarovn subsp komarovn, L amurense, L pallescens, L nervosum subsp nervosum, L nervosum subsp jaihcola, L flavum и L catharticum приподняты, отчего наружные периклинальные стенки вогнутые (Табл V, 1,5,6,7,8,9,10,11,16), а на поперечных срезах этих же видов (Табл VII, 1,5,6,7,8,10,11,12,19) антиклинальные стенки не приподняты, а периклинальные — выпуклые или плоские Как будет показано ниже, возможно, на ультраскульптуру семян влияет конфигурация толстой вторичной клеточной стенки, окружающей цитоплазму слизесодержащей клетки
Как правило, при изучении на СЭМ у большинства изученных видов наружные периклинальные стенки клеток экзотесты не рельефные Тем не менее, есть исключения, например, у L pallescens (Табл V, 8) в центре каждой клетки экзотесты наблюдается выпуклость, у L hirsutum из секции Dasyhnum все клетки экзотесты мелкопористые (Табл V, 14), а у L nervosum subsp. jaihcola вся поверхность клеток бугристая (Табл V, 10), чего не обнаружено у типового подвида этого вида L nervosum subsp. nervosum (Табл V, 9), что, возможно, зависит от степени зрелости семени, о чем будет сказано ниже
Различия между видами наблюдаются и по форме рубчика Большинство изученных видов имеют рубчик эллиптической формы (Табл VI, 2,3,4) и различаются только по форме клеток рубчика Рубчик округлой формы обнаружен только у L регеппе из секции Adenohnum и L catharticum из секции Cathartolinum (Табл VI, 1,5)
Семенная кожура всех изученных видов имеет сходный план строения (рис 3, 2) Она является производным наружного и внутреннего интегументов (Boesewinkel et al, 2000) В ней различаются теста и тегмен Теста состоит из 2 слоев клеток экзотесты и эндотесты (Boesewinkel et al, 2000) 3 И Никитичева (1985) отмечает 2 слоя в тесте, но не обозначает их В тегмене выделяются экзотегмен, эндотегмен (слой пигментных клеток) и слой облитерированых паренхимных клеток между ними (Boesewinkel et al, 2000) Некоторые авторы (Narayana, 1964; Никитичева, 1985) указывают в тегмене от 9 до 12 рядов клеток у разных видов рода Linum Наши данные показали, что определить точное число рядов клеток в мезотегмене достаточно сложно, так как он состоит из паренхимных сильно смятых клеток
Полученные нами данные строения семенной кожуры более или менее согласуются с имеющимися в литературе (Ильина, 1956, Хржановский и др, 1979, Boesewinkel, 1980, Boesewinkel et al, 2000), где рассмотрено строение 3 видов рода Linum L usitatissimum (З подвида), L bienne Mill (= L angustifohum Huds) и L регеппе. Из этого списка видов нами изучен L регеппе
Следует отметить, что для представителей секций Adenohnum, Linum, Dasyhnum, Sylhnum, Tubilinum, Heleolmum, Linopsis и Cathartolinum рода Linum исследования семенной кожуры проводилось нами на уровне светового микроскопа и ТЭМ, а для монотипной секции Stellerohnum (L stelleroides) и L marschalhanum из секции Adenohnum — только на уровне светового микроскопа.
Краткий конспект системы рода Linum L
На основании сравнительно-морфологического изучения льнов мы пришли к
выводу о том, что таксономически значимыми признаками в систематике льнов являются форма, размеры и характер краев чашелистиков, степень выраженности жилок на них (длина и толщина), соотношение длины чашелистиков и коробочек, гомо- или гетеростилия цветков, общая длина лепестков и их ноготков, длина, ширина листьев и характер их верхушки, наличие или отсутствие прилистников у листьев в виде стипулярных железок и степень развитости каудекса По нашим данным, некоторые количественные признаки, такие, как общий размер растения и число стеблей, рассматриваемые некоторыми авторами как диагностические, очень вариабельны и в основном не могут быть использованы в систематике льнов Кроме того, нам удалось выявить комплекс анатомических признаков перикарпия и семенной кожуры, а также ультраскульптуры семян, имеющих таксономическое значение на уровне видов и секций Из анатомических признаков перикарпия диагностическое значение имеют очертания коробочки на поперечном срезе, ширина и длина перегородок, а также высота клеток последнего слоя мезокарпия в перегородках коробочек К таксономически значимым анатомическим признакам семенной кожуры относятся форма и размеры слизесодержащих клеток, толщина их наружной клеточной стенки и форма выростов, наличие (или отсутствие) слоев в слизи, их число и локализация в клетках, наличие фестончатых выростов на клеточной стенке, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена
Для характеристики секций нами использовались такие признаки, как жизненная форма, наличие или отсутствие стипулярных железок на листьях, длина цветоножек, наличие либо отсутствие железок или ресничек на чашелистиках, форма рылец, окраска цветков и длина их ноготков Помимо морфологических признаков использовались данные анатомического строения перикарпия и семенной кожуры, ультраскульптуры семян, а также хромосомные числа.
Все принятые в диссертации названия таксонов сопровождаются ссылкой на источник их действительного обнародования и на базионим (если таковой имеется). Приводятся основные синонимы секций и видов Для всех таксонов цитируется номенклатурный тип При видах и внутривидовых таксонах указывается место хранения типа, лектотипа или неотипа, из протолога цитируется «locus classicus» Для секций, подсекций и видов приводятся морфологические описания Для видов, помимо морфологических признаков, указываются данные анатомического строения перикарпия и семенной кожуры, ультраскульптуры семян, а также хромосомные числа; приводятся сведения об экологии и географическом распространении
Географическое распространение видов приводится по крупным регионам Северной Евразии, а в пределах их — по государствам Для государств Восточной Европы указываются районы, принятые в издании «Флора Восточной Европы» (1996) Распространение в России для получения целостного представления указывается сразу по всей ее территории, включающей и европейские, и азиатские регионы, вследствие чего Россия не включена в какое-либо из крупных подразделений Северной Евразии Распространение в Сибири и на Дальнем Востоке дается по ботанико-географическим регионам «Флоры СССР» с небольшими изменениями, имеющимися в работе Т В Егоровой (1999) Дополнительные изменения касаются некоторых ботанико-географических районов Сибири. Так, из Верхне-Тобольского (Верх -Тоб) и Иртышского (Ирт.) районов исключена территория Казахстана (Егорова, 2001) Распространение видов на Кавказе приводится по районам, предложенным в работе Ю Л Меницкого (1991) и принятым в сводке «Конспект флоры Кавказа» (2003) В диссертации эти районы указываются в пределах государств Географическое распространение в Средней Азии дается нами по республикам этого региона, а внутри республик — по физико-географическим районам, принятым в многотомной сводке «Определитель растений Средней Азии» (Цукерваник, 1983) Ботанико-географические районы Монголии указаны по работе В И Грубова (1982) Общее распространение дается с небольшими изменениями в соответствии с районированием, принятым во «Флоре Восточной Европы» (1996)
При таксонах разного ранга в необходимых случаях даются комментарии, касающиеся вопросов типификации, номенклатуры, систематики и географического распространения Секции и виды имеют сквозную нумерацию
В изложенной ниже системе рода Linum таксоны расположены в последовательности, отражающей наше представление об их эволюционных отношениях
Приведенная нами система рода Linum имеет некоторые отличия от предшествующих ей систем С В Юзепчука(1949), М Ф Сахокия (1962), D J Ockendon, S М Walters (1968) и Т В. Егоровой (1996) В системах Сахокия, Ockendon и Walters некоторые секции понимались в неоправданно широком объеме Например, в секцию Linum Сахокия включил, вместе с L. nervosum и L usitatissimum, такие неродственные им виды, как L austnacum, L hypencifolium и L tenuifohum, являющиеся представителями 3 разных секций: Adenolinum, Dasyhnum и Linopsis соответственно Ockendon и Walters включили в секцию Linum наряду с L nervosum и L usitatissimum еще L austnacum и L perenne, которые относятся к секции Adenolinum Нельзя согласиться с отнесением Юзепчуком (1949) родственных видов (L tenuifohum L, L tngynum L, L corymbulosum Reichenb и L strictum L) к 2 разным секциям Dichrolmum (Planch) Juz и Linopsis (Reichenb) Engelm Они образуют одну секцию — Linopsis Изменен порядок расположения внутриродовых подразделений в соответствии с нашими представлениями об их эволюционных отношениях На первом месте в приведенной системе стоит секция Adenohnum, а не Linum или Syllmum, как в предыдущих системах Приведенная нами система больше всего соответствует системе Егоровой (1996), но отличается от нее рядом особенностей объемом секции Syllmum, из которой нами выделена монотипная секция Tubilmum Svetlova, включающая L nodiflorum, секции Adenohnum, Linum и Syllmum разделены на подсекции, расположением некоторых секций в системе
В приведенной нами системе представлены все известные 10 секций рода Linum Принята описанная Егоровой секция Heleolmum Описана 1 новая секция Tubilmum Svetlova и 6 таксонов в ранге подсекции из секций Adenohnum, Linum и Syllmum subsect Longiungmculata Svetlova, subsect Breviunguiculata Svetlova, subsect Nervosa Svetlova, subsect Linum, subsect Flava Svetlova и subsect Taurica Svetlova Все секции и виды (в отличие от систем Юзепчука, Сахокия, Ockendon и Walters) даны под приоритетными названиями Пересмотрен объем видов рода Linum для исследованной территории, виды даются в более узком смысле, чем в системе Ockendon и Walters (1968), но более широко, чем в системе Юзепчука (1949) Сделаны 2 комбинации в ранге подвида L altmcum subsp atncalyx (Juz) Svetlova и L flavum subsp basarabicum (Savul et Rayss) Svetlova 5 видовых названий отнесены в синонимы L mesostylum Juz, L brevisepalum Juz, L sibiricum DC , L jamschevskyi Tzvelev ex Plaksma и L taymirense Peschkova
Классификация ареалов льнов
В главе 4, посвященной систематике льнов, для каждого таксона видового и подвидового ранга приведены детальные сведения об их распространении по ботанико-географическим районам В этой главе мы постарались проанализировать эти данные с целью выявления особенностей географического распространения представителей рода Linum в таком обширном секторе Голарктического флористического царства как Северная Евразия Ареалы всех дикорастущих видов льнов (35) флоры исследуемой территории находятся в пределах Голарктического флористического царства Голарктические типы ареалов льнов объединены в 7 хорологических групп, выделенных на основании принадлежности ареалов либо к частям света (например, европейская и евразиатская группы) или к их крупным регионам (например, западноазиатская и дальневосточная группы), либо к флористическим областям (например, средиземноморская группы) Следует отметить, что типы ареалов выделены по принципу приуроченности всего ареала или, чаще, основной его части (области преимущественного распространения вида или подвида) к физико-географическим районам или приведенным в работе А. Л Тахтаджяна (1978) фитохорионам Распределение таксонов дикорастущих льнов по основным географическим регионам Северной Евразии дано в Таблице 6.
Помимо типа ареала, хорологическим показателем географического распространения таксонов является их приуроченность к природно-климатическим зонам или горным поясам Этот показатель определяется принадлежностью таксонов к следующим широтным (зональным) и горнопоясным группам растений 1 — арктическая, 2 — бореальная (таежная), 2а — неморальная, 3 — степная, За — лесостепная, 4 — полупустынная, 5 — горнолесная, 5а — горнолесная бореальная, 56 — горнолесная неморальная, 6 — горностепная, 7 — высокогорная
Нами выделены следующие хорологические группы, включающие от 1 до нескольких типов ареалов После названия вида, имеющего тот или иной тип ареала, в скобках соотвествующей цифрой (иногда 2-3) указывается принадлежность этого вида к вышеперечисленным природно-климатическим зонам или горным поясам 1 Палеарктическая группа (ареалы в пределах большей части территории Палеарктики) — 9 видов и подвидов 1) европейско-средиземноморский тип — L flavum subsp. flavum (2а, 3, За), І hrsutum subsp hirsutum (2a, 3a), 2) европейско-средиземноморско-западноазиатский тип — L nodrflorum (3,3а, 6), L tenuifolmm (3, За, 6), L nervosum subsp nervosum (3, 3a), L strictum (6), L tngynum (56), L bienne (56), 3) кавказско-средиземноморско-среднеазиатский тип — L corymbulosum (3, 3a, 6), 2 Евразиатская группа (ареалы в пределах умеренного пояса Европы и Азии) — 5 видов и подвидов 1) североевропейско-северосибирский тип — L komarovn subsp boreale (1,2), 2) европейско-сибирский тип — L регеппе (2,3), 3) европейско-кавказский тип — L catharticum (2, 2а, За), L austriacum subsp austriacum (2а, 3, За); 4) южновосточноевропейско-кавказский тип — L tauricum (3, За, 6); 3 Кавказско-югозападноазиатская группа (ареалы, расположенные на Кавказе и в прилегающих районах Турции и Ирана) — 6 видов и подвидов 1) южнокавказский тип — L subbiflorum (7), 2) южнозакавказский тип — L seljukorum subsp barsegianu (4); 3) кавказско-югозападноазиатский тип — L austriacum subsp. glaucescens (56), L hypericifohum (7), 4) южнокавказско-югозападноазиатский тип — L mucronatum subsp armenum (4, 56, 6), L densijlorum (7); 4. Средиземноморская группа — 4 вида и подвида. 1) крымский тип — L marschalhanum {6), L pallasianum (6); 2) крымско-новороссийский тип — L squamulosum (6), L nervosum subsp jaihcola (6), 5 Европейская группа (ареалы в пределах Центральной, Южной и Восточной Европы) — 6 видов и подвидов 1) центральноевропейско-восточноевропейский тип — L flavum subsp basarabicum (6), L linearifohum (3, За); 2) южновосточноевропейский тип — L ucranicum subsp ucranicum (3, 3 a), Z, ucramcum subsp uralense (3), Z czernjajevu (3, 3a), 3) карпатско-балканский тип — Z, extraaxillare (7), 6 Североазиатская группа (ареалы в пределах Сибири, Сев. Монголии и Дальнего Востока). — 5 видов и подвидов. 1) сибирский тип — L violascens (5а), 2) восточносибирско-дальневосточный тип — L stelleroides (2а, За), L komarovn subsp. komarovn (2), L amurense (2a), 3) восточносибирско-монгольский тип — L baicalense (2), 7 Среднеазиатская группа (ареалы, расположенные в пределах Туркестанской, или Горной Среднеазиатской провинции с небольшими участками ареала, расположенными в Афганистане, на юге Сибири и в Сев Монголии) — 7 видов и подвидов 1) среднеазиатско-афганистанский тип —L macrorhizum (56); 2) туркменистанский тип — L turcomamcum (56), 3) тяньшанско-памироалайский тип — L olgae (5а, 7), L altaicum subsp atrwalyx (7), 4) джунгаро-тяныпанский тип — L heterosepalum {1), 5) сибирско-среднеазиатско-монгольский тип — L pallescens (5); 6) алтайско-среднеазиатско-монгольский тип — L altaicum subsp altaicum (56) Анализ ареалов и их распределение по хорологическим группам и типам позволяет сделать ряд общих выводов в отношении географического распространения видов рода Linum флоры Северной Евразии Виды исследованной территории объединены в 7 хорологических групп Наиболее многочисленной из них является палеарктическая группа, объединяющая ареалы 9 видов и подвидов рода Linum Следующей после этой хорологической группы по числу видов и подвидов идет среднеазиатская группа (7), затем кавказско-югозападноазиатская и европейская группы (по 6 видов и подвидов), после них — североазиатская и евразиатская группы (по 5 видов и подвидов), самое небольшое число видов имеет средиземноморская группа (4) У исследованных видов выделено 25 типов ареалов Самое большое число типов ареалов (6) имеет среднеазиатская группа, далее идет евразиатская и кавказско-югозападноазиатская (по 4 типа), затем палеарктическая, европейская и североазиатская группы (по 3 типа ареалов в каждой), в средиземноморскую группу входят виды с 2 типами ареалов
Из широтных и горнопоясных групп наиболее богаты видами лесостепная (13 видов и подвидов), степная (11 видов) и горностепная (11 видов) группы. Довольно много видов и подвидов входит в высокогорную (7) и горнолесную неморальную (7) группы В неморальной и бореальной группах насчитывается 6 и 5 видов соответственно Самыми малочисленными являются полупустынная (L seljukorum subsp barsegianu и L mucronatum subsp armenum) и арктическая группы (L komarovn subsp boreale)
В Приложении 2 приведены карты с точечным изображением ареалов видов и подвидов на территории Северной Евразии При составлении карт ареалов для растений Сибири и Дальнего Востока частично использованы данные «Флоры Сибири» (Пешкова, 1996) и «Сосудистых растений советского Дальнего Востока» (Пробатова, 1988)
