Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История таксономического изучения трибы Eritrichieae и обзор основных систем 8
Глава 2. Диагностические признаки таксонов разного ранга и их 15
эволюционная оценка
2.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов 15
2.2. Морфологическая характеристика генеративных органов 19
2.3. Палиноморфологические признаки представителей трибы 32
2.4. Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы Eritrichieae и представителей других триб семейства Boraginaceae с помощью СМ и СЭМ 53
2.5. Таксономическое значение морфологических признаков плода 131
Глава 3. Система и конспект видов трибы Eritrichieae внетропической Евразии 150
Глава 4. Эколого-географический анализ видов трибы Eritrichieae Евразии 340
Глава 5. Положение трибы Eritrichieae в системе семейства Boraginaceae и ее эволюционные связи 356
Выводы 371
Литература
- Морфологическая характеристика вегетативных органов
- Морфологическая характеристика генеративных органов
- Палиноморфологические признаки представителей трибы
- Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы Eritrichieae и представителей других триб семейства Boraginaceae с помощью СМ и СЭМ
Введение к работе
Актуальность темы. Бурачниковые {Boraginaceae Juss.) представляют одно из весьма интересных в теоретическом и практическом отношении семейств высших растений, поскольку многие его представители не только могут служить модельными объектами при решении общих вопросов таксономии, филогенетической систематики, истории развития флор и эволюции, но и обладают полезными свойствами. Все виды бурачниковых содержат набор физиологически активных веществ (алкалоидов, полифенольных кислот, хи-ноидных пигментов) и являются перспективными для изучения.
Самая крупная в семействе триба Eritrichieae Benth. et Hook. f. насчитывает 449 видов. Вместе с тем, самая молодая и прогрессивно развивающаяся, она остается слабо разработанной таксономически, в особенности, на территории Евразии. Наиболее полная таксономическая сводка, охватывающая все виды трибы, была опубликована А. Брандом (Brand, 1931). Большое внимание в ней уделялось представителям американского континента, а азиатские виды родов Lappula Gilib., Eritrichium Schrad., Hackelia Opiz, Anoplo-caryum Ledeb. изучены недостаточно полно.
Богатый фактический материал, накопленный в настоящее время и частично обобщенный в крупных флористических сводках, делает необходимым ревизию состава родов и видов трибы Eritrichieae и пересмотр системы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования: выявление таксономического состава трибы Eritrichieae {Boraginaceae) на территории вне-тропической Евразии, ревизия родового состава трибы в целом и построение обоснованной системы.
Решались следующие задачи:
1. Критическое освоение и обобщение данных по систематике, морфологии, анатомии, палиноморфологии и хемосистематике представителей трибы;
Ревизия традиционных признаков и поиск новых, имеющих значение в систематике данной группы;
Сравнительное изучение признаков плода у представителей всех родов трибы и родственных им групп бурачниковых с помощью светового (СМ) и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) и выявление направления их преобразований в ходе эволюции;
Решение спорных вопросов типификации и номенклатуры таксонов разного ранга;
Изучение закономерностей географического распределения и экологической приуроченности всех видов трибы на территории внетропической Евразии, составление карт ареалов и выявление центров возникновения и путей развития родов трибы;
Обоснование положения трибы Eritrichieae в системе семейства Во-raginaceae и ее эволюционных связей.
Материалы и методы. Материалами для исследования послужили гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE, г. Санкт-Петербург), Главного ботанического сада и Московского госуниверситета (МНА и MW, г. Москва), Томского госуниверситета (ТК, г. Томск), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK, г. Новосибирск), Алтайского госуниверситета (SSBG, ALTB, г. Барнаул), Института биологии (г. Якутск), Читинского педуниверситета (г. Чита), Института ботаники и фитоинтродукции (АА, г. Алматы, Казахстан), Научно-производственного объединения «Ботаника» (TASH, г. Ташкент, Узбекистан). Были использованы фотоматериалы из Ботанического музея университета Копенгагена, Дания (С), Британского музея в Лондоне (ВМ) и Королевского ботанического сада в Кью (К), Великобритания.
Собственные сборы производились во время экспедиционных работ в Новосибирской и Читинской областях, Бурятии, Алтайском крае, Республике Алтай и Восточном Казахстане.
Помимо общепринятых в систематике растений сравнительно-морфологического, эколого-географического и флорогенетического методов для исследования видов были привлечены карпологический и палиноморфо-логический методы с использованием СЭМ. Компьютерная база полученных фотографий обрабатывалась в программе Adobe Photoshop версия 7.0.
Научная новизна работы. Предложена принципиально новая система трибы Eritrichieae, содержащая 6 подтриб и 22 рода, в которой описаны 3 новые подтрибы. Подтверждена самостоятельность 2 триб. Монографическое изучение систематики трибы Eritrichieae на территории внетропической Евразии показало, что она представлена 14 родами и 178 видами. Предложены системы родов Eritrichium, Lappula, Lepechiniella, Anoplocaryum. В результате критической ревизии описано 9 секций, 3 подсекции, 21 ряд, предложено 19 новых номенклатурных комбинаций разного ранга, 11 видов описаны как новые для науки, 2 вида валидизировано, 1 род и 25 видов сведены в синонимы к уже известным таксонам. Впервые указаны для территории России 4 вида, 1 вид исключен из флоры Евразии. Выделено 2 номенклатурных типа, 3 неотипа, проведена лектотипификация 10 видов и 11 надвидовых таксонов.
Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование плодов у 243 видов из 17 родов трибы и 18 родов из 9 родственных им триб бурачниковых и выявлены направления их преобразований в ходе эволюции. Впервые у 122 видов изучена поверхность эремов и ультраскульптура перикарпия с помощью СЭМ. У 21 вида впервые изучена морфология пыльцевых зерен и описано 12 типов пыльцевых зерен для представителей трибы, 4 из них впервые.
Проведен эколого-географический анализ видов. Составлены карты ареалов для 82 видов. Ареалы видов трибы на территории Евразии разделены на 18 типов, объединенных в 4 хорологические группы. Высказаны предположения о возможных путях происхождения и выявлены центры совре-
менного разнообразия родов трибы. Определено положение трибы Eritri-chieae в системе семейства Boraginaceae. Защищаемые положения.
1. Система трибы Eritrichieae, разработанная на эволюционно-
морфологических и флорогенетических подходах включает 6 подтриб и 22
рода. На территории внетропической Евразии триба представлена 5 подтри-
бами, 14 родами и 178 видами.
Ультраскульптура перикарпия эремов - один из основных признаков, который позволяет установить филогенетические связи в трибе и подтверждает политопное и гибридное происхождение таксонов и сетчатый характер эволюции.
Становление и развитие евразиатских видов трибы Eritrichieae происходило в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене на территории Древней Ангариды. Ведущей линией развития является ксероморфогенез со значительным участием мезофитной и криофитной линий эволюции.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), на 10 международном палинологическом конгрессе (China: Nanjing, 2000), на научно-практической конференции «Флора и растительность криолитозоны» (Якутск, 2001), на I и V международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2006), на XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ.
Практическая значимость. Результаты исследования сибирских видов трибы вошли в русский и английский варианты 11 тома «Флоры Сибири», «Красную книгу Читинской области» и новое издание «Красной книги Республики Алтай». Монографическое исследование трибы может войти в
6 проекты «Флора Алтая» и «Флора России». Полученные данные были использованы при подготовке разделов для «Иллюстрированной энциклопедии растений Сибири» и монографии «Редкие растения Сибири», выпуск которых планируется.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Основное содержание диссертации изложено на 402 страницах, включает 75 рисунков, в том числе схему и 35 карт с ареалами 88 видов и 10 таблиц. Список литературы включает 346 источников, в том числе 136 на иностранных языках. В приложениях представлены изученные системы трибы, 3 таблицы диагностических признаков эремов, список исследованных образцов, ключи для определения таксонов трибы и описания новых видов, 131 иллюстрация (рисунков внешнего вида и фотографий типовых образцов и растений в природе).
Благодарности
Выражаю искреннюю признательность заведующим и кураторам всех Гербариев, в которых мне приходилось работать: член.-корр. РАН Р.В. Каме-лину и д. б. н. О.В. Черневой (LE), д. б. н. У.П. Пратову (TASH), к. б. н. И.А. Губанову (MW), д. б. н. Н.К. Аралбаеву и к. б. н. К.М. Кудабаевой (АА), д. б. н. И.И. Гуреевой (ТК), д. б. н. А.И. Шмакову (SSBG) и др. за консультации и помощь при работе с коллекциями, д. б. н. С.С. Иконникову за предоставление материалов по бурачниковым Памира, д. б. н. А.Ю. Королюку за организацию экспедиционных исследований в Казахстане и предоставление гер-барных материалов, заслуж. деят. науки, проф. Л.И. Малышеву за предоставление командировок и организацию экспедиционных исследований в труднодоступные районы Сибири, всем сотрудникам лаборатории систематики и флорогенетики и других лабораторий ЦСБС СО РАН за сбор гербар-ных материалов, И.Л. Гольдберг (Ботанический музей университета Копенгагена, Дания) и к. б. н. В. М. Доронькину за помощь в поиске типового мате-
риала и фотографии 6 типов, А.А. Красникову (ЦСБС), Я.Л. Лукьянову (Институт гидродинамики СО РАН), СВ. Летову (Институт геологии и геофизики СО РАН) за помощь при работе на СМ и СЭМ. Считаю своим долгом выразить благодарность д. б. н. Т.И. Кравцовой (Ботанический музей БИН РАН) за консультации по карпологии, к. б. н. В.Ф. Тарасович (БИН РАН) за помощь в освоении палиноморфологического метода, д. б. н. Т.В. Егоровой и к. б. н. Т.Н. Поповой за консультации, постоянную помощь и поддержку. Самая глубокая благодарность научному консультанту д. б. н., проф. Г.А. Пешковой, которая постоянно интересовалась моей работой и побуждала к ее завершению и д. б. н. О. Д. Никифоровой за постоянный обмен мнениями и обсуждение результатов исследования, Л.З. Лукмановой, к. б. н. И.В. Хан и моему сыну А. Ю. Овчинникову за помощь при оформлении работы. Фотографии живых растений выполнены Ю.В. Овчинниковым.
Работа выполнялась при финансовой поддержке интеграционного гранта "Структурно-динамическая организация и методология устойчивого использования биологического разнообразия Сибири" СО РАН-97-№ 17, при поддержке экспедиционных грантов СО РАН (2001-2002), экспедиционного гранта РФФИ (проект № 02-04-63136), а также грантов РФФИ (проекты № 01-04-48988, № 04-04-48493).
Морфологическая характеристика вегетативных органов
При характеристике жизненных форм за основу взята классификация И.Г. Серебрякова (1962), а также использован ряд работ (Голубев, 1957; Серебряков, Серебрякова, 1972; Попов, 1983; Князев, Баландин, 1999). Представители трибы Eritrichieae характеризуются целым спектром жизненных форм. К рыхлоподушковидным каудексообразующим полукустарничкам с хорошо развитым многоглавым стеблекорнем-каудексом относятся виды ряда Sericea рода Eritrichium. Онтогенез этой жизненной формы был подробно изучен в 7 популяциях Е. uralense из этого ряда (Князев, Баландин, 1999). У ювенильных особей корень тонкий, стержневой, у имма-турных особей появляются боковые побеги, далее развиваются боковые оси второго и третьего порядков, после чего растения приобретают подушковид-ную форму. При разрастании подушки возникают дополнительные оси и формируется многоглавый каудекс, нижние части побегов начинают одревесневать, корень становится более мощным и разветвленным. У средневоз растных генеративных особей ортотропная ориентация периферических ветвей подушки сменяется на плагиотропную, базальные скелетные ветви погружаются в субстрат, позже часть надземных побегов начинает отмирать и исчезают генеративные побеги. На основе этой жизненной формы по-видимому образовалась плотная подушка у Е. putoranicum и Е. arctisibiricum, у Е. tschuktschorum из ряда Columnaria секции Eritrichium. Виды с этой жизненной формой произрастают в ксерофитных и криоксерофитных сообществах с хорошим освещением, отсутствием конкуренции со стороны других видов, на субстратах, характеризующихся недостатком влаги, наличием повышенных температур в летние месяцы, низких температур в зимний период и высокими концентрациями извести в почвенном растворе и занимают обширную территорию Северной Азии и Аляски (Овчинникова, 2001 в). Значительное число видов в трибе относится к травянистым поликарпикам, которые делятся на несколько групп. Многоглавые стержнекорневые многолетники, имеющие разветвленный каудекс и надземные ортотропные стебли характерны для криоксерофитных видов рода Огеосагуа из подтрибы Cryptanhinae и рода Lepechiniella из подтрибы Echinosperminae, для альпийских видов рода Hackelia из подтрибы Eritrichiinae. Подушковидные травянистые поликарпики с рыхлой, плотной или подушковидной дерновиной приурочены к открытым тундровым или горным местообитаниям и встречаются у большей части родов в подтрибе Eritrichiinae. Длиннокорневищные дерновые многолетники, характерные только для рода Anoplocaryum, приурочены к хорошо увлажненным почвам в расщелинах скал и под скалами в зоне хвойных и широколиственных лесов. Столонообразующие и ползучие травянистые многолетники отмечены у родов подтрибы Allocaryinae. Такая жизненная форма приурочена к влажным местообитаниям с рыхлой песчаной почвой на литоралях и по берегам рек. Ежегодное отмирание надземных и подземных органов позволяет говорить о своеобразных «вегетативных малолетниках» (Серебряков, 1962). В литературе отмечено, что некоторые столо
нообразующие растения образуют длинные корневища, сохраняющиеся несколько лет. Эти факты говорят о морфологической близости столонообра-зующих и длиннокорневищных форм травянистых многолетников (Голубев, 1957). Самую большую группу составляют монокарпические травы, из которых отмечены двулетние монокарпики и эфемеры. К ним относится большая часть видов в подтрибах Echinosperminae, Amsinckiinae, Cryptanthinae и Allo-caryinae. Известно, что травянистые монокарпики распространены в основном в аридных и субаридных областях обоих полушарий. Выработка однолетнего образа жизни также связана с засушливыми местообитаниями. Особенно много однолетников в Средиземноморской области Евразии и Сонор-ской зоне Северной Америки. Развитие однолетников связано с зарождением и развитием древнесредиземноморской флоры, которое началось после осушения древнего моря Тетис в результате альпийского орогенеза (Попов, 1938,1950; Ильин, 1947, 1958). Характер жизненной формы был использован мною как главный признак при выделении рядов в роде Eritrichium, как дополнительный - при выделении секций в родах Lappula и Lepechiniella и при описании подтриб.
Каудекс. Многолетний орган побегового происхождения формируется у многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь. Каудекс бывает подземным, реже надземным, образуется из коротких оснований отмирающих удлиненных цвето-ностных побегов или из погружающихся в почву укороченных осей розеточ-ных побегов. В отличие от корневищ на каудексе образуются очень мелкие придаточные корни и разрушение каудекса идет от центра к периферии (Серебрякова, Воронин, 1978). Каудекс характерен в основном для видов под-трибы Eritrichiinae, рода Lepechiniella из подтрибы Echinosperminae, а также североамериканского рода Огеосагуа из подтрибы Cryptanthinae. В систематике трибы имеет важное значение строение каудекса, степень его развития,
толщина и длина его веточек. Нами использованы эти признаки при выделении рядов в роде Eritrichium и при характеристике видов и родов трибы.
Побег. Наибольшей высоты (около 1 м) достигают виды секции Масго-phylla рода Hackelia, а у представителей секции Microula рода Microula побег укорочен до 1 см в высоту. Побеги бывают прямостоячими у большинства травянистых монокарпиков, стержнекорневых и длинно-корневищных многолетников, приподнимающимися - у рыхлодерновинных видов с тонкими веточками каудекса, например у родов Lepechiniella и Stephanocaryum. Стелющиеся или ложащиеся под тяжестью ветвей побеги встречаются у длиннотонкокорневищных и однолетних видов. Различают побеги неветвистые, разветвленные от основания, середины или верхней части. Сильно разветвленные от основания растения образуют форму «перекати-поле», например Lappula marginata. Очень редко на стебле по длине его междоузлий проходят возвышенные тонкие полоски эпидермиса, усаженные мелкими щети-ночками. Такие образования свойственны родам Microula и Anoplocaryum. Особенности ветвления побегов могут быть использованы как дополнительные признаки при выделении секций и при разграничении видов.
Морфологическая характеристика генеративных органов
При описании типов соцветия использован ряд работ (Troll, 1964; Федоров, Артюшенко, 1979; Кондорская, 1990; Кузнецова и др., 1992; Buys, Hilger, 2003). Соцветия в трибе отличаются разнообразием. Они относятся к закрытому типу и заканчиваются верхушечным цветком. Наиболее сложным типом соцветия в трибе является тирс, у которого паракладии несутпарциальные соцветия цимоидного характера - монохазии или дихазии. Наиболее распространенные монохазии - завиток (улитка) и извилина. В результате общей редукции или прогрессивного развития образуются разные структурные типы соцветий. При характеристике таксонов в трибе нами выделено 8 структурных типов. I тип - плейотирс из монохазиев (завитков) характерен для рода Огеосагуа из подтрибы Cryptanthinae и более древнего мексиканского рода Amphibologyne Brand из трибы Echiochileae. Этот тип был описан В. Троллем (Troll, 1964: 93) для видов рода Echium L. и может считаться одним из самых примитивных в семействе Boraginaceae. II тип - тирс из монохазиев (извилин) отличается от первого типа не только другим вариантом парциального соцветия, но и наличием конкаулесценции - срастания бокового ответвления с растущим над ним междоузлием. Этот тип описан для рода Cynoglossum (Troll, 1964: 81) и характерен для большей части видов рода Hackelia. Ill тип - дихазии из нескольких монохазиев (завитков) или реже закрытый тирс с боковыми осями в виде нескольких завитков описан Т.В. Кузнецовой и др. (1992: 91) у рода Myosotis L. Такой тип соцветия характерен для родов Cryptantha и Amsinckia, а также части видов рода Plagiobothrys. Аналогичный IV тип соцветия - с монохазиями в виде извилины характерен для видов секции Coloboma рода Eritrichium, для секций Omphalolappula, Lipschitzia, Sinaicae рода Lappula и для родов Heterocaryum, Paracaryum, Rochelia из других триб. Производным от IV типа является V тип - многоярусный дихазии с метатопиями у Lappula spinocarpos (по Лискевич, 2001: 16). VI тип - тирс из многочисленных дихазиев является более прогрессивным молодым образованием и возможно связан с типами II и V. Он свойствен видам секций Lappula, Macranthae, Microcarpae рода Lappula и Hackelia thymifolia. К этому же типу мы относим многоярусный дихазии, конечные звенья которого переходят в монохазии. Он обнаружен у рода Amblynotus, видов секции Eritrichium рода Eritrichium и высокогорных видов из секции Coloboma рода Eritrichium. Этот вариант соцветия можно выводить как из II типа, так и из IV типа. Путем укорочения междоузлий из II типа образовался VII тип - многочленный монохазий с укороченными междоузлиями (полузонтик), характерный для рода Tianschaniella, видов ряда Albijlora секции Pseudohackelia рода Eritrichium и Anoplocaryum tenellum. VIII тип - фрон-дозный кистевидный тирс с редуцированными монохазиями образовался путем редукции от типов I и П. С одной стороны, этот тип соцветия характерен для видов подтрибы Allocaryinae американского и австралийского континентов и, видимо, связан с I типом. С другой - он характерен для евразиатских видов родов Stephanocaryum, Microula, Anoplocaryum и Hackelia popovii, и выводится из типа II (рис. 3).
Цветоножка. Различают цветки на длинных цветоножках и почти сидячие (у Lappula sessiliflora). Ориентация цветоножек имеет важное таксономическое значение в трибе. Для рода Hackelia характерна отогнутая вниз ориентация (повислые цветоножки). У большинства родов они прямые, вверх торчащие. Характер соцветия и относительная длина цветоножек использовались как основные признаки при выделении подсекций в роде Eritrichium, а также для разграничения секций в роде Lepechiniella и при характеристике видов в других родах.
Цветок. У всех видов трибы цветок актиноморфный, пятимерный, двуполый, самый мелкий в семействе, от 2 до 15 мм дл. и 3 - 10(15) мм в ди-ам. отгиба. Чашечка у большинства видов несросшаяся, пятираздельная. Внизу сросшаяся чашечка свойственна 2 видам рода Anoplocaryum, части видов рода Allocarya и всем видам рода Cryptantha. Особая циркумциссная чашечка, верхняя часть которой отрезается круговой горизонтальной щелью от нижней части, характерна для американских родов Plagiobothrys и Greeneo-charis. Довольно часто при плодоношении доли чашечки разрастаются и звездчато отгибаются книзу в подтрибе Echinosperminae.
Палиноморфологические признаки представителей трибы
Изучение пыльцевых зерен (п. з.) отдельных родов обширного семейства Boraginaceae проводилось многими исследователями, в том числе и с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) (Grau, Schwab, 1982; Мехакян, 1983; Miller, Nowicke, 1989; Попова, Земскова, 1990). Палиноморфологические признаки представителей бурачниковых используются для установления эволюционных взаимоотношений на уровне видов, родов и триб (Аветисян, Мехакян, 1980; Попова, Земскова, 1995), а также для определения степени родства таксонов (Nowicke, Skvarla, 1974; Земскова, Попова, 1991). Наиболее полные сведения о палиноморфологии большинства родов трибы Eritrichieae, полученные с помощью светового микроскопа (СМ), содержатся в работе Е.М. Аветисян (1956). Ею впервые даны полные описания морфологии п. з. у 35 видов из 9 родов трибы. Она показала, что для всех представителей трибы характерны мелкие коконообразные или восьмеркооб-разные п. з. с чередующимися 3 простыми и 3 оровыми бороздами. Число ор 3, по одной в борозде или 6, по две в каждой из них. Впервые ею установлено своеобразие палиноморфологических характеристик в родах Craniospermum, Asperugo, Heterocaryum и подтверждена справедливость выделения их в самостоятельные трибы. Первые разрозненные сведения о п. з., полученные с помощью СЭМ, содержатся в работах разных исследователей (Куприянова, Алешина, 1972; Diez, Valdes, 1991; Попова, Земскова, 1995; Retief, Van Wyk, 1999; Khatamsaz, 2001) и касаются изучения отдельных видов с территории России, Пиренейского полуострова, Ирана и южной Африки. Китайскими ботаниками (Ning, Xi, Zhang, 1993) изучена морфология п. з. 16 видов из разных секций таксономически трудного рода Microula и 4 видов рода Eritri-chium для выяснения возможности использования палинологических данных для целей систематики. В последние годы появилась работа американских авторов (Hargrove, Simpson, 2003), выполненная на высоком методическом уровне. Ими изучены морфология и строение оболочек п. з. у 8 видов рода Cryptantha разного родства (включая 3 вида рода Огеосагуа). Следует отметить, что эти виды имеют самую мелкую пыльцу и самую тонкую экзину п. з. у покрытосеменных растений.
Чтобы дать наиболее полную палиноморфологическую характеристику подтриб и наметить схему эволюционных связей в трибе Eritrichieae, необходимо было обобщить и проанализировать имеющиеся сведения и изучить п. з. представителей разных родов.
Материал и методика
Материалом для работы послужили образцы пыльцы, отобранные в Гербариях LE, ТК, NS, NSK, АА, TASH. Сухие пыльники с пыльцой крепились на металлический цилиндр с помощью клея "super glue" и напылялись в вакууме золотом. Затем просматривались на СЭМ модели JSM-35. Пыльца без напыления изучалась с помощью СЭМ Multiscan 200 GS, LEO 420. Съемка проводилась при увеличении х 3000-4000 для описания внешнего вида крупных п. з. и при х 10 000 - 15 000 для описания внешнего вида мелких п. з. и структуры поверхности экзины и строения апертуры. При описании п. з., изучавшихся в СЭМ, измерение проводили по масштабной линейке, указанной на каждой микрофотографии. Пыльца для светового микроскопиро-вания обрабатывалась по ацетолизному методу (Аветисян, 1950). Съемку проводили на узкую мелкозернистую пленку при увеличении х 1000 в положении с полюса и экватора с помощью микрофотонасадки к микроскопу МБИ-11, измерения в выборках по 20 пыльцевых зерен выполняли окуляр-микрометром. Для подтверждения константности морфологического строения пыльца рода Craniospermum исследовалась у растений из различных частей ареала.
При описании п. з. всех изученных образцов учитывали следующие признаки: форму, очертания и размеры п. з. - величину полярной оси (п. о.) и экваториального диаметра (э. д.); расположение, очертание, длину и поверхность борозды, оры или поры; скульптуру поверхности экзины пыльцевых зерен и апертуры. При этом использовали терминологию, принятую в работах Л.А.Куприяновой и Л.А.Алешиной (1967), Т.Н. Поповой и Е.А.Земсковой (1990, 1995). Описания иллюстрированы микрофотографиями п. з. и поверхности экзины. Данные о морфологических признаках 25 изученных видов сведены в таблицу 2. Этикетки исследованных образцов даются в приложении 3.
Результаты и их обсуждение
Все многообразие п. з. бурачниковых можно разделить на две группы. Первая группа объединяет п. з. только с оровыми бороздами, их может быть от 2 до 50 в разных трибах. Такая пыльца характерна для тропического подсемейства Cordioideae Guerke и для триб Trichodesmeae, Boragineae, Lithos-permeae, Echiochileae, Craniospermeae подсемейства Boraginoideae и изучена достаточно хорошо (Земскова, Попова, 1991; Попова, Земскова, 1995; Scheel, Ybert, Barth, 1996; Lonn, 1999; Bigazzi, Selvi, 2000; Овчинникова, 2001). Вторая группа характеризуется пыльцой с чередующимися оровыми и безоро-выми бороздами и встречается в подсемействах Ehretioideae Guerke и Heliotropioideae Guerke, а также в трибах Trigonotideae, Eritrichieae, Му-osotideae Reichenb., Cynoglosseae, Rochelieae, Heterocaryeae (Nowicke, Skvarla, 1974; Clarke et al., 1979; Grau, Schwab, 1982; Liu et al., 2001, 2003; Никифорова, 2002). В этой группе можно выделить две линии развития п. з. В первой линии все оры расположены по экватору п. з. К ней относятся представители триб Trigonotideae, Myosotideae, Cynoglosseae, Heterocaryeae и виды подтриб Anoplocaryinae, Cryptanthinae, Allocaryinae и Amsinckiinae из трибы Eritrichieae. Ко второй линии относятся виды из подтриб Echinosper-minae и Eritrichiinae трибы Eritrichieae и трибы Rochelieae. П. з. представителей этой линии изучены слабо. Основная часть палиноморфологи-ческих данных получена с помощью СМ. Чтобы дать наиболее полную характеристику п. з. видов трибы Eritrichieae выделим основные палиноморфологи-ческие типы.
I - Amblynotus-тш был впервые предложен Аветисян (1952), и и характеризуется продолговатой формой п. з. со слабым сужением на экваторе и наличием двух ор в каждой оровой борозде, расположенных симметрично в двух половинах зерна. Оры обычно хорошо развиты с зернисто-бугорчатой поверхностью экзины, или одна ора в борозде выражена слабее. Безоровые борозды слабо выражены. К этому же типу пока относим сильно сжатые (восьмеркообраз-ные) п. з. видов рода Lappula с аналогичными апертурами (рис. 6, 1-4). II -Наскеїіа-тш также выделен Аветисян, отличается коконообразной формой п. з. с 3 безоровыми бороздами, чередующимися с 3 оровыми. Число ор 3, одна расположена чуть выше экватора, две другие в разных половинах зерна. Ора округлая, хорошо выражена (рис. 6, б). III - Lipschitzia-тші не был описан ранее, предлагается для описания п. з. видов секций Lappula, Omphalolappula, Lipschitzia рода Lappula
Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы Eritrichieae и представителей других триб семейства Boraginaceae с помощью СМ и СЭМ
В семействе бурачниковых традиционно еще со времен Леманна (Leh-mann, 1818) и Декандоля (de Candolle, 1846) диагностическими признаками разного ранга считались признаки плодов. Плод бурачниковых называется ценобием (coenobium - колония). Этот термин был предложен для обозначения плода губоцветных и бурачниковых P. F. Brisseau-Mirbel в 1815 году. Плод не является ни дробным, ни распадающимся, а опадающие его части не представляют собой орешки. Ценобием называется плод, образующийся из димерного синкарпного гинецея с ложночетырехгнездной завязью, в которой 4 односемянных эрема (eremus - келья) образуются путем выпячивания и отделяются при созревании вместе с семенем с боковых сторон каждого плодолистика. В тех случаях, когда в отдельных семязачатках не происходит оплодотворения, один, два или три эрема могут недоразвиваться. На брюшной стороне эрема имеется рубчик или цикатрикс на месте его прикрепления к плоду (карпобазису) (Каден, Закалюкина, 1965). Ценобий, как тип плода, произошел из димерных коробчатых синкарпных плодов более примитивных Tubiflorae путем уменьшения числа семязачатков и семян до двух в гнезде, потери способности к вскрыванию и образованию парных боковых выростов стенки плодолистика по обе стороны средней жилки эремов. Уже в пределах семейства бурачниковых у представителей тропического подсемейства Wellstedioideae Pilger обнаруживается исходный тип плода, из которого можно было бы вывести ценобий - верхняя синкарпная димерная коробочка с одним-двумя семенами в каждом гнезде (Смирнова, 1986).
Ценобий представителей трибы Eritrichieae состоит из 4 невскрываю-щихся односемянных эремов, где функцию защиты семян выполняет перикарпий. Перикарпий имеет специальные выросты: крылья, шипики и бугор ки, способствующие распространению эремов. Ценобий бурачниковых мало варьирует по размерам, но существенно изменяется по форме и характеру поверхности (Смирнова, Каден, 1977; Левина, 1987). Для видов родов Lap-pula, Hackelia очень характерна гетероэремокарпия. Она проявляется в форме гетероморфности эремов одного ценобия. У всех гетерокарпных плодов неопадающий эрем прочно связан с карпобазисом, занимает адаксиальное положение в цветке, крупнее остальных эремов и отличается морфологически и анатомически (Левина, 1967; Войтенко, Опарина, 1985,1987; Опарина, 1997).
Триба Eritrichieae отличается обилием однолетних видов, широко распространенных на территории Древнего Средиземья Старого и Нового Света. М.Г. Попов (1983), исходя из своей теории морфологической редукции в ряду от жизненной формы дерева до однолетника, считал трибу Eritrichieae наиболее молодой и прогрессивной. В трибе одно-двулетние виды составляют около 75% от общего числа видов. Поповым (1983) было отмечено, что у однолетних видов чаще всего упрощается строение венчика, а плод характеризуется усложнением поверхности перикарпия, на котором в изобилии появляются всевозможные выросты - гребни, зубцы, крылья, крючки и шипики. Иными словами, в процессе эволюции увеличивалась степень скульпту-рированности поверхности плода.
При построении системы родов Eritrichium, Lappula и Lepechiniella мною было предпринято сравнительно-морфологическое изучение плодов с помощью лупы и светового микроскопа (Овчинникова, 2003а, 2005а). Возможность использования СЭМ впервые позволила получить детальную информацию об ультраскульптуре перикарпия эремов у представителей трибы Eritrichieae и родственных им групп бурачниковых. В задачу нашего исследования входило изучение скульптурных особенностей поверхности эремов, включая выросты, у видов из разных родов трибы, представляющих различные группы родства, для выявления возможности использования этих признаков в систематике и для поиска возможных путей эволюции плодов в трибе Eritrichieae и семействе Boraginaceae в целом.
Материал и методика
Материалом для исследования служили зрелые плоды из коллекций Гербария LE, ТК, NS, NSK, АА, TASH и собственные сборы в Читинской обл., на Алтае и в Восточном Казахстане. Первоначально мною было предпринято сравнительно-морфологическое изучение плодов у 243 видов из 17 родов трибы и 18 родов из 9 родственных им триб бурачниковых с помощью лупы МБС-2 и CM Axiolab А с видеокамерой и программным обеспечением Axiovision 3.1. Позже у 122 видов эремы исследованы с помощью СЭМ Multiscan 200 GS, LEO 420. Внешний вид эремов изучали при увеличении X 60-100, ультраскульптуру перикарпия - при увеличении X 500; в отдельных случаях для выявления особенностей ультраскульптуры поверхности шипов съемку производили при X 1370. Для выяснения масштабов вариабельности ультраскульптуры перикарпия у каждого вида просматривали поверхность диска эрема, район цикатрикса, поверхность боков, шипов, шипиков и окры-ления с наружной и внутренней стороны в Зх-кратной повторности. Если детали поверхности в разных частях эрема существенно различались, это учитывалось при сравнительном анализе. Для подтверждения достоверности полученных результатов эремы некоторых видов изучены в 2-3 кратных по-вторностях, у экземпляров из различных частей ареала и разных экологических условий. При работе на СЭМ было изучено 20 видов с гетерокарпными плодами.
