Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история изучения рода SileneL. Евразии 7
1.1. Изучение состава рода во флористических работах 7
1.2. Краткие сведения об основных системах рода 11
1.3. Современные работы монографического и экспериментального характера 17
Глава 2. Морфологические признаки в роде Silene L., их таксономическое значение и возможные пути преобразования 19
Глава 3. Систематическое положение рода Silene L. и его отличия от близких родов трибы Sileneae DC. (=Lychnideae Fenzl) 44
3.1. Систематическое положение рода Silene L. в пределах семейства 45
3.2. Применение методов межвидовой и межродовой гибридизации для выяснения взаимоотношения родов внутри трибы 65
Глава 4. Систематический обзор рода Silene L. Евразии 67
Глава 5. Система рода Silene L. Евразии 278
Глава 6. Географическое распространение и экология видов рода Silene L 304
Глава 7. Происхождение рода Silene L. и некоторых близких групп трибы Sileneae DC...328
Глава 8. Использование и охрана видов рода Silene
8.1. Виды рода Silene L. как декоративно-садовые растения 366
8.2. Виды рода Silene L. как источник биологически активных веществ 366
8.3. Другие виды использования представителей рода Silene L 368
8.4. Редкие виды рода Silene L. и рекомендации по их охране 369
Выводы и результаты 376
Литература 378
- Краткие сведения об основных системах рода
- Применение методов межвидовой и межродовой гибридизации для выяснения взаимоотношения родов внутри трибы
- Система рода Silene L. Евразии
- Другие виды использования представителей рода Silene L
Краткие сведения об основных системах рода
Изучение рода в Монголии и Китае началось с работ К.И.Максимовича (1890, 1889а, 18896). Затем многочисленные виды рода, иногда с альтернативным названием в роде Melandrium были описаны преимущественно французскими и английскими исследователями (Franchet, 1886, 1889; Bureau, Franchet, 1891; Diels, 1912; Smith, 1919). По нашему мнению данные виды, по большей части, относятся к родам Gastrolychnis и Elisanthe. В настоящее время китайские исследователи начали заниматься инвентаризацией флоры (Tang, 1980, 1986; Tsui, Tang 1980), и сразу же выявили новые виды, часть из которых относится к Silene s.str. По материалам тибетских экспедиций была написана «Flora Xizangica» (Zhou, 1983) в которой приводятся многочисленные новинки по семейству гвоздичных, в том числе и виды из рода Silene. Практически одновременно, в связи с подготовкой сводки «Растения Центральной Азии», гвоздичные этого обширного региона были критически пересмотрены Ю.П.Кожевниковым (1984, 1985, 1993) который обнаружил ряд новых видов. Некоторые новинки во флоре Монголии были обнаружены при изучении нового материала, собранного во время совместных российско-монгольских экспедиций (Лазьков, 1994, 1999). Большая часть накопленного материала по Китаю была обобщена во «Flora Reipublicae Popularis Sinicae» (1996), но некоторые таксоны, известные из Китая или даже описанные с его территории, остались неизвестными автору этой капитальной сводки. Значительная роль в выявлении новых таксонов и в изучении их распространения в Китае принадлежит авторам локальных китайских флор (Ying, 1976; Zhao, 1990). Новой обобщающей сводкой по Монголии является «Конспект флоры Внешней Монголии» (Губанов, 1996).
Одновременно с познанием видового состава, шли разработка и совершенствование системы рода, которые начались достаточно давно. Род Silene был описан К. Линнеем (Linnaeus, 1754), который поместил его среди трехстолбиковых растений с 10 тычинками (Decandria trigyna). C.Linnaeus (1753) в «Species plantarum» не выделяет внутривидовых таксонов. Существенными признаками для внутриродового деления он считает в основном признаки строения соцветий. При этом он подразделяет на ряд групп, обозначенных звездочкой, все известные ему 27 видов рода. В первую «Floribus lateralibus solitariis» группируются виды с монохазиальным соцветием, близкие к S. gallica L., во вторую «Floribus lateralibus confertis» отнесены виды различного родства, преимущественно из секций 8iphonomorpha Otth и Spergulifoliae (Boiss.) Schischk. в нашем понимании, с тирсоидным соцветием. В третью группу «Floribus ex dichotomia caulis» отнесены виды с преимущественно дихазиальными соцветиями, а также некоторые виды (S. pendula L.), со смешанным типом соцветия (дихазий из монохазиев). Из близких родов признаны род Cucubalus L. (в более широком, чем сейчас понимании, включающим часть видов, относимых нами к роду Silene), а также Lychnis L. и Agrostemma L. система которых не дается. Таким образом, Linnaeus впервые отметил важность характера соцветия для выделения внутриродовых таксонов.
С момента издания «Species plantarum» до начала 19 века был накоплен значительный гербарный материал из различных областей Земли, в том числе и по роду Silene. Он был обобщен в капитальной сводке А. De Candolle «Prodromus ...» (Otth, 1824), где содержатся сведения о 217 видах, относимых в то время к данному роду. A.Otth, обработавший род Silene в «Prodromus ...», приводит принципиально иное чем у Linnaeus деление рода, в основном отбросив линнеевское деление видов по характеру соцветий и заменив его совокупностями признаков, определяющими секции. Otth предложил следующую систему рода, включающую 8 секций: Sect. I. Nanosilene Otth - Caespitosae. Caules fere nulli. Calyx subinflatus. Pedunculi uniflori. В состав секции включалась S. acaulis s.l., и вид, относимый в настоящее время к роду Saponaria L. Sect. П. Behenantha Otth - Caulescens . Flores solitarii aut paniculati. Calyx vesiculoso-inflatus. В состав секции включались многочисленные разнообразные виды с более или менее вздувающимися чашечками. Sect. III. Otites Otth - Caulescens. Flores verticillato-spicati. Объединены виды с цветками, более или менее сгруппированными в клубочки. Sect. IV. Coniomorpha Otth. - Caulescens. Calyx conoideus, fundo umbilicato dentibus longissimis. В основном включены виды, близкие к S. conica L. Sect. V. Stachymopha Otth - Caulescens. Flores spicati axillares, non oppositi. Calyx 10-striatus. Виды с преимущественно монохазиальными соцветиями. Sect. VI. Rupifraga Otth.-.Caulescens. Caules stricti. Pedunculi filiformes. Calyces campanulati vel cylindrici. Секция в понимании Otth включает разнообразные, на наш взгляд не родственные виды. Sect. VII. Siphonomorpha Otth - Caulescens. Flores paniculati raro solitarii; pedicelli oppositi breves. Calyx tubulosus. Как и предыдущая секция, содержит виды разнообразного родства как многолетние, так и однолетние. Sect. VIII. Atocion Otth - Caulescentes. Flores corumbosi. Calyx clavatus 10-striatus. Основу секции составляют виды, близкие к S. armeria L., но включены и другие неродственные им виды с более или менее компактным соцветием.
Некоторые из секций в системе Otth в свою очередь поделены на отмеченные знаком параграфа подразделения. В качестве секционных признаков приводится наличие или отсутствие стебля, степень вздутия и форма чашечки, характер соцветия и расположения цветков. Для данной классификации характерно крупное понимание секций, которые часто включают разнородные элементы. Фактически, это была первая попытка деления рода на секции.
M.Willkomm (1852) предлагает свою систему для западноевропейских видов рода. Он делит род на 3 подрода: Physalocalyx (входят виды из родства S. vulgaris), Conocalyx (включающий виды, относимые нами к роду Pleconax) и Eusilene (который он разделяет на 4 секции, в свою очередь разделенные на таксоны неопределенного ранга, которым дается описание, обозначенные буквами). Часть из названий секций являются незаконными, поскольку являются излишними для секций, описанных А.Otth. Многие из выделенных таксонов неопределенного ранга послужили в последующем базионимами для установления различных надвидовых таксонов. Кроме Silene признаются роды Elisanthe, Melandrium, Heliosperma, Petrocoptis, Eudianthe.
С появлением обработки E.Boissier во «Flora Orientalis» (1867) в систему были включены многочисленные, ранее неизвестные, виды смолевок. Всего приводится 205 видов. Boissier дает в значительной части оригинальную и естественную классификацию рода. Она послужила основой для всех последующих систем рода. В системе Boissier все виды делятся по группам, не имеющим названия (серии, подсерии, а также подразделения внутри каждой из этих групп). Первая серия (А) включает однолетние, вторая (В) - многолетние виды.
Применение методов межвидовой и межродовой гибридизации для выяснения взаимоотношения родов внутри трибы
В последнее время, когда процесс описания видов рода в значительной мере завершен, многие из исследователей рода стали составлять критические обзоры видов отдельных секций в мировом масштабе или в пределах значительных территорий. Часть этих обзоров выполнена с позиций биосистематики, которая предполагает комплексный подход к изучению вида, что предполагает наблюдения в природе, изучение устойчивости признаков в культуре, исследование вида путем применения методов искусственной гибридизации, изучение хромосомного набора, последовательностей нуклеотидов ДНК, применение светового и электронного микроскопов для изучения спермодермы семян и анатомического строения различных органов. Обычно такие исследования проводятся с полиморфными таксонами, отличить которые только с использованием методов традиционной систематики достаточно сложно. По-видимому, начало подобных исследований было ноложено в работах E.M.Marsden-Jones и W.B.Turrill (1929, 1929 а) с полиморфной группой S. vulgaris s.l. В дальнейшем исследования той же группы были продолжены D. Aeschimann (1983) и D.Aeschimann и G.Bocquet (1983). V.Melzheimer (1977) монографически изучил 3 секции -Sclerocalycinae, Brachypodae, Suffruticosae в Греции с применением современных методов исследования, таких как электронная микроскопия, изучения хромосом, а также метода гибридизации. В настоящее время уже имеются полные или почти полные обзоры ряда секций, таких как Erectorefractae Chowdhuri (Talavera, 1979), Graminiformes Lazkov (Зуев, 1990; Лазьков, 1998), Holopetalae Schischk. ex Chowdhuri (Лазьков, 1995). DJeanmonod (1984) монографически занимался изучением секции Siphonomorpha Otth в Западном Средиземноморье. Виды секции Sedoideae Oxelman et Greuter были обработаны В. Oxelman (1995). Он также провел критическую обработку видов родства S. diversifolia Otth (Oxelman, 1991). Виды, близкие к Silene nutans L., были критически пересмотрены D. Jeanmonod и G. Bocquet (1983). Представителей секции Otites Otth изучали М. Sourkova (1977), F. Wrigley (1986) и А.Г.Девятов (1985). Последний приводит почти полный обзор данной секции (Девятов, 1987), которую он, однако рассматривает в качестве особого рода Otites Adans. Такие работы являются наиболее ценными, так как дают возможность свести воедино и критически пересмотреть весь материал по данной секции, ранее рассредоточенный по многочисленным гербариям и, часто, по разному интерпретировавшийся в локальных флорах, авторы которых обычно не имели типового и сравнительного материала по близким таксонам. По-видимому, именно работы подобного рода будут в дальнейшем приобретать все большее значение.
Несмотря на длительное изучение и значительное число работ, посвященных данному роду, еще остается некоторое количество неописанных видов даже в южной Европе, относительно хорошо исследованной. И, конечно, можно было ожидать находок многочисленных новых видов в малоизученных районах Передней, Средней Азии, а также в Китае. Кроме того, оставался ряд систематически трудных групп, таких как секции Graminiformes, Spergulifoliae, Sclerocalycinae, Otites, Holopetalae и ряд других, ранее никогда не изучавшихся в полном объеме. Как правило, в различных флористических работах виды этих секций получали самое разнообразное толкование и требовали ревизии. Поэтому нами и была предпринята эта работа. Род Silene является достаточно сложным в таксономическом отношении и для разграничения таксонов в нем применяется большое количество разнообразных признаков. Причем признаки, используемые различными исследователями в систематике как видов, так и надвидовых таксонов, в значительной степени различается. Поэтому было необходимо еще раз переосмыслить, критически пересмотреть таксономический «вес» и состав давно использующихся признаков и, по возможности, выявить новые. На основании обобщения литературных данных, а также собственных исследований, приводится описание признаков раличных органов растений а также оценка их таксономического значения. Для удобства изложения все признаки разделены на признаки вегетативной и генеративной сферы. Опушение отнесено к числу признаков вегетативной сферы, хотя оно также бывает развито и на цветках.
Вегетативные органы Проростки, жизненные формы, побег, каудекс, стебель, корень, лист, опушение. ПРОРОСТКИ. Морфологией проростков и возможностью использования их признаков при разграничении критических родов трибы занималась З.И.Гвинианидзе (1960). Согласно ее работам проростки 8 исследованных видов рода характеризуются слегка мясистыми, эллиптическими с заостренными концами семядолями на коротких черешках, со слабо выраженными медиальными жилками, хорошо развитым эпикотилем и цилиндрическим гипокотилем. Наличие хорошо развитого эпикотиля, по мнению автора, отличает представителей рода Silene L. от рода Melandrium Roehl., хотя более или менее развитый эпикотиль имеется и там. Таксономического значения на видовом уровне признаки строения проростков не имеют и у большинства видов не изучены.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ. При характеристике жизненных форм за основу была принята классификация И.Г. Серебрякова (1964). Учтены также работы И.В.Борисовой (1957), В.Н. Голубева (1960), С.Н. Зиман (1976), Т.И. Серебряковой (1977), которые дополнены собственными наблюдениями. Настоящие древесные растения в роде отсутствуют, большинство видов смолевок можно отнести к полудревесным растениям полукустарничкам. Очень немногочисленные виды смолевок по степени одревеснения приближаются к настоящим древесным растениям (высоко одревесневающим полукустарникам). К их числу, например, относится вид S. schischkinii (М.Рор.) Vved. из Западного Тянь-Шаня. Одревесневающая (иногда достаточно высоко) многолетняя часть у растений этой группы создается в основном за счет неполного отмирания субплагиотропных побегов. Характер этого одревеснения нуждается в дальнейшем исследовании. Изучением древесины в семействе Caryophyllaceae, в том числе и у некоторых представителей рода Silene, занимался S.Carlquist (1995), которым установлено, что особенности строения древесины у большинства гвоздичных, в том числе и у представителей рода Silene, скорее указывают на ее вторичность. Возможно, первичнодревесным может считаться только род Gymnocarpos (из подсемейства Paronychioideae), который имеет примитивную во многих чертах древесину.
В роде Silene есть многочисленные и разнообразные травы. Среди травянистых растений преобладают стержнекорневые поликарпики, а среди них - стержнекорневые поликарпики с развитым каудексом, который бывает как подземным, так и надземным (рис. 1 (4, 7)). У ряда видов каудекс в значительной мере одревесневающий, это стержнекорневые поликарпики с каудексом, переходные к полукустарничкам («примитивным полукустарничкам»). У некоторых видов степень одревеснения каудекса варьирует в пределах одного вида и зависит от условий произрастания. В этом случае, одревеснение наиболее сильно развито у растений, произрастающих на скалах, а в более благоприятных условиях оно практически отсутствует. Однако в ряде случаев одревеснение каудекса достаточно постоянно и может служить таксономическим признаком. Часть стержнекорневых поликарпиков например S. obovata формируют рыхлые или более плотные подушки (рис. 1 (5)). У некоторых видов главный корень легко отмирает замещаясь системой столонообразных корневищ, в результате образуется жизненная форма длиннокорневищного поликарпика (S. procumbens).
В роде немало и монокарпических растений. Среди монокарпиков ряд видов можно отнести к настоящим двулетникам (рис. 1 (2)). Преимущественно, это виды, близкие к S. cserei Baumg., а также ряд видов из секции Otites. В секции Otites имеются также олиголетние монокарпики - растения, которые в течение ряда лет растут до первого цветения, а затем отмирают и переходные к поликарпикам формы - олигокарпики, которые могут цвести и плодоносить как минимум повторно. Возможно такие формы образуются после не очень обильного первого цветения. К числу видов с таким развитием относится S. wolgensis.
Система рода Silene L. Евразии
В роде - 2 близких вида распространенных в Евразии, имеющих одногнездные невскрывающиеся ягодообразные плоды черного цвета. Столбиков 3. Облик напоминает некоторые Stellaria. Семена округло-почковидные, по спинке выпуклые, гладкие, блестящие. Род, признаваемый большинством исследователей.
Eudianthe Reichenb. 1841, Deutsche Bot. Herbarienbuch (Nomencl.) : 206. - Silene sect. Eudianthe (Reichenb.) A. Br. 1843, Flora (Regensb.) 26 : 373. - Lychnidia Pomel. Typus: E. coeli-rosa (L.) Reichenb. По-видимому, род включает 2-3 западно-средиземноморских вида. Представители рода имеют пятигнездную в основании коробочку, открывающуюся 5 "створками", каждая из которых обычно растрескивается на 2 зубца и 5 столбиков. Все виды являются однолетниками или двулетниками. Elisanthe (Fenzl) Fenzl, 1841, in Reichenb., Deutsche Bot. Herbarienbuch (Nomencl.) : 206. -Saponaria sect. Elisanthe Fenzl, 1840, in Endl. Gen. PL : 972. - Silene subgen. Elisanthe (Fenzl) Fenzl, 1842, in Endl., Gen. PL Suppl. 2 : 78. - S. sect. Elisanthe (Fenzl) Ledeb. 1842, Fl. Ross. 1 : 314; Greuter, 1995, Taxon : 557, p. min. p. Lectotypus (Цвелев, 2001): E. noctiflora (L.) Willk.
Изучение состава и географического распространение видов рода Elisanthe нами предпринято в связи с изучением рода Silene L. По нашим представлениям, род Elisanthe должен пониматься шире, чем это делают некоторые авторы. Пересмотр гербарного материала по роду Silene s.l. показал, что группа Elisanthe имеет довольно значительный объем. Одним из главных центров видового разнообразия группы находится в Северной Америке, где почти все виды Silene s.l., кроме заносных, а также небольшого числа видов рода Gastrolychnis, относятся к Elisanthe. Пожалуй, впервые это было отмечено еще Ф.И.Рупрехтом (Ruprecht, 1869), который сделал комбинации в роде Elisanthe для ряда североамериканских видов. Американские исследователи рода Silene (Hitchkok, Maguire, 1947) относят большинство этих видов к подроду Melandrium, а два вида Silene stellata Ait. и S. ovata Pursh рассматривают в составе подрода Eusilene рода Silene. J. McNeill (1978) также отмечает, что большинство естественных американских видов имеют зрелые коробочки без септации в основании. Другим крупнейшим центром разнообразия Elisanthe является Китай, где виды этой группы составляют абсолютное большинство таксонов в Silene s.l. Это было отмечено еще А.Франше (Franchet, 1886), который отнес ряд описанных им видов Silene из Китая к группе Elisanthe. В современной китайской литературе данные виды разделены между родами Melandrium s.l. и Silene (Zhou, 1983) или выделяются в составе секций Viscosae (Boiss.) C.L.Tang, Apricae C.L.Tang, Odontopetalae Schischk. ex Chowdhuri, Cucubaloideae Edgew. et Hook. fil. рода Silene (Tang, 1996). В Древнем Средиземье представители Elisanthe составляют меньшую часть в группе родства Lychnis-Silene. На Кавказе и в Малой Азии сюда относятся, по-видимому, только Elisanthe akinfievii (Schmalh.) Grossh.(=Silene akinfievii Schmalh.), S. lazica Boiss., S. hoefftiana Fisch. ex C.A.Mey. Выделявшиеся роды Charesia E.Busch. и Petrocoma Rupr. не имеют, по нашему мнению, существенных отличий от ранее описанного рода Elisanthe, если понимать его в более широком смысле. В Средней Азии виды, относящиеся к Elisanthe, немногочисленны и приурочены преимущественно к лесным сообществам. Для большинства из них уже сделаны соответствующие номенклатурные комбинации в роде Elisanthe (Девятое, Тихомиров 1992). К списку приведенному последними авторами, следует лишь добавить ряд видов: Silene fedtschenkoana Preobr. (=Melandrium fedtschenkoanum (Preobr.) Schischk.), Melandrium glaberrimum Bondar. et Vved. Согласно новейшей обработке рода Silene (Chater, Walters Akeroyd 1993) немногочисленные виды по нашему мнению относящиеся к группе Elisanthe, объединены в секциях Odontopetalae Schischk. ex Chowdhuri, Cordifoliae Chowdhuri и Elisanthe (Fenzl) Fenzl. и Nanosilene Otth. Большинство из них приурочены к горам южной Европы. Для некоторых видов уже сделаны комбинации в роде Elisanthe (Клоков 1952) И наконец очень небольшой территориально изолированный участок
Рассмотрим основные признаки, отличающие Elisanthe от родов Melandrium s.str и Silene s.str. В отличие от рода Melandrium s.str., объединяющего двудомные растения с 5 столбиками и коробочкой, открывающейся 10 зубцами, Elisanthe включает однодомные растения с 3 столбиками и коробочкой, открывающейся 6 зубцами. От рода Silene s.str. группа Elisanthe отличается прежде всего одногнездной, а не трехгнездной в основании, зрелой коробочкой. Значительно чаще, чем в роде Silene, у видов группы Elisanthe проявляются такие признаки как разделение пластинки лепестка на более чем 2 лопасти, наличие по бокам пластинки двух зубцов или же бахромчатое рассечение лепестка. Эти отличия, на первый взгляд не очень значительные, по-видимому, имеют важное систематическое значение.
По-видимому, в группе Elisanthe наблюдается параллельное роду Silene s.str. развитие таксонов секционного ранга, виды, которых габитуально напоминают представителей различных секций последнего рода. Это иногда ведет к неточностям в определении систематического положения ряда видов. Так иногда Elisanthe viscosa (L.) Rupr. (=Silene viscosa (L.) Pers.; Melandrium viscosum (L.) Celak.) рассматривается в составе секции Chloranthae рода Silene, на основании несколько сходного строения лепестка (Chowdhuri, 1957 и др.). По-видимому, ошибкой является признание наличия в Китае и горах южной Европы представителей секции Odontopetalae рода Silene (Chater, Walters, Akeroyd, Wrigley, 1993). Европейские виды относимые к данной секции по нашему мнению являются представителями рода Elisanthe, а иногда выделяются в самостоятельный род Silenanthe.
Другие виды использования представителей рода Silene L
Многолетники, двулетники, однолетники или полукустарнички, распространенные преимущественно в пределах Древнего Средиземья, лишь отдельные группы незначительно выходят за его пределы. Соцветия тирсоидные, дихазиальные или монохазии. Цвет венчика варьирует от розового, белого до зеленовато-желтого или зеленого. Лепестки с цельной выемчатой или более или менее глубоко дву- иногда более раздельной пластинкой с более или менее развитым иногда отсутствующим привенчиком. Столбиков 3. Зрелые коробочки в основании имеют неполные перегородки и вскрываются 6 зубцами.
В пределах смолевковой группы выделение родов еще более затруднено. Более или менее выделяется только род Pleconax с основным числом хромосом X = 10, а не 12 как в большей части трибы, кроме того представители рода имеют от 25 до 60 не анастомозирующих жилок. Однако у некоторых смолевок в узком смысле из Китая найдено основное число хромосом равное 15. И если в данном случае не ошибка подсчета, то придется пересмотреть таксономическое значение данного признака и включить данный род в качестве секции в род Silene s.str. Все остальные выделявшиеся в смолевковой группе роды пришлось бы различать только на основе признаков, которые нами считаются второстепенными при родовом делении трибы. Некоторые заходящие признаки, характерные для родов обеих групп, а также нередко встречающиеся аномалии частей цветка значительно затрудняют различение отдельных родов. Опираясь на более или менее постоянные признаки, нами приняты следующие роды различия между которыми можно выразить в ключе: Ключ для определения родов в трибе Sileneae DC. 1. Столбиков 3 или 5, зрелая коробочка в основании одногнездная (без септации, а если с септацией, то столбиков 5), зрелые семена по спинке обычно выпуклые или рядом удлиненных сосочковидных выростов (роды лихнисовой группы) 2. - Столбиков 3, коробочка в основании трехгнездная (с частичной септацией), зрелые семена по спинке обычно вогнутые 12. 2. Зубцы чашечки длиннее трубки, плодолистики чередуются с зубцами чашечки Зубцы чашечки короче трубки, плодолистики супротивны зубцам чашечки 3. 3. Чашечки с широкими листовидными зубцами, равными по длине трубке, коробочка открывается 3-5 створками 2. Uebelinia Hochst. - Чашечки без широких листовидных зубцов, коробочка открывается 5, 6 или 10 зубцами 4. 4. Коробочка, чернеющая при созревании 3. Cucubalus L. - Коробочка, не чернеющая при созревании 5. 5. Коробочка в основании пятигнездная 6. - Коробочка в основании одногнездная 7. 6. Многолетники 4. Steris Adans. - Однолетники или двулетники 5. Eudianthe Reichenb. 7. Столбиков 3 8. - Столбиков 5 (4) 9. 8. Семена по спинке с рядом удлиненных сосочковидных выростов 6. Ixoca Rafin. - Семена по спинке с короткими бугорками или выростами...7. Elisanthe (Fenzl) Reichenb. 9. Число зубцов коробочки вдвое превышает число столбиков 10. - Число зубцов коробочки равно числу столбиков 11. 10. Многолетние однодомные растения 8. Gastrolychnis (Fenzl) Reichenb. - Малолетние двудомные растения 9. Melandrium Roehl 11. Лепестки без привенчика, едва выемчатые, растения густо войлочно-опушенные lO.CoronariaGuett. - Лепестки с привенчиком, с пластинкой лепестка разделенной на 4 лопасти, растения голые или иначе опушенные 11. Lychnis L. 12. Чашечки с многочисленными (25-60) сближенными не анастомозирующими жилками, хромосомное число 2п = 20 12. Pleconax Rafin. - Чашечки с менее многочисленными (до 20) жилками более или менее анастомозирующими, хромосомное число 2п = 24 13. Silene L.
По-видимому, как силеноидной, так и лихнисовой группе можно придавать ранг подтриб: Lychnidinae Fenzl и Sileninae F.Williams. Выделение в качестве особых подтриб Cucubalinae Pax и Schischkiniellinae Ikonn. с нашей точки зрения недостаточно обосновано.
Применение методов межвидовой и межродовой гибридизации для выяснения взаимоотношения родов внутри трибы Изучение гибридизации важно для выявления взаимоотношений в роде Silene и трибе Sileneae DC. Изучение гербарного материала и наблюдения в природе показывают, что естественная гибридизация - сравнительно редкое явление в роде Silene. Причем гибридизируют только близкие виды из одной секции в местах соприкосновения ареалов. Это было отмечено нами в природе и подтверждается исследованиями S.A.Ghazanfar (1989), которая проводила искусственную гибридизацию представителей секций Auriculatae и Siphonomorpha. Большинство попыток межвидовых скрещиваний закончились неудачей на различных стадиях гибридизации из-за того, что не развивались семена или гибридные семена были неспособны к прорастанию. Успешным, с образованием фертильных гибридов, оказалась только скрещивание между близкими видами S. vallesia L. и S. boryi Boiss. и разновидностей S. gigantea L. Отсюда делаются выводы, что только близкородственные и экологически разобщенные виды или разновидности одного вида могут давать фертильные гибриды. Указания о интрогрессивной гибридизации между двумя близкими видами и образовании гибридогенных таксонов имеются в некоторых работах (Jeanmonod, Bocquet, 1983). Д.Е.Янишевский (1929) приводит сведения об отсутствии гибридизации между двумя близкими видами группы Otites, что вероятно является следствием гинодиэции у представителей этой секции. Данные результаты были подтверждены в работе F.Wrigley (1986), которая также указывает на отсутствие гибридов у представителей данной секции. Однако были исследования давшие другие результаты. V. Melzheirner (1977) приводит данные об успешном скрещивании ряда представителей секций Sclerocalycinae, Siphonomorpha и Brachypodae. Правда, успешными считались скрещивания с образованием семян не отличающихся от нормы морфологически. На этом эксперименты к сожалению ппервались однако по-виЛИМОМУ в данном случае рано говорить об успешной гибридизании так как cvniecTBveT возможность что такие семена не ТТадУТ всхольт или они погибн\ т на тэанних этапах развития как это пгюисходило в опытах описанных выпте
Роды лихнисовой группы обладают несомненной близостью друг с другом, что отчасти доказывается успешными попытками гибридизации, отмеченными в литературе. В лихнисовой группе родов. M.B.Heaslip (1951) проводила скрещивания между растущими в Америке видами и видами Старого Света. Безуспешными оказались все скрещивания между S. maritima With (S. vulgaris s.l.) и всеми американскими видами. А все американские виды скрещивались с образованием стерильных или более или менее фертильных гибридов. В результате было решено не разделять американские виды на 2 рода. Сходные результаты были получены в работе A.R. Kruckeberg (1962), где, кроме американских видов, в скрещивании участвовали представители рода лихнисовой группы Melandrium (М. album (Mill.) Garcke.). H.C. Prentice (1978) изучала скрещиваемость видов родов Melandrium s.str. и Elisanthe (в ее понимании Silene sect. Elisanthe) с другими видами Silene и Elisanthe. Успешными, с получением фертильных гибридов оказались большинство скрещиваний внутри рода Melandrium s.str. и скрещивания Elisanthe zawadzkii с Melandrium diclinis и М. dioica, между Е. zawadzkii и американским видом, который по нашему мнению должен относится к Elisanthe s.l. (Silene stellata (L.) Ait.). Скрещивания с представителями рода Silene s.str. и Elisanthe noctiflora (L.) Rupr. окончились неудачей.
