Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Из истории изучения морфологии и систематики представителей порядка dipsacales
1.1 Порядок dipsacales 7-9
1. 2. Семейство caprifoliaceae 10-14
1. 3. Семейство valerinaceae 15-22
1. 4. Семейство triplostegiaceae 23-28
1. 5. Семейство morinaceae 29-33
1. 6. Семейство dipsacaceae 34-40
ГЛАВА 2. Материалы и методика исследований 41
2.1 Список изученных таксонов 42-45
ГЛАВА 3. Сравнительная морфология плодов и анатомия перикарпия и ультраскульптура поверхности плодов представителей порядка dipsacales 46-79
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов 80-92
Выводы 93-94
Благодарности 95
Список литературы 96-110
Приложение 111-268
- Семейство caprifoliaceae
- Семейство triplostegiaceae
- Семейство dipsacaceae
- Сравнительная морфология плодов и анатомия перикарпия и ультраскульптура поверхности плодов представителей порядка dipsacales
Введение к работе
Несмотря на длительную историю исследования, объем и состав порядка Dipsacales по-прежнему вызывает разногласия. Так, А. Л. Тахтаджян (1987) увеличил число относимых к нему семейств с 5 до 8 за счет выделения двух родов из семейства Caprifoliaceae {Viburnum, Sambucus) и одного из Valerianaceae {Triplostegia) в отдельные монотипные семейства, а в более позднем варианте своей системы (Takhtajan, 1997) вычленил роды Adoxa, Sambucus и Viburnum в отдельные порядки (Bepko-Iseppon, Morawetz, 1993, 2000). Таким образом, согласно последней системе А.Л. Тахтаджяна (1997) порядок Dipsacales включает 5 семейств - Caprifoliaceae, Valerianaceae, Triplostegiaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, помещается автором в подкласс Cornidae и сближается с порядками Hydrangeales и Cornales. Однако такое сокращение объема Dipsacales признают не все: к примеру, М. Donoghue с соавторами (1980-2003), занимающиеся проблемами эволюции репродуктивных органов представителей порядка, помещают в его состав семейство Adoxaceae, включая в состав последнего роды Sambucus и Viburnum. Таким образом, эти роды остались в составе порядка, но были помещены в другое семейство.
Необходимо отметить, что по данным кладистических методов систематики представляется возможным выделение из семейства Caprifoliaceae в качестве отдельных семейств Deirvillaceae {Diervilla, Weigela) и Linnaeaceae {Abelia, Zabelia, Linnaea, Dipelta, Kolkwitzia) (Backlund, Pyck, 1998), а также помещение рода Triplostegia в семейство Valerianaceae в качестве одноименного подсемейства. Таким образом, в последнем варианте системы APG (APG-II, 2003), построенной по молекулярным данным, в составе Dipsacales насчитывается 7 семейств -Caprifoliaceae, Deirvillaceae, Linnaeaceae, Adoxaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, Morinaceae.
Изучаемая группа неоднократно находилась в центре внимания исследователей, почти все выдающиеся систематики прошлого упоминали ее в своих системах (Tournefort, 1703; Linnaeus, 1753; de Candolle, 1830; Jussieu, 1831; Bentham & Hooker, 1873 и др.). Эта тенденция сохранилась и в XX веке. Ворсянковыми занимались Е.Г. Бобров (1957), автор обработок этого порядка для «Флоры СССР», эмбриологи О.П. Камелина (1980), M.R. Vijayaraghavan, G.S. Sarveshwari (1968), крупные зарубежные систематики - F. Ehrendorfer (1965, 1999 в соавторстве с V. Mayer), крупные палинологи G. Erdtman (1945) и S. Blackmore (1983). Благодаря работам известных исследователей, таких как M.J. Donoghue (1980-2005) - президента Американского общества систематиков (Society of Systematic Biologists), A. Backlund с соавторами (1997, 1998), а также одного из авторов APG-II R.G. Olmstead (1993) она была изучена с позиций молекулярной систематики, с помощью методов кладистического анализа.
К настоящему времени изучены множество признаков - строение и развитие соцветий, цветка, гинецея, морфология и число тычинок, карпеллей, строение пыльцы, эмбриологические, биохимические признаки - но мы по-прежнему далеки от того, чтобы поставить точку в вопросе объема и систематики Dipsacales. Многие бросающиеся в глаза признаки, к примеру, наличие внешней чашечки у представителей разных семейств (оказавшейся различной по строению и происхождению), наличие соцветий типа антодиев, которые считали одним из доказательств родства со сложноцветными, не дали положительного результата, а порой и привели к усложнению ситуации. Решение этого трудного вопроса требует точного определения таксономического веса отдельных признаков и их связи между собой, что несомненно произойдет с расширением наших знаний о строении и развитии разных частей растений. Таким образом, каждая работа, касающаяся как общих, так и частных вопросов систематики порядка Dipsacales, вносит вклад в будущее понимание вопроса. То же можно сказать и о результатах, полученных с помощью методов молекулярной систематики. Работы последних лет выявили ряд причин, вызывающих несовпадение представлений гено- и феносистематиков (Антонов, 2000). Можно надеятся, что с развитием наших знаний о строении генотипа растений и усовершенствованием метода геносистематики, удастся объяснить многие зачастую прямо противоположные результаты, полученные с помощью молекулярных и классических (сравнительно анатомо-морфологического, палинологического и др.), феносистематических (Антонов, 2000) методов систематики.
Систематикам всегда казалось, что для построения стройной системы этого порядка недостает одного-двух кирпичиков, ведь споры исторически были связаны с положением всего нескольких из 38 (Takhtajan, 1997) входящих в него родов. В последнее время ученых, занимающихся этой группой, интересуют две крупные проблемы - пересмотр состава семейства Caprifoliaceae (оно оказывается полифилетичным в современном понимании) и установление систематического положения родов Morina и Triplostegia. Нуждаются в уточнении и некоторые вопросы внутрисемейственной систематики, такие как объем родов Morina, Scabiosa, Valeriana; систематика цикла Valeriana officinalis L. очевидно нуждается в оценке с привлечением признаков строения плодов. Однако, надо отметить, что анализ результатов карпологических исследований зачастую бывает затруднен из-за отсутствия единого определения понятия плод и общепринятой классификации типов плодов. Во многих работах как части плода описываются экстракарпеллярные структуры (Mayer, Ehrendorfer, 1999) или к перикарпию причисляется значительно облитерированная спермодерма (Peng et al., 1995), а все сухие невскрывающиеся плоды объединяются под названием семянка (achene). Таким образом, разработка общепризнанной классификации плодов весьма необходима для сравнения результатов исследований разных авторов и оценки таксономического веса карпологических признаков.
Таким образом, целью нашего исследования стало выявление структурных признаков плодов представителей семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae и Valerianaceae для уточнения их объема и родственных взаимоотношений.
Полученные материалы по строению плодов предполагается также использовать при создании многотомной монографической сводки «Сравнительная карпология цветковых растений», включающей описания плодов представителей всех семейств цветковых растений, работа над которой осуществляется в настоящее время под руководством профессора А.П. Меликяна на кафедре высших растений МГУ. Перед настоящим исследованием были поставлены следующие задачи:
• изучить морфолого-анатомические особенности строения плодов представителей 5 семейств порядка Dipsacales;
• изучить ультраскульптуру поверхности плодов исследуемых растений;
• выявить основные направления эволюции и специализации плодов в семействах порядка Dipsacales;
• выявить эволюционные связи семейств внутри порядка Dipsacales;
• оценить целесообразность систематических нововведений в изучаемом порядке исходя из анализа карпологических признаков.
Семейство caprifoliaceae
Семейство Caprifoliaceae по мнению А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997) является самым архаическим в порядке, поскольку некоторые его представители обладают завязью со многими семязачатками в каждом гнезде, а плод у трибы Diervilleae - коробочка (у всех остальных Dipsacales плоды невскрывающиеся).
Монофилия этого семейства давно вызывает сомнения у систематиков. Даже после перенесения Sambucus L. и Viburnum L. в семейство Adoxaceae и выделения в 1965 году Airy Shaw семейств Alseuosmiaceae и Carlemanniaceae, оно по-прежнему остается полифилетичным (Backlund, 1998).
Семейство Carlemanniaceae близко к Rubiaceae (куда оно и было помещено в качестве подсемейства G. Bentham & J.D. Hooker (1873)) и в настоящее время относится к порядку Gentianales (Тахтаджян, 1987). В 1893 году Н. Solereder пришел к выводу, что отсутствие прилистников (признак, отличающий эти роды от Rubiaceae) и наличие типичных для Caprifoliaceae головчато-железистых волосков указывают на их принадлежность к жимолостным. Такого же мнения придерживался также Н. Hallier (1912). Однако пыльцевые зерна этих растений поразительно схожи с пыльцевыми зернами Rubiaceae (Архангельский, 1986, уст. сообщ. А.Л. Тахтаджяну), с которым они и сближаются в большинстве современных систем. По данным молекулярной систематики положение этого семейства по-прежнему остается неясным, но оно возможно относится к Asteridae I или II sensu Chase & al. (1993).
Семейство Alseuosmiaceae в современных системах помещается либо в порядок Escalloniales и сближается с семейством Escalloniaceae (Тахтаджян, 1987), либо по данным молекулярной систематики включается BAsterales (Gustafsson & Bremer, 1995).
В большинстве современных систем Caprifoliaceae делят на 4 трибы (Takhtajan, 1997), самой примитивной из которых является Diervilleae. Представители этой трибы характеризуются рядом примитивных признаков, например, лестничной перфорацией сосудов, иногда у рода Weigela даже с большим (более 60) числом перекладин, завязью со многими семязачатками в каждом гнезде, плодом коробочка (у всех остальных Dipsacales плоды невскрывающиеся). Представители трибы Lonicerae, Triosteae характеризуются сочными плодами, Ыппаееае -пиренариями. Две трибы семейства - Diervilleae и Lonicereae представляют собой достаточно естественные систематические группы, представители которых близки друг к другу и приспособлены к определенному типу диссеминации.
Эта точка зрения подтверждается и данными молекулярной систематики. Так в 1998 году A. Backlund & N. Pyck предложили выделить подсемейства Linnaeoideae (Abelia, Dipelta, Kolkwitzia, Linnaea, Zabelia) и Diervilloideae (Diervilla including Macrodiervilla, и Weigela) в отдельные семейства, таким образом в составе семейства Caprifoliaceae s. str. останутся роды Heptacodium, Leycesteria, Lonicera, Symphoricarpus, Triosteum. Понимаемое в таком составе семействе оказывается монофилетичным.
Образующие Diervilleae американские Diervilla и восточноазиатские виды Weigela характеризуются пятью тычинками, булавовидным нектарником в основании венчика, гинецеем из двух плодолистиков (следы редуцировавшейся карпелли отсутствуют), многосемянными плодами коробочками.
Представители Lonicerae имеют 5 тычинок (четыре у Symphoricarpus из-за чего его часто помещали в трибу Linnaeae), гинецей из одной-двух стерильных и двух или более фертильных карпеллей и более менее сочные плоды - костянки или ягоды. Еще одним общим признаком, обнаруженным у родов Lonicera, Symphoricarpus, Triosteum является делеция в хлоропластном гене dp? (у остальных родов трибы этот признак изучен не был) (Backlund &Pyck, 1998). В данной работе мы не рассматривали строение сочных плодов представителей крупнейшего рода семейства - Lonicera и Symphoricarpus из-за того, что они ранее подвергались изучению в связи с широким хозяйственным использованием различных видов жимолости (Малинкина, 2001; Li, Donoghue, 2002) и снежноягодника (Jones, 1940), а также плодов рода Leycesteria.
В некоторых системах (Тахтаджян, 1987) в качестве отдельной трибы выделяется и Triosteae, с единственным родом Triosteum.
Что касается Linnaeoideae, то состав этой трибы неоднократно подвергался изменениям. Поскольку, по причине сходства некоторых ее представителей с примитивными Valerianaceae, в наши задачи входило детальное карпологическое изучение представителей этой трибы, мы подробнее коснемся взглядов разных авторов на ее таксономию.
Род Linnaea L., названный в честь К. Linnaeus, объединяет стелющиеся кустарнички, распространенные в лесах северного полушария (мшистых хвойных лесах, подзоне тайги, лесотундре, тундре), изображения которых можно часто увидеть на портретах Карла Линнея, а также на его гербе. Род Abelia включает листопадные, реже вечнозеленые кустарники, произрастающие преимущественно в странах Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, 2 вида встречаются в горах центральной Америки (Артюшенко, 1951). Несмотря на разницу жизненных форм и местообитания эти два рода часто объединяли в один, так W.Vatke (Vatke, 1872 цит. по Нилова, 1998), проанализировав различие между родами Abelia и Linnaea, выявленные другими авторами, впервые засомневался в том, что они резко отличаются друг от друга, и предложил рассматривать Abelia в качестве секции в составе рода Linnaea. Вслед за W. Vatke С. Fritsch (Fritsch, 1891) объединял роды Abelia и Linnaea в один. Это мнение поддерживали P. Graebner (1901) и Е. Giger (1913). А.П. Хохряков и М.Т. Мазуренко (1968), изучив строение соцветий многих представителей Caprifoliaceae, сделали вывод о тесной связи соцветий Abelia и Linnaea. Однако существовали и противоположные мнения, к примеру, Т. Nakai (1921), Airy Shaw (1973), J. Hutchinson (1967) отделяли Abelia от Linnaea. Их примеру следует и А.Л. Тахтаджян (Takhtajan, 1997) в последнем варианте своей системы и авторы системы APG-II (APG-II, 2003).
Семейство triplostegiaceae
Род Triplostegia Wall, ex DC, включает два вида многолетних травянистых растений из юго-восточной Азии и Малазии. Его первое описание относится к 1830му году и с этого времени таксономическое положение рода является предметом дискуссий. А.Р. De Candolle (1830) был первым, кто поместил его в Valerianaceae (по признаку наличия открытых цимозных соцветий и характерного запаха), a G. Bentham & J.D. Hooker (1873) впервые переместили его в Dipsacaceae (из-за наличия псевдомономерного гинецея и эпикаликса), правда из-за испытываемых сомнений поместив его вместе с также отличающимся от остальных представителей семейства родом Morina. С этого времени и до наших дней систематики придерживаются трех разных мнений о положении Triplostegia.
Под именем Triplostegia или ее синонимом Hoeckia было в разное время описано девять видов, три из которых были перенесены в другие семейства, а четыре сведены в синонимы к двум ныне признаваемым видам рода - Т. glanduliferae Wall. (Wallich, 1929 in De Candolle 1830) и T grandiflora Gagnep. Интересно, что три перенесенных вида «попали» в самые разные семейства двудольных: Т. epilobifolia Н. Lev. = Inula exsiccata Н. Lev. (Asteraceae), Т. mairei H. Lev. = Chrysosplenium macrophyllum Oliv. (Saxifragaceae), T. pinifolia H. Lev. = Rhodiola fastigiata (Hook. f. & Thomson) S. H. Fu (Crassulaceae), что несомненно свидетельствует об очень слабой изученности этих растений. Два вида Triplostegia различаются формой листьев, плотностью соцветий, общими размерами и длиной цветков.
Цветки Triplostegia четырехмерные, состоящие из четырех чашелистиков, лепестков и тычинок. Гинецей из трех плодолистиков, что подтверждается вхождением в стилодий трех дериватов проводящих пучков (с отчетливо различимыми группами ксилемы). Снаружи цветок окружен двойным эпикаликсом: причем брактеи, образующие внутренний эпикаликс, срастаются на большей части своей длины, образуя бокаловидную структуру с зубчатым краем; а, покрытые железистыми волосками брактеи, слагающие наружный эпикаликс, срастаются лишь в основании и на небольшом расстоянии от него, оставаясь на большей части своей длины свободными (Ил. ).
Одним из наиболее изученных признаков этих растений является строение пыльцевых зерен. Изучение пыльцевых зерен представителей двух видов показало отсутствие глубоких различий между ними по этому признаку (Backlund, Nilsson, 1997). Пыльца Triplostegia трехбороздная, поверхность экзины покрыта шипами и микрошипами, поверхность мембраны борозды гранулярная, столбики эктэкзины разветвленные. При сравнении Triplostegia с Dipsacaceae и Valerianaceae многие из традиционно используемых в сравнительно палинологических исследованиях признаков оказываются общими (Backlund, Nilsson, 1997). Тем не менее, между ними имеется и ряд важных отличий. Как было подробно описано выше, утолщенные края апертур у представителей Valerianaceae окружены так называемым halo (Erdtman, 1992), хорошо видном при исследовании, как на световом, так и на электронном микроскопах. Такая же структура заметна и на препаратах срезов пыльцы Triplostegia для световой и электронной микроскопии, тогда как для Dipsacaceae отмечена немного иная структура, так называемая costa (Clarke, 1981). Однако, пыльца Triplostegia не может быть однозначно помещена ни в группу "Valeriana", ни "Valerianella", поскольку она совмещает признаки этих двух групп - наличие как крупных, так и мелких шипов и крупные, разветвленные столбики (Backlund, Nilsson, 1997).
Ряд признаков репродуктивной сферы, как-то: анатомия цветков и пыльников, завязей, строение нуцеллуса, а также семян и пыльцы, был изучен в работе C.-I. Peng с соавторами (C.-I. Peng et al., 1995). Эти исследования показали, что представители Triplostegia характеризуются типичными для Dipsacales расположенными с абаксиальной стороны в основании цветочной трубки нектарниками, образованными одним слоем клеток эпидермы и богатыми цитоплазмой клетками лежащих под ним тканей (Wagenitz, Laing, 1964); завязью из трех плодолистиков; амебоидным тапетумом пыльников; 3-х клеточной в момент высвобождения из пыльника пыльцой; анатропными, унитегмальными, тенуинуцеллятными семязачатками; эндотелием и эндоспермом, формирующимися по клеточному типу.
В исследовании с помощью кладистических методов систематики, проведенном C.-I. Peng et al. (1995) в качестве аутгруппы было выбрано семейство Caprifoliaceae, являющееся самым примитивным в порядке как по мнению большинства традиционных систематиков (Cronquist, 1981), так и по результатам последних геносистематических исследований гена rbcL, подтверждающих что Caprifoliaceae это аутгруппа по отношению к кладе Valerianaceae-Dipsacaceae (Donoghue et al., 1992; Olmstead et al., 1993). Анализ был проведен по 14 признакам, проанализированных в сравнении с аутгруппой. Пять из 14 признаков оказались аутапоморфными. Результаты анализа показали, что Valerianaceae является сестринской группой по отношению к Triplostegia, Dipsacaceae и Morina, образующими монофилетичную группу по признаку внешней чашечки, нелопастного рыльца и одногнездной завязи. При дальнейшем анализе получается, что Triplostegia оказывается сестринской группой по отношению к Morina и Dipsacaceae, обладающей, правда, одной аутапоморфией - наличием наряду с внутренним внешнего эпикаликса. В работе этих авторов (Peng et al., 1995) ошибочно указано, что пыльца Triplostegia, также как и Morina, лишена столбиков в эктэкзине, что признается за проявление гомологии. Это положение опровергнуто в более поздней работе A. Backlund & S. Nilsson (1997).
Семейство dipsacaceae
Семейство Dipsacaceae является одним из наиболее естественных таксонов покрытосеменных и указывается некоторыми авторами (Sporne, 1980, Verlaque, 1984) в числе наиболее продвинутых семейств двудольных растений. Однако общепринятой и детально разработанной системы этого сравнительно небольшого семейства нет. Разные авторы приводят в его составе различное число видов, главным образом, за счет внутрисемейственных перегруппировок, а не по причине включения новых родов или выделения их в отдельные семейства.
Состав семейства Dipsacaceae Juss. был впервые описан A. Jussieu в 1831 году. Детальное определение состава семейства сделано Т. Coulter (1823) в монографии о ворсянковых, где он обработал это семейство для знаменитой сводки Декандолля. В конце XIX столетия систематика семейства была пересмотрена F. Hock (1892) для включения описания в сводку Энглера и Прантля (1892). С этого времени в каждом новом эволюционно-систематическом исследовании (Бобров, 1929; Шхиян, 1956, 1959; Szabo, 1911; Baksay, 1952; Ehrendorfer, 1964) в составе семейства ворсянковых выделяли разное число родов. Отсутствие четких диагностических признаков послужило поводом к появлению полярных мнений: от выделения всего двух родов Dipsacus и Scabiosa (Линней) до разделения семейства на 3 трибы и 19 родов (Van Tiegem, 1909). Современный размах не столь велик - от 9 (Verlaque, 1984) до 14 родов (Wielgorskaya, 1995; Takhtajan, 1997). Несмотря на имеющиеся различия в габитусе растений разных родов (Carlquist, 1982; Neubauer, 1978), систематика семейства строится на основании различий в анатомической и морфологической структуре диаспор.
Наиболее используемой представляется система R. Verlaque (1984), разработанная по результатам морфологического и биогеографического исследования всех родов семейства, подкрепленных данными анатомического, кариологического, палинологического изучения многих видов. По мнению F. Ehrendorfer (1964) основным двигателем эволюции ворсянковых выступает экологический фактор, приводящий к специализации структур, связанных с защитой и распространением плодов, а именно внешней чашечки и паппуса. При выделении трех триб учитывались признаки строения плода, точнее, его экстракарпеллярной части: внешней чашечки и собственно чашечки; на уровне рода использовались особенности строения листочков обертки, прицветников, щетинок чашечки, короны внешней чашечки. Однако анатомическое строение собственно плода не было учтено и не изучалось. Подобная тенденция наблюдается во всех работах, посвященных плодам Dipsacaceae: подробному изучению и анализу подвергается морфологическое и анатомическое строение внешней чашечки (Mayer & Ehrendorfer, 1995, 1999; 2000) и все таксономические заключения производятся на основе именно этого признака, а не на основе строения перикарпия. Анатомическое строение перикарпия были изучено лишь в работе Л.Г. Мурадян (1980), а также упомянуто в сводке «Сравнительная анатомия семян» (2000).
Однако работы R. Verlaque (1977-1984) внесли огромный вклад в построение системы ворсянковых и именно на их базе рядом авторов было произведено разделение гетерогенного рода Scabiosa на несколько независимых родов. Так, ранг секции Asterothrix Font Quer этого рода был поднят J.A. Devesa (1984) до рода Pseudoscabiosa. В 1985 году W. Greuter и Н.М. Burdet предложили выделить виды оставшихся 3-х секций в соответственно: род Scabiosa секция Scabiosa = род Scabiosa L. s.str., род Scabiosa секция Cyrtostemma Mert. &Koch = род Sixalix Raf., род Scabiosa секция Trochocephalus Mert. & Koch = род Lomelosia Raf. Эти же авторы предлагают объединить Lomelosia с ранее выделенным монотипным родом Tremastelma. Еще одно увеличение числа родов в семействе произошло в результате описания К.Н. Rechinger в 1989 году нового монотипного рода Scabiosiopsis enigmatica Rech.f. из Ирана. Однако вышеуказанное разделение признается далеко не всеми исследователями Dipsacaceae. Так V. Mayer & F. Ehrendorfer (1999) возражают против выделения рода Sixalix, считая, что он должен быть объединен со Scabiosa s.str., а роды Tremastelma и Scabiosiopsis достаточно близки к Lomelosia и могут рассматриваться в его объеме.
Центром распространения Dipsacaceae считается Центральная Азия, но высокий уровень дифференциации позволил ему заселить множество территорий — Средиземноморскую область, центр Европы, горы Африки и др. Особенно интересна Средиземноморская область, где на низких высотах однолетние виды, прекрасно приспособленные к местному климату, имеют протяженные ареалы. Многолетние же виды населяют разнообразные в географическом и высотном отношении, отдаленные друг от друга, зачастую реликтовые местообитания (Гималаи, Китай, Япония, горы восточной и южной Африки). Представители семейства встречаются в лесах, на болотах, на сухих склонах, субальпийских лугах; степных, пустынных и полупустынных сообществах. Среди них, как уже упоминалось выше, многолетние и однолетние травы, реже полукустарники с супротивными, простыми, цельными или рассеченными листьями. Цветки в верхоцветных соцветиях антодиях, образующих густые головки или корзинки с резко зигоморфными, увеличенными краевыми цветками (Камелина, 1981). Развитие цветка ворсянковых было подробно изучено в работах Z. Szabo (1923) и P. Roels (1996). По наблюдениям R. Verlaque (1984) примитивные многолетние, цельнолистные представители таких родов как Tremastelma, Scabiosa секция Trochocephalus (род Lomelosia) обладают маленькими шаровидными, одиночными головками, составленными из блекло окрашенных, почти актиноморфных цветков. С другой стороны, эволюционно продвинутые травянистые рассеченнолистные отличаются от них многочисленными крупными головками или корзинками с зигоморфными, ярко окрашенными цветками. Самой характерной чертой ворсянковых является наличие вокруг цветка внешней чашечки (эпикаликса) — органа листовой природы, в то время как собственно чашечка либо исчезает совсем, либо представлена паппусом из ограниченного числа щетинок на верхушке завязи. По данным М.А. Плиско (2000) эпикаликс морфологически представляет собой 4 сросшиеся друг с другом прицветника. Поскольку как указывал F. Ehrendorfer (1964), главное направление эволюции ворсянковых заключается в специализации защиты и распространения плодов, ведущую роль в которых играет именно эпикаликс, необходимо подробнее остановиться на его морфологическом и анатомическом строении.
Сравнительная морфология плодов и анатомия перикарпия и ультраскульптура поверхности плодов представителей порядка dipsacales
Морфология: плод почти округлой формы, длиной около 3 мм, около 4 мм в диаметре, опушенный короткими волосками (Ил. 72). Анатомия: на поперечном срезе плода видны одно фертильное и два более крупных стерильных гнезда (Ил. 73,74).
Перикарпий складывается из 7-8 слоев клеток. Экзокарпий представлен крупными клетками, между которыми расположены волоски. Наружная зона мезокарпия складывается из 4-5 слоев мелких паренхимных клеток и из 4-5 слоев гидроцитов, а внутренняя представлена одним слоем кристаллоносных клеток с подковообразными утолщениями внутренних стенок и 2-3 слоями склереид (Ил. 75, 77).Эндокарпий имеет различное строение в области стерильного и фертильного гнезда.
Стерильное гнездо: эндокарпий образован одним слоем мелких склереид, вытянутых в радиальном направлении (Ил. 77). Фертильное гнездо: эндокарпий представлен 1-2 слоями склереид, вытянутых в радиальном направлении (Ил. 76). Ультраскульптура поверхности: Стерильное гнездо: поверхность плода сглаженно-бугорчатая (Ил. 78). Очертания клеток экзокарпия многоугольные, на их струйчатой поверхности располагаются специфические дыхальца, окруженные мощным валиком кутикулы (Ил. 80). На поверхности плода встречаются крупные волоски с папиллозной поверхностью (Ил. 78). Фертильное гнездо: поверхность плода сглаженно-бугорчатая. Каждая клетка экзокарпия формирует округлые бугорки, поверхность которых пронизана мелкими порами. На поверхности встречаются редкие волоски с папиллами. Эпикутикулярный воск представлен многочисленными гранулами разной величины (Ил. 79). Pseudobetckea caucasica (Boiss.) Lincz. Морфология: плод продолговатой формы, ребристый, голый, длиной 5 мм, шириной 1,5-2 мм, увенчанный отгибом остающейся чашечки, диаметром 0,5 мм (Ил. 81,82). Анатомия: плод на срезе ребристый, выражено только одно фертильное гнездо (Ил. 83). Перикарпий складывается из 7-8 слоев клеток. Экзокарпий представлен крупными, почти квадратными на срезе клетками. Наружная зона мезокарпия складывается из 5-6 слоев паренхимных флобафенсодержащих клеток со слабо утолщенными стенками, а внутренняя представлена одним слоем кристаллоносных клеток с подковообразными утолщениями стенок. Эндокарпии представлен двумя слоями склереид, вытянутых в радиальном направлении, размер которых уменьшается по направлению к семени (Ил. 84). Ультраскульптура поверхности: поверхность плода струйчатая (Ил. 85). Очертания клеток экзокарпия неразличимы из-за мощного слоя кутикулы. Отмечены немногочисленные погруженные устьица (Ил. 86). Волоски отсутствуют. Эпикутикулярный воск представлен многочисленными крупными гранулами (Ил. 86). На поперечном срезе в верхней части плода заметны два стерильных гнезда, одно фертильное, 7 проводящих пучков. На поперечном срезе в средней части плода оба стерильных гнезда и центральный проводящий пучок уже не обнаруживаются.
Перикарпий плодов всех изученных видов имеет сходное строение и складывается из 4-5 слоев клеток (Ил. 87). Экзокарпий представлен крупными клетками, наружная стенка которых вытягивается, образуя сосочек. Среди клеток экзокарпия часто располагаются волоски. Наружная зона мезокарпия складывается из 3-4 слоев паренхимных, флобафенсодержащих клеток, а внутренняя представлена одним слоем крупных, кристаллоносных клеток с подковообразными утолщениями внутренних стенок. В области крыльев плода в мезокарпии могут встречаться особые клетки, которые мы вслед за Gutlein, Weberling (1982) и Горбуновым (2002) будем называть "окончатыми клетками" (Ил. 88, 89). Речь идет о клетках, оболочка которых утолщается неравномерно, и в результате на поперечном срезе видны многочисленные не утолщенные участки - "окна" (Ил. 89). В области стерильных гнезд наряду с окончатыми клетками наблюдаются также гидроциты (Ил. 88). Эндокарпии представлен одним слоем склереид с мелкими полостями, слегка вытянутых в радиальном направлении (Ил. 87, 88, 90).
Для карпологической характеристики разных видов валериан нами были использованы следующие признаки: относительный размер стерильных гнезд плода, характер клеток между стерильными гнездами и латеральными пучками, степень развития крыльев плода и особенности их структуры в средней части плода (по Горбунов, 1992, с изменениями).
Valeriana tuberosa L. Морфология: плод яйцевидной формы, около 4 мм длиной, 1,5-2 мм шириной, опушенный, с хорошо развитой каймой, увенчанный перистым паппусом (Ил. 91).
Анатомия: на поперечном срезе в верхней части плода заметны хорошо развитые стерильные гнезда (Ил. 92). Клетки, расположенные между стерильными гнездами и латеральными пучками, имеют слабо одревесневшие стенки. Крылья плода сильно развиты (Ил. 93), в них наблюдаются окончатые клетки.
Ультраскульптура поверхности: поверхность плода удлиненно-бугорчатая. Очертания клеток экзокарпия неразличимы из-за того, что их поверхность покрыта многочисленными кутикулярными гребнями (Ил. 94). На поверхности также имеются многочисленные крупные волоски, покрытые вытянутыми папиллами (Ил. 94). Эпикутикулярный воск представлен редкими отдельными гранулами сферической формы (Ил. 94). Клетки экзокарпия каймы (боковые края плода) выпуклые, прямоугольные, покрыты струйчатой кутикулой (Ил. 95).
