Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I . Изменчивость и видообразование в периферических по пуляциях краевых зон видовых ареалов 6
ГЛАВА II. Объекты, материал, методы, терминология 14
ГЛАВА III. Числа хромосом хорологически определенных на терри тории Белоруссии видов растений 22
ГЛАВА ІV.Морфометрический анализ хромосом и фенотипическая изменчивость некоторых видов флоры Белоруссии 127
ГЛАВА V. Биосистематическое изучение дифференцированных по числу хромосом видов рода Chamaecytisus Link .
5.1. Некоторые вопросы систематики рода Chamaecytisus Link 151
5.2. Общее распространение видов рода Chamaecytisue Link, и распространение представителей этого рода на территории Белоруссии 156
5.3. Числа хромосом в исследованных популяциях 157
5.4. Эколого-географические особенности выявленных ка-риологических форм 159
5.5. Особенности развития и скрещиваемость форм разной плоидности 161
5.6. Сравнительное анатомо-морфологическое изучение ка-риологических форм (количественные и качественные признаки генеративных и вегетативных органов, их изменчивость) 175
5.7. Вероятные генетические связи кариологических форм представителей рода Chamaecytisus Link, во флоре Белоруссии 211
ГЛАВА VІ. Цитогенетический подход к охране периферических популяций видов растений 219
Заключение 223
Литература 227
Приложения:
- Некоторые вопросы систематики рода Chamaecytisus Link
- Общее распространение видов рода Chamaecytisue Link, и распространение представителей этого рода на территории Белоруссии
- Эколого-географические особенности выявленных ка-риологических форм
- Сравнительное анатомо-морфологическое изучение ка-риологических форм (количественные и качественные признаки генеративных и вегетативных органов, их изменчивость)
Введение к работе
Кариологическая характеристика вида (число и морфология хромосом) является одним из важнейших цитологических показателей, используемых при решении вопросов систематики, филогении, флоро-генеза, селекции и интродукции.
Первые определения хромосомных чисел относятся к концу прошлого столетия; по данным на 1967 год цитологически изучено всего лишь 1Ь% видов мировой флоры (Хромосомные числа цветковых растений,1969). Кроме того, уже давно стало спорным положение о постоянстве числа хромосом у каждого вида. Тщательными многолетними исследованиями установлено, что в пределах ряда видов встречаются разного уровня плоидности, анеуплоидные и с добавочными хромосомами циторасы; у многих видов растений обнаружена внутривидовая изменчивость в структуре хромосом. Наличие внутривидового полиморфизма в отношении числа и морфологии хромосом свиде -тельствует о необходимости более широкого кариологического изучения видов в пределах их ареалов.
До недавнего времени в Белоруссии кариологических работ практически не было. Широкие планомерные кариологические исследования естественной флоры Белоруссии начаты в 1972 году в ла -боратории флоры и гербария Института экспериментальной ботаники АН БССР. Ранее хромосомные числа были определены у некоторых видов рода Betula (Кіркевич, Чубанов,І9б9; Чубанов,1970) и у Picea abies (Ь.) Karat. (0рленко,І970).
В то же время особый теоретический и практический интерес представляют исследования "поведения" видов растений в краевых зонах ареалов, а, как известно, около 2С$ видов флоры Белоруссии имеют на территории республики границы своего распростране-
ния (Козловская,Парфенов,197). Изучение кариологических особенностей видов в этих условиях вносит весомый вклад в общебиологическую проблему формо- и видообразования.
Учитывая эти положения, целью настоящей диссертационной работы было изучение хромосомной изменчивости в периферических популяциях некоторых видов флоры Белоруссии для выявления особенностей формообразовательных процессов на границах ареалов. При выполнении данной работы поставлены и осуществлены следующие задачи:
1) определение чисел хромосом хорологически определенных на
территории Белоруссии видов и выявление внутри- и межпопуляцион-ной изменчивости этих чисел;
выяснение количественного соотношения полиплоидов и дипло-вдов среди исследованных видов и установление особенностей в относительном географическом распределении циторас разной плоидности;
выявление хромосомных рас разной плоидности и сравнительное изучение их анатомо-морфологических, эколого-географических и биологических особенностей с целью установления таксономического ранга;
изучение кариотипов отдельных видов в связи с их феноти-пической изменчивостью.
Работа выполнена в лаборатории флоры и гербария Института экспериментальной ботаники им.В.Ф.Купревича АН БССР.За большую и постоянную помощь при выполнении работы выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю чл.-кор.АН БССР Парфенову. За советы, консультации по отдельным вопросам, помощь в сборе и оформлении материала выражаю благодарность доктору биол.наук Н.В.Козловской, кандидатам С.А.Дмитриевой,Г.Ф.Рыковскому,И.Ф.Ма-зану, мл.н.с.Р.Ю.Блажевич, И.В.Швец, Г.В.Вынаеву, Д.И.Третьякову, М.Г.Кудряшевой и всем остальным сотрудникам.
Некоторые вопросы систематики рода Chamaecytisus Link
Род Cbamaecytisus принадлежит к родам исключительна трудным с таксономической точки зрения. Основную трудность вызывают молодые слабо обособившиеся виды, выявление рангов которых вызывает разногласия. В связи с этим разными авторами указывается для рода разное число видов - от 10 до 35. Последнюю цифру приводит м Flora Europaea п (1968), в которой принята концепция мелкого вида.
Все ракитники, произрастающие в Белоруссии, имеют трубчатую чашечку и кистевидно-колосовидное соцветие, т.е- относятся к роду Gkanaecytisus Link;, и секции Hivaria ( Holubova-Klas -Icova, 1964) или к секции Chrysochamaecytisus ТЕУЄІДЦВЄЛЄВ, 1980). По литературным данным считается, что на востоке и юго-востоке республики произрастает Ch.ruthenicus ( Fisch. ex V/o-osscfr.) Klaskova (ракитник русский), на юго-западе - Ch, ru-"thenicus и Ch.ratisbonensis ( Scliaeff») Rothnw (ракитник регенсбургекий); указывается также Ch.singeri (ракитник Цинге-pa) и гибрид его с Ch. rtrthenicus (Флора БССР, 1950; Флора СССР,1945; Определитель растений Белоруссии,1967), что вслед за А.К.Скворцовым (1971) ставится Н.В.Козловской под сомнение (Козловская, Парфенов,1972), и в одной из недавних работ (Козловская, 1978) в списке флоры Белоруссии приводится два вида -Ch. ruthenicus и СЬ.гаіізЬопепзі Различение этих двух близкородственных таксонов доставляет большие трудности как флористам, так и фитосоциологам. Поэтому в некоторых работах их трактуют как один вид. Широкое понимание ракитника регенсбургского про -должает существовать в Западной Европе и сейчас. Так, Мойэель с соавторами ( Meusel u.а» 1965) объединили все виды восточно -европейских ракитников в одном ареале, принадлежащем Cluraisbonensis и охватывающем как Западную» так и Восточную Европу и Зауралье (рис. 8 ).
Chemaecytisus ratisbonensis ( Schaeff.) Rothm.(=Cytisus ratisbonensis Schaeff, ) был описан Шафером ( Schaffer, 1760) как вид рода Cytisus L Описание вида и данное ему автором название не были широко известны» поэтому в литературе распро -странилось более позднее название С .biflorus Ъ Heritier Такое положение удерживалось долго, а после признания названия С, ratisbonensis оба эти названия употреблялись как названия разных видов. Однако на протяжении многих лет идентичность С. biflorus и С, ratisbonensis признается повсеместно ( Zielin-efct, 1975).
Первоначально описанный Фишером Ch.ruthenicus (Fisch, ex Wolosacs.) Klaskova (= Cytisus rutlienicus Fisch. ex Wolosscs.) был позне описан Болощаком (1885), который определил также отношение этого таксона к С.ratisbonensis и С. biflorus .По мнению этого автора, С. biflorus в отличие от C.ruthenicus должен иметь более короткие волоски, более светлые и более крупные по длинепветки, c ratisbonensis должен отличаться от Crutlienicus стелющейся формой роста и более мелкими цветками на заметных цветоножках.
Д.П.Сырейщиков (1912) сделал подробный анализ выше указанных видов и подчеркнул как основную черту Cruthenicus f отличающую его от С» ratisbonensis - ато высокий рост (до 1,5 м), в то время как Cli#ratisbonensis представляет низкий кустарник не выше 30 см со стелющимися ветвями. По мнению автора, экземпляры с высотой 60 см должны относится к форме C,"bi;f-lorus iTHorit. Из других отличий между этими двумя ракит -никами Д.П.Сцрейщиков приводит некоторые отличия в окраске флагов, размах цветка и чашечки: C.ratis"boneneis - флаг ярко-желтый» с буроватым пятном у основания и с буроватыми жилками, цветки 15-20 мм дл., чашечка не длиннее 12 мм; C ruthenicus флаг желтый без бурого пятна и с темно-желтыми небурыми жилками, цветки 20-25 мм дл (до 30 мм), чашечка 12-13 (до 16 мм). Подводя итог своему анализу, Д.П.Сырейщиков высказывается за то» чтобы рассматривать c.ratisbonensis и с. ruthenicus в ранге подвидов. Такую же таксономическую значимость придает данным ракитникам и польский исследователь Зелинский С Zielinski, 1975).
Во "Флоре Полесья" (Пачоский,1901) C.Mflorus считается синонимом С ruthenicus и С» ratisbonensis . Позднее вышла работа И.К.Пачоского (1914), в которой также затрагивается вопрос об интересующих нас видах» но уже автор считает эти три вида самостоятельными и, как Сцрейщиков, подчеркивает различия в размерах и форме роста Cruthenicus и С.ratisbonensis f однако далее утверждает» что оба вида очень близки, и если бы не географическое распространение, надо было бы рассматривать их как простые формы. О.С.Полянская С1914} полагала, что наиболее распространен в Полесье Cruthenicus 9 а с .ratisbonensis и Cbiflorus в Белоруссии не встречаются.
Общее распространение видов рода Chamaecytisue Link, и распространение представителей этого рода на территории Белоруссии
Род Cbamaecytisus принадлежит к родам исключительна трудным с таксономической точки зрения. Основную трудность вызывают молодые слабо обособившиеся виды, выявление рангов которых вызывает разногласия. В связи с этим разными авторами указывается для рода разное число видов - от 10 до 35. Последнюю цифру приводит м Flora Europaea п (1968), в которой принята концепция мелкого вида.
Все ракитники, произрастающие в Белоруссии, имеют трубчатую чашечку и кистевидно-колосовидное соцветие, т.е- относятся к роду Gkanaecytisus Link;, и секции Hivaria ( Holubova-Klas -Icova, 1964) или к секции Chrysochamaecytisus ТЕУЄІДЦВЄЛЄВ, 1980). По литературным данным считается, что на востоке и юго-востоке республики произрастает Ch.ruthenicus ( Fisch. ex V/o-osscfr.) Klaskova (ракитник русский), на юго-западе - Ch, ru-"thenicus и Ch.ratisbonensis ( Scliaeff») Rothnw (ракитник регенсбургекий); указывается также Ch.singeri (ракитник Цинге-pa) и гибрид его с Ch. rtrthenicus (Флора БССР, 1950; Флора СССР,1945; Определитель растений Белоруссии,1967), что вслед за А.К.Скворцовым (1971) ставится Н.В.Козловской под сомнение (Козловская, Парфенов,1972), и в одной из недавних работ (Козловская, 1978) в списке флоры Белоруссии приводится два вида -Ch. ruthenicus и СЬ.гаіізЬопепзі Различение этих двух близкородственных таксонов доставляет большие трудности как флористам, так и фитосоциологам. Поэтому в некоторых работах их трактуют как один вид. Широкое понимание ракитника регенсбургского про -должает существовать в Западной Европе и сейчас. Так, Мойэель с соавторами ( Meusel u.а» 1965) объединили все виды восточно -европейских ракитников в одном ареале, принадлежащем Cluraisbonensis и охватывающем как Западную» так и Восточную Европу и Зауралье (рис. 8 ).
Chemaecytisus ratisbonensis ( Schaeff.) Rothm.(=Cytisus ratisbonensis Schaeff, ) был описан Шафером ( Schaffer, 1760) как вид рода Cytisus L Описание вида и данное ему автором название не были широко известны» поэтому в литературе распро -странилось более позднее название С .biflorus Ъ Heritier Такое положение удерживалось долго, а после признания названия С, ratisbonensis оба эти названия употреблялись как названия разных видов. Однако на протяжении многих лет идентичность С. biflorus и С, ratisbonensis признается повсеместно ( Zielin-efct, 1975).
Первоначально описанный Фишером Ch.ruthenicus (Fisch, ex Wolosacs.) Klaskova (= Cytisus rutlienicus Fisch. ex Wolosscs.) был позне описан Болощаком (1885), который определил также отношение этого таксона к С.ratisbonensis и С. biflorus .По мнению этого автора, С. biflorus в отличие от C.ruthenicus должен иметь более короткие волоски, более светлые и более крупные по длинепветки, c ratisbonensis должен отличаться от Crutlienicus стелющейся формой роста и более мелкими цветками на заметных цветоножках.
Д.П.Сырейщиков (1912) сделал подробный анализ выше указанных видов и подчеркнул как основную черту Cruthenicus f отличающую его от С» ratisbonensis - ато высокий рост (до 1,5 м), в то время как Cli#ratisbonensis представляет низкий кустарник не выше 30 см со стелющимися ветвями. По мнению автора, экземпляры с высотой 60 см должны относится к форме C,"bi;f-lorus iTHorit. Из других отличий между этими двумя ракит -никами Д.П.Сцрейщиков приводит некоторые отличия в окраске флагов, размах цветка и чашечки: C.ratis"boneneis - флаг ярко-желтый» с буроватым пятном у основания и с буроватыми жилками, цветки 15-20 мм дл., чашечка не длиннее 12 мм; C ruthenicus флаг желтый без бурого пятна и с темно-желтыми небурыми жилками, цветки 20-25 мм дл (до 30 мм), чашечка 12-13 (до 16 мм). Подводя итог своему анализу, Д.П.Сырейщиков высказывается за то» чтобы рассматривать c.ratisbonensis и с. ruthenicus в ранге подвидов. Такую же таксономическую значимость придает данным ракитникам и польский исследователь Зелинский С Zielinski, 1975).
Во "Флоре Полесья" (Пачоский,1901) C.Mflorus считается синонимом С ruthenicus и С» ratisbonensis . Позднее вышла работа И.К.Пачоского (1914), в которой также затрагивается вопрос об интересующих нас видах» но уже автор считает эти три вида самостоятельными и, как Сцрейщиков, подчеркивает различия в размерах и форме роста Cruthenicus и С.ratisbonensis f однако далее утверждает» что оба вида очень близки, и если бы не географическое распространение, надо было бы рассматривать их как простые формы. О.С.Полянская С1914} полагала, что наиболее распространен в Полесье Cruthenicus 9 а с .ratisbonensis и Cbiflorus в Белоруссии не встречаются.
Эколого-географические особенности выявленных ка-риологических форм
Как видно из рисЛО, 50-хромосошше ракитники приурочены в основном к юго-востоку республики (Гомельская обл.), отдельные популяции этого ракитника обнаружены в Минской и Гродненской областях, что соответствует распространению в Белоруссии ciurutlienicus (Козловская»Парфенов»І972). В область распространения тетраллоидных ракитников вкрапляются местонахождения октоплоидного. Область сплошного распространения октоплоидных ракитников находится в юго-западной части республики (Брестская область) и идентична распространению (по литературным данным)
Ch.ratisbonensis, Ob» ruthenicus и переходных форм меяду этими видами. Важным фактором, обусловливающим произрастание ракитника (по нашим наблюдениям и литературным данным), является освещенность. В Гомельской обл. ракитники встречаются во всех более или менее сухих и редких сосняках, чаще мшистого, брусничного, орлякового типов; в качестве подлеска выступает на почвах более легкого механического состава (песках, супесях) и в смешанных лесах (сосново-лиственных) в условиях хорошего освещения. В окр. г.Мозыря и д.Юревичи встречается на плато и безлесных склонах возвышенностей на месте сведения дубрав. Октоплоидные ракитники из Брестской обл, ("юго-западные") подлеска не образуют, встречаются на довольно разнообразных почвах, но всюду это места теплые и достаточно освещенные: на опушках леса, по придорожным канавам и откосам, вырубках, гарях, просеках. В затененных и низинных местах встречается в виде угнетенных, со слабой жизненностью особей, Октоплоидные ракитники из Гомельской обл. ("юго-восточные1!! известны лишь из трех местонахождений:дубравы орляковой с подлеском из Corylus avellana L. и Juniperus communis L в окр.Ужинец Калинковичского района» сухих редких сосняков (на разреженных участках с Corynephorus canescens) в окр.г.Комарина и на песчаных буграх (с Salis acutifolia и еще 3 видами этого рода) в окр.г.Братина.
Большое влияние на состояние популяций ракитников на территории Белоруссии, как мы считаем, оказывают низкие зимние температуры, вызывающие в отдельные годы (например, зима 1978-1979) подмерзание надземных частей, что обусловливает отсутствие цветков и плодов в последующий вегетационный период. Особенности развития и скрещиваемость форм разной плоидности.
Всхожесть семян является одним из существенных показателей способности вида к размножению семенным путем. Опыты по проращиванию проводили параллельно с кариологическими исследованиями, поэтому высевали семена разногодичных сборов. Для семян всех форм ракитников характерно увеличение количества твердых семян (которые при благоприятных условиях не поглощают воду и вследствие этого не набухают - по Попцов,197б) и соответственно уменьшение всхожести с увеличением сроков хранения и сте -пенью зрелости семян (приложение 6 у табл. I ).
Проращивание семян в термостате при температуре 5-27С несколько увеличивает всхокесть семян и энергию прорастания или почти не вызывает изменения этих показателей по сравнению с вариантом проращивания при комнатной температуре (16-20С)на свету (приложение 6 , табл. 2 ) как у 50-, так и у 100-хромо-сомных ракитников.
Прорастание свеже со бранных семян 50-хромосомных форм происходит на 2-ой - 6-ой, у 100-хромосомных - на 4-ый - 6-ой день после высева. Через год хранения этот срок не изменяется, но через 2,5-3,5 года удлиняется до 14-20 дней у 100 хромосомных и до 14 дней у 50-хромосомных ракитников,
В целом для семян ракитников характерной чертой является дли-..тельный период прорастания, что отличает семена бобовых (Николаева,1967; Попцов,197б). Но все же для 50-хромосомных и особенно для особей из южных Популяций характерно, что большинство семян прорастает в течение первых дней и недель, прорастание же семян 100-хромосомных "юго-западных" форм происходит постепенно и растягивается на несколько лет, т.е. они имеют хорошую всхожесть при низкой энергии прорастания. Для 100-хро-мосомных "юго-восточных" растений характерны высокая всхожесть (61-89$), относительно высокая энергия прорастания (21-51) и короткий (3-4 дня) период от посева до начала прорастания семян (рис. 12 ).
Таким образом, 50- и IGG-хромосомные формы имеют основное отличие не по всхожести, а по характеру прорастания семян. Развитие и морфология „всходов. С целью проверки наследуемости некоторых таксономических цризнаков, а также выяснения степени их изменчивости, семена ракитников высевали на экспериментальном участке, где проводились наблюдения за развитием растений от прорастания семян до плодоношения. Семена были высеяны 5.11.74 г. Прорастание надземное. Сроки появления про -ростков (выброса семядолей) у ракитников разной плоидности были приблизительно одинаковые - 12-14 апреля 1975 года. Первые листочки появились 10-11 мая, вторые 13-15 мая- При исследовании морфоструктуры всходов с целью выявления влияния на нее плоидности уделяли внимание следующим морфологическим признакам: длине и ширине семядолей и среднего листочка первого листа, длине черешка, надсемядольного колена и второго междоузлия, окраске гипокотиля, опушению листочков.
Прослеживание пурпуровой окраски гипокотиля показало, что встречаемость этого признака носит нерегулярный характер и в равной степени касается всходов разной пловдности. То же мы можем сказать и об утолщении гипокотиля. Уже на стадии всходов выявлено различие по длине опушения ншеней поверхности листьев: всходы октоплоидной "юго-восточной" (дл.волосков 0,52+0,024 мм) и октоплоидной "юго-западной" (дл. волосков 0,54 0,010 мм) форм практически не отличаются по длине волосков, тетраплоидные всходы имеют волоски значительно короче - 0,35+0,010 мм. Для всходов октоплоидной "юго-западной" формы также характерно сгущение опушения к средней жилке.
Средние значения параметров всходов из отдельных выборок представлены в табл. 1-3 (приложение 3 ). В табл. 9 сведены средние значения параметров всходов средних выборок форм разной плоидности. Построенные диаграммы изменчивости количественных морфологических цризнаков всходов тетраплоидных и октоплоидных форм (приложение 3 , рис. I ) показали, что по размаху изменчивости рдда исследованных признаков всходы разной плоидности схожи. Наблюдаемые различия заключались в основном в средних значениях признаков (табл. 9 )t причем статистически достоверными оказались различия по длине над семядольного колена (табл.Ю), в остальных случаях различия не достоверны. Несколько больший сдвиг в сторону увеличения всех показателей (особенно надсемя-дольного колена и черешка» длины и ширины листовой пластинки) имели всходы "юго-восточных" октоплоидных ракитников (рис.13 ). Общее описание всходов исследованных форм приводится в приложении 7.
Сравнительное анатомо-морфологическое изучение ка-риологических форм (количественные и качественные признаки генеративных и вегетативных органов, их изменчивость)
Количественные признаки. Изучено 27 признаков вегетативной и генеративной сферы (рис. 15,10: I - длина флага, 2 - ширина флага, 3 - длина чашечки, 4 - ширина чашечки, 5 - длина цветоножки, 6 - длина черешка, 7 - длина листовой пластинки, 8 - ширина листовой пластинки, 9 - длина опушения листа, 10 - длина плода, 12 - длина опушения плода, 13 - длина семени, 14 - ширина семени, 15 - толщина семени, 16 - вес 1000 семян, 17 - полярная ось пыльцы, 18 - экваториальный диаметр пыльцы, 19 - длина устьиц, 20 - ширина устьиц, 21 - площадь устьиц, 22 - количество устьиц на I мм , 23 - общая площадь устьиц на I мъГ, 24 - отношение длины к ширине листа, 25 - угол между средней жилкой и краем в основании листа, 26 - количество цветков на 10 см ветви, 27 - толщина ветвей. В табл. 12 сведены средние значения исследованных признаков из общих выборок форм определенной плоиднос-ти. Результаты измерений образцов из отдельных выборок природных популяций и семенного потомства приведены в приложениях 3-5.
Для сравнения полученных результатов биометрической обработки значений количественных признаков нами использован графический метод Ентыс-Шаферовой (1959), позволяющий цроводить сравнения по средним значениям выборок. Для большинства признаков образцы взяты из 33 популяций 50-хромосомных растений, 34 популяций 100-хромосоглных "юго-западных" и 2 популяций 100-хромосом-ных "юго-восточных,! ракитников.
Графическое сравнение изучаемых форм в зависимости от местообитаний (рис, 15 ) показало, что наиболее изменчивыми у обеих форм являются признаки "длина цветоножки", "длина черешка","длина листовой пластинки", "длина опушения листа", "площадь устьиц", "количество устьиц на I м&г", "общая площадь устьиц на I мм ", "количество цветков на 10 см ветви", "толщина ветвей". Наиболее константными являются признаки "полярная ось пыльцы", "экваториальный диаметр пыльцы", "длина опушения плода". К слабо изменчивым признакам-в зависимости от рассматриваемых условий обитания относятся "длина флага", "длина плода", "ширина плода", "длина семени", "толщина семени", "отношение длины к ширине листа", "угол между средней жилкой и краем листа в основании", т.е. в основном это размеры генеративных образований, для формирования которых большое значение имеют индивидуальные генетические особенности растения.
На графически представлено соотношение средних значений количественных признаков тетраплоидных и октоплоидных ракитников. Мы видим, что по средним значениям большинства признаков тетраплоидные формы уступают октоплоидным растениям из Брестской и Гомельской областей; лишь признаки в нижней части графика (22-26) имеют иную тевденцию. Итак, 50-хромосодаые формы обильнее цветут, с большим количеством устьиц на нижней поверхности листьев, с более толстыми ветвями, с менее резко суженными к основанию листьями, но они имеют более короткие флаг, чашечку, цветоножку, плод, семя, опушение листьев и плодов,более узкие плоды, меньшие размеры пыльцы и устьиц. По некоторым признакам (ширина флага, толщина и ширина семени) все формы близки мелоду собой. В то же время по ряду признаков есть значительные отличия. Особенно это выявляется при сравнении тетраплоидных с "юго-западными" октопловдными растениями, имеющих более длинную цветоножку, опушение листа и плода, более тяжелые семена, крупнее устьица, но тоньше ветви (по другим признакам различия не столь значительны). В то же время при сравнении тетраплоид -ных с октоплоидными "юго-восточными" растениями таких резких различий нет. Можно лишь отметить б.м. большие различия по длине цветоножки и листа, весу семян и размерам устьиц. При сравнении "юго-западных" октоплоидных с "юго-восточными" октоплоидными растениями оказалось, что по ряду признаков они близки (длина и ширина флага, длина и ширина чашечки, длина и ширина плода,длина, ширина и толщина семян, вес 1000 семян, размеры пыльцы и устьиц), а по ряду цризнаков значительно отличаются: по длине цветоножки, по длине и ширине листовой пластинки, по длине опушения листа и плода. По признаку удлиненности листа, отражающегося отношением длины листовой пластинки к ее ширине, "юго-восточные" октоплоиды имеют более удлиненные листья, чем тетраллоидные растения и "юго-западные" октоплоидные, у которых этот показатель даже несколько меньше , чем у 50-хромосомных растений.
Кроме наглядного, но приблизительного графического метода, для сравнения разнохромосомных ракитников по количественным признакам нами построены диаграммы изменчивости рассматриваемых количественных признаков с учетом участия вариант в выборках тетра-и октоплоидных ракитников из природных популяций (приложение 5 , рисЛ. ) и их сеянцев на опытном участке (приложение 4 , рисЛ ) и определена достоверность разницы между средними значениями признаков (табл- 13 ), что позволило более точно оценить различия между рассматриваемыми формами, выявить диагностически важные признаки- В результате все изученные нами количественные признаки можно распределить по трем группам: I. Признаки, по которым не установлено различий по средним значениям - не имеют никакого Таблица ІЗ Достоверность разницы мевду средними значениями количественных признаков хромосомных форм представителей рода Ghamaecytisus Xink
Нормированное отклонение (критеї мости t ) ий значи Признаки Тетраплоиды-"юго-западные" октоплоиды (I) Тетраплоиды-"юго-восточные1 октоплоиды (П) :Октоплоид :(1) -:октоплоиды (2) диагностического значения. 2. Признаки, по которым установлены различия в средних значениях, однако большинство особей сравниваемых форм помещается в общих границах изменчивости - имеют минимальное диагностическое значение. 3. Признаки со значительным относительным смещением границ изменчивости - диагностически важные признаки. При сравнении тетраплоидных и октоплоидных "юго-западных" ракитников к признакам 3 группы относятся "длина опушения плода", "длина и площадь устьиц"» "полярная ось пыльцы"» меньше - "длина цветоножки", "длина опушения листьев"- При сравнении тетраплоидных и октоплоидных "юго-восточных" растений такими признаками являются "длина флага"» "длина и площадь устьиц"» "полярная ось пыльцы" и "экваториальныйдиаметр пыльцы". Диагностически важным признаком при сравнении октоплоидных "юго-восточных" и "юго-западных" ракитников оказался лишь один признак -"длина опушения плода". У всех остальных признаков» по средним значениям которых установлены различия, границы изменчивости более или менее значительно перекрываются. Из более отклоняющихся можно выделить признаки "длина цветоножки" и "длина опушения листа".
