Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы б
1.1 Популяционно-генетические аспекты проб лемы интродукции растений б
Глава II. Объект и методика исследования 29
2.1. Липа мелколистная и ее биологические особенности 29
2.2. Краткая характеристика природных условий района интродукции 31
2.3. Методика изучения генотипических параметров популяций липы мелколистной 32
Глава III. Дисперсионный анализ признаков и коэффи циенты наследуемости 50
Глава ІV. Генотипические различия между семьями полусибов в зависимости от географического происхождения 71
Глава V . Изменение генотипических корреляций у по- лусибов в зависимости от возраста растений .24
Заключение 105
Выводы 112
Литература Ш
Приложение 122-138
- Популяционно-генетические аспекты проб лемы интродукции растений
- Липа мелколистная и ее биологические особенности
- Методика изучения генотипических параметров популяций липы мелколистной
- Дисперсионный анализ признаков и коэффи циенты наследуемости
Введение к работе
В материалах ХХУІ съезда КПСС особое внимание уделено повышению эффективности мероприятий в области охраны природы, расширению защитного лесоразведения, а также созданию благоус-тройств имеющихся зеленых зон вокруг городов и поселков.
В этой связи особую актуальность приобретает дальнейшее расширение работ по интродукции и акклиматизации растений, особенно в крупных индустриальных центрах, в том числе на Рудном Алтае.
Одним из основных методов интродукции и акклиматизации является создание родовых комплексов, предложенных Ф.Н.Русановым (1950), согласно которым для культуры может быть отобран наиболее ценный вид из данного рода. Причем интродуцировать необходимо не отдельные растения, а элементарные эволюционные единицы-популяции, так как адаптивные возможности популяций намного шире, чем адаптивные возможности двух-трех случайно взятых из популяции генотипов.
Если мы переносим популяцию в новую среду, то сталкиваемся со следующими явлениями: I) Происходит естественный отбор наиболее приспособленных к новой среде генотипов (Дарвин, 1859; Дубинин, 1968; Лобашев, 1963; Соколов, 1957). 2) За счет эффекта взаимодействия "генотип-среда" наблюдается резкое увеличение генотипической дисперсии в популяции. Этот эффект был назван Е.Н.Синской (1948) "разложением" популяции. Дезинтеграция популяции способствует быстрой акклиматизации популяции, так как увеличивает размах генотипической изменчивости по адаптивным свойствам (засухоустойчивость, морозостойкость, газостойкость и т.д.). 3) В новой среде значительно увеличивается
. - 4 -
разнообразие физиологических типов адаптации у отдельных растений, то есть выявляется степень генетической, следовательно и экологической пластичности индивидов. Все это говорит о преимуществах интродукции популяции, то есть многих десятков или сотен растений одного вида, взятых из одного местообитания. Если мы работаем с древесными растениями, которые обычно являются перекрестно-опыляемыми, то при интродукции в популяции наблюдается свободная перекомбинация генов. Это в значительной мере расширяет возможности адаптации данной популяции к новой среде. Современная популяционная генетика имеет методы, которые позволяют количественно рассчитать генетико-статистические параметры популяции. Эти параметры характеризуют популяцию в целом, дают возможность вычленить генетические и эпигенетические факторы, позволяют судить о богатстве наследственного разнообразия в ней и предсказать эффект отбора у изучаемого вида.
При интродукции популяции важно учитывать не только средние параметры роста экотипов в новой среде, но, что еще более важно, учитывать генотипическую изменчивость экотипа в новой среде. Это связано с тем, что экотип с меньшими средними величинами ростовых характеристик может иметь очень сильную генотипическую изменчивость и, конечно, такой экотип перспектив-, нее для акклиматизации в данном районе.
Наша работа направлена именно на выяснение закономерностей интродукции популяций и выявление наиболее ценных генотипов, перспективных для дальнейшего их размножения в новых экологических условиях.
Специфика данной работы заключается в следующем: I) ин-тродуцировали популяции липы мелколистной из разных регионов в один географический пункт (г. Лениногорск); 2) изучали ге-
нетико-статистические парзметры популяций, что дало возможность проследить за эффектом генотипического "разложения" популяций разного происхождения в новой среде; 3) материал изучался по-семейно, то есть от каждого материнского дерева, регистрируемого в натуре, выращивалась семья в повторностях от 5 до 16, по 5000 и более растений в семье. Это дало возможность получить вполне достоверные статистические данные об аддитивных вкладах генов по разным количественным признакам; 4) генетические парзметры популяций изучались в течение многих лет, что дало возможность проследить за возрастной динамикой генетических параметров в новых условиях произрастания; 5) изучение генетических и экологических корреляций разных признаков позволило выявить закономерности этих корреляций в онтогенезе, что характеризует особенности акклиматизации популяций в ходе развития растений.
Амплитуда генетической изменчивости внутри популяции может быть выяснена с помощью факториэльного анализа, в частности, метода полусибсов. Однако таких работ пока мало, что в значительной мере тормозит разработку эффективных методов интродукции.
Исходя из этого, целью нашей работы является изучение с помощью метода полусибсов закономерностей интродукции популяций древесных растений (на примере липы мелколистной) и выявление наиболее ценных генотипов, перспективных для дальнейшего их массового размножения и.использования в озеленительной практике Казахстанского Алтая.
В диссертационной работе изложены результаты 15-летних (I966-I98I гг) исследований, проведенных автором в Алтайском ботаническом саду Академии наук Казахской ССР.
Популяционно-генетические аспекты проб лемы интродукции растений
В 1971 году Совет ботанических садов СССР определил понятие "интродукция растений", как целеустремленную деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной флоры (Лапин, 1972).
Вопросы теории интродукции растений освещены в работах Н.А. Аврорина (1956), Н.А. Базилевской (1964), И.Н. Вехова (1957), А.В. Гурского (1957), А.П. Гришко (1957), М.В. Культмасова (1953), И.И. Коновалова (1963), В.П. Малеева (1933), Ф.И. Русанова (1950, 1954, 1957, 1965, 1967, 1971), С.Я. Соколова (1957), Г.Н. Шлыкова (1963), П.И. Лапина (1972, 1974), В.Г. Рубаник (1974), С.А. Мамаева (1973) и других исследователей. Однако до настоящего времени дискуссия в научной литературе (Сагитов, 1972; Гаевская, 1974; Кучеров, 1979) до сих пор не прекращается и существуют большие разногласия в определении и понимании терминов: "интродукция", "акклиматизация", "натурализация", "доместикация" и др. Например, А.Л. Лыпа (1980) предлагает для разработки и создания всеобъемлющей теории интродукции проводить комплексные исследования: морфолого-систематические, физиолого-биологические и цитогенетические.
И.В. Борзовская (1980) рекомендует изучать параметры, отражающие кинетику биологических процессов и комплекс адаптивных особенностей, которые определят устойчивость растений к экстремальным условиям среды. Большой вклад в развитие теории интродукции растений внес Н.И. Вавилов (1935). Открытый им закон гомологических рядов в . наследственной изменчивости выявляет систематически близкие виды и дает возможность предсказать характер изменчивости у еще не изученных видов растений. Н.И. Вавилов показал, что распространение растений идет из геноцентров, оттуда извлекаются доминантные гены, обеспечивающие устойчивость к неблагоприятным условиям. Кроме того, также могут из окраин ареалов привлекаться рецессивные гены, оказывающие влияние на жизнеспособность растений.
При выращивании инорайонных растений интродукторы часто привлекают материал без дифференциации на экологические типы. В ботанических садах и в других подобных учреждениях древесные и кустарниковые растения представлены в единичных экземплярах, т.к. при первичной их интродукции бывает недостаточно семян. Кроме того, материнские растения обычно не отмечаются при сборе семян, следовательно, отсутствует возможность отбора родителей по качеству потомков при массовых заготовках семян. Потомство, как правило не выращивается по правилам планирования эксперимента (например, метод случайных блоков), в результате чего материал не анализируется количественно (статистически) и не изучаются генетико-статисти-ческие параметры популяций. Генетические же методы основываются на использовании многообразия генотипов в генофонде ин-тродуцированной популяции и на формообразовательном процессе, т.е. на генетической адаптации (Бессчетнова, 1971).
Н.А. Базилевская (1981) указывает на множество работ по интродукции и отмечает, что тем не менее до сих пор еще нет теории, объясняющей изменения, которые происходят в растени - 8 ях в процессе адаптации в новых условиях. В настоящее время недостаточно изучены закономерности адаптации растений и возможности прогнозирования успешности интродукции. При акклиматизации происходят изменения растений. Они основаны прежде всего на внутренних возможностях растения, обусловленных его генотипом. При первичной интродукции нужно изучить популяцию, в которой растут растения у себя на родине, собрать семена отдельно с каждого растения и, по возможности, со многих экземпляров, чтобы не потерять нужный признак, не обеднить генотип популяции.
В интродукционной работе главным критерием отбора растений является их устойчивость в новых условиях среды, (Некрасов, 1973). Процесс отбора наиболее приспособленных особей, обладающих лучшим набором генных комбинаций для данных условий, составляет в известной степени сущность интродукционной работы. Подход к интродукции с позиций популяционной генетики позволяет лучше уяснить эволюционную роль интродукционного процесса. Эволюционной единицей в процессе переселения растений, безусловно, следует считать интродуцируемую популяцию.
СЕ. Коровин, А.С. Демидов (1981), рассматривая состояние и перспективы развития проблемы интродукционного прогноза, считают, что необходимость совершенствования методики интродукционного прогноза в настоящее время ощущается остро. Эмпирические приемы интродукции не могут ни в какой степени удовлетворить практику. Эмпиризм в интродукции привел в свое время к известному пессимизму в отношении возможности переселения растений за пределы их ареала. Основой интродукционного прогноза уже долгое время является метод эколого-географичес-ких сопоставлений в самом широком смысле независимо от того, какие растения являются объектами интродукции и в какие условия они переносятся.
Липа мелколистная и ее биологические особенности
Род тіїїа ь. включает около 4-5 видов. Из них в СССР в дикорастущем состоянии встречается 16 видов. Наибольшее хозяйственное значение имеет липа мелколистная (тіїїа cordata Mill).
У липы мелколистной почки яйцевидные, покрыты 2-3 чешуйками. Длина листьев (4—8 см), у порослевых побегов листья крупнее, на длинных черешках. Однодомное дерево с обоеполыми цветками. Чашелистники содержат нектар, завязь с длинноволоси-стым опушением, венчик состоит из 5 лепестков, тычинок до 30, отдельные срастаются в пучки. Цветки ароматные, желтовато-белые.
Пестик с верхней пятигнездовой завязью, густо покрытой волосками, с голым столбиком. В каждом гнезде сидят по 2 семяпочки. К осени созревают орешковидные плоды, имеющие по 1-2 семени. Прицветныи лист сохраняется до полного созревания плодов и способствует распространению семян. Молодые веточки красновато-бурые, с мелкими чечевичками (Хлонов, 1965).
Липа мелколистная чрезвычайно широко распространена. Северная граница естественного распространения липы мелколистной проходит примерно по линии Петрозаводск-Котлас- северная часть Пермской области- Свердловск-Тобольск. Липа мелколистная распространена в южной части СССР, в Крыму, на Кавказе. В Сибири она встречается островами вплоть до р. Иртыша, на Алтае, в районе Красноярска. Ареал ее простирается от Западной Сибири до Англии и от северных берегов Онежского озера до Крыма, Закавказья и Пиренейского полуострова. Обитая в различных зо климатических условиях этот вид очень полиморфен (Васильев, 1958; Горчаковский, 1968). Липа доживает до 500-600 лет достигая 30-32 м в высоту и 1,4-2 м в диаметре. Известны отдельные деревья старше 1000 лет.
Липа мелколистная теневынослива. Ее самосев и поросль устойчивы и растут даже под пологом тенистого сомкнутого леса. На хорошо освещенных местоположениях липа мелколистная начинает плодоносить с 7-8-летнего возраста. В природных условиях плодоношение у липы мелколистной начинается гораздо позднее и в 25-летнем возрасте (Харитонович, 1968).
В,П. Тимофеев (1966) считает липу мелколистную одной из лучших пород для совместной культуры с лиственницей. Липа переносит повышенную кислотность почвы. По данным Н.Д. Нестеро-вич (1966) всхожесть семян липы мелколистной была высокой при кислой и слабо кислой реакциях почвы и достигла максимума при Рн 5,49. В сильно кислой среде (рН 3,82) отмечено резкое снижение процента всхожести.
Липа мелколистная имеет важное : лесокультурноеи лесопарковое значение как сопутствующая порода. При выращивании в чистой культуре липа дает такое ценное сырье, как древесина и кора.
Высоко ценится липа как медоносное и лекарственное растение. За период цветения на I га чистого древостоя (120 дер. на I га) выделяется 14-58,6 кг нектара. Одно дерево дает в день 2-5 кг меда, обладающего бактерицидными свойствами. Липа обладает душистыми, медоносными цветками, которые известны как лекарственное средство, применяющееся в качестве потогонного средства, а отвар - для полоскания горла при ангинах (Коптеев, Тареева, 1953).
Плоды липы содержат довольно большой процент съедобного масла, по вкусу напоминающего миндальное и по свое - ЗІ му качеству относящееся к лучшим сортам столовых масел. Сок липы обилен, как и сок березы и клена - приятный напиток (Кар-дашев, 1922). От других лиственных пород она отличается большой полиморфностыо, хорошей приспосабливаемостью к условиям произрастания, большой устойчивостью против вредителей, легко поддается стрижке и формовке (Рахтеенко, Якушев, 1965). Благодаря своей красоте, декоративности, фитонцидности, теневыносливости липа мелколистная должна занять одно из ведущих мест в зеленом строительстве.
Методика изучения генотипических параметров популяций липы мелколистной
Следовательно, на основе расчета показателей наследуемости признаков каждой семьи определяется возможный эффект отбора популяций для интродукции. Анализ генотипических особенностей семьи дает информацию о наследственной гетерогенности признака, а также о его стабильности. Задачей настоящей работы был анализ генотипических особенностей семей полусибсовых сеянцев липы мелколистной по показателю наследуемости (Н2), рассчитанному для разных морфологических признаков. - 35 -Для изучения генетических особенностей липы мелколистной были выращены сеянцы (полусибсы) следующим образом: 1. С деревьев-"матерей", произрастающих в Алма-Ате, Барнауле, Усть-Каменогорске, Лениногорске собирали семена. 2. Семена с каждого отдельного дерева складывались в отдельный мешочек. 3. Число материнских деревьев - 128. Каждое дерево отмечалось и его всегда можно было легко найти. 4. Число семян с одного дерева - не менее 1000 шт. При сборе семян деревья липы мелколистной выбирались по случайному принципу.
Возраст этих деревьев был различен, но он лежал в интервале 20-40 лет. Материнские деревья, взятые нами в Алма-Ате, растут в дендрарии Главного ботанического сада АН Казахской ССР. В Барнауле липа мелколистная растет на территории плодового питомника и декоративных растений Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко.
Семена липы мелколистной в Усть-Каменогорске собирали с деревьев, произрастающих по улице Бажова и на площади Дворца Металлургов, а Лениногорске - в дендрарии Алтайского ботанического сада АН Казахской ССР, по улице Мостовая и на некоторых промышленных объектах.
Отмеченные деревья"матери" регистрировались в журнале и под этим же номером семена их высевались в питомнике. В результате полученное потомство находилось под обозначением матери. Например, с дерева їй I (Алма-Ата).
Всего в Алма-Ате собраны семена от 32 деревьев. Семена с каждого дерева высеяны в 16 повторностях по 200 шт. семян. Таким образом, потомства липы мелколистной из Алма-Аты имели регистрационные номера: І/І; 1/2; 1/3; ... І/І6. Потомство другого дерева имеет номера І8/І;и так далее отмечались все остальные.
Точно так же регистрировались деревья липы мелколистной и из других городов. За счет увеличения численности деревьев, по другим городам мы сократили число повторностей до 5. В этом случае потомство каждого дерева повторялось в опыте пять раз по 200 шт. семян. Подготовленные семена каждого материнского дерева высевались по схеме случайных блоков.
Число делянок равно числу вариантов, перемноженному на число повторностей. Участок, где был заложен эксперимент, находится на территории репродукционного питомника Алтайского ботанического сада АН Казахской ССР. Он защищен с восточной стороны березовой аллеей, а с западной - насаждением тополей.
Почва механически была многократно обработана, доведена до структуры мелких фракций. Глубина обработки - 30 см. Практически поверхность участка старались довести до уровня тщательно выравненной плоскости.
Эксперимент закладывался следующим образом: I) участок разбивался на блоки (грядки); 2) каждый блок в поперечном направлении делили на рядки, в которые высевали семена по 200 шт на глубину 2-3 см и мульчировали их опилками; 3) семена после сбора проходили стратификацию в опилках (1:3) при t = 20-22С; 4) после стратификации их помещали под лед сроком на шесть месяцев; 5) перед посевом семена вытаскивали из подо льда и выдерживали на солнце до 3-х дней, пока не появлялись ростки; б) после подготовки семян, посев их проводился по вышеописанной схеме; 7) все рядки в процессе посева в блоках отмечались этикетками.
Дисперсионный анализ признаков и коэффи циенты наследуемости
В этой главе даны результаты анализа полусибов липы мелколистной, показана изменчивость средних величин признаков у семей и дисперсий в одной семье. По основным признакам дается сравнение изменчивости внутри потомства отдельных матерей и изменчивости средних между семьями, что позволяет получить сведения о наследственной организации этого вида в новых условиях произрастания. Результаты исследования, полученные с помощью дисперсионного анализа по одиннадцати признакам трех популяций, представлены в таблицах 5-15. Приведенные цифровые данные информируют об изменчивости дисперсии как внутри классов, так и между классами. Например, в таблице 5 по признаку высота полусиба дисперсия между классами равна 187,2, а дисперсия внутри классов равна 70,41. Отсюда критерий Фишера равен 2,65. Полученный критерий Р сравниваем с табличными значениями Р / Ур-бах_7. При степенях свободы 19 и 122 FQ 01 = 2,об и FQ = 1,75, т.е. в обоих случаях значения ниже полученной величины. Следовательно, влияние наследственных различий достоверно. Признак - ширина листа. Дисперсия внутри классов (27,00) больше дисперсии между классами (22,54). Р расчетная = 0,83. В данном случае влияние наследственных различий отсутствует. Признак - длина листа. Дисперсия между классами (45,48) больше дисперсии внутри классов (21,97). Р расчетная равна
Результаты дисперсионного анализа в алма-атинской популяции за 1966 г. (Масса - мг, длина- мм) № №f Показатели п/п} признака вк Признак - площадь листа. При степенях свободы 19 и 119 дисперсия между классами = 172,38, а дисперсия внутри классов равна 92,06, где р расчетная равна 1,87. Р расчетная больше Fo 05 = 1»65 но меньше F0 0т = 2»03. Следовательно, влияние наследственных различий будет только в случае РЛ __. 0,05 Признак - масса полусиба. Дисперсия между классами равна 851738, а дисперсия внутри классов 273515. При степенях свободы 10 и 99 Р расчетная равна 3,1, которая выше табличного Р =. о, X 2,51; Р =i 92. ДанномУ признаку влияние наследственных различий достоверно. Признак - масса надземной части. При степенях свободы 10 и 99 дисперсия внутри классов равна 162456, а дисперсия между классами равна 883441, где р расчетная равна 5,4 против табличных Р = 2,51 и ро 05 = 1 92" Следовательно, влияние наследственных различий по этому признаку достоверно. Далее из таблицы 5 по остальным признакам при степенях свободы 10 и 99 видим, что полученный критерий Р больше теоретического. Следовательно, влияние наследственности достоверно. Анализируя изучаемые дисперсии по всем признакам в таблице 5 мы обнаружили в алма-атинской популяции достоверное влияние наследственных различий, за исключением одного признака (ширина листа), среди однолетних полусибов липы мелколистной. Таблица 6. По высоте полусиба двухлетнего возраста дисперсия между классами равна 5812, дисперсия внутри классов равна 274,45. При степенях свободы 31 и 240 критерий Р здесь равен 21,13. Он в несколько раз больше Рп пт = 1,7/9 и Р лс. = и,их О,05 53 Таблица б Результаты дисперсионного анализа в алма-атинской популяции за 1967 г. (Масса - мг, длина - мм). По признаку "ширина листа" дисперсия между классами равна 30,5, а дисперсия внутри классов равна 10 и при степенях свободы 31 и 431 критерий Фишера равен 3,05. Значение табличной FQ 01 = 1,7Э; FQ 05 = 1,52. Отсюда видно, что F расчетная больше Р табличной. Значит влияние наследственных различий достоверно. По признаку "длина листа" при степенях свободы 31 и 431 дисперсия между классами равна 58, а дисперсия внутри классов равна 22. Критерий р равен 2,64 против табличных PQ 01 = I 19 и р = 1,52. Критерий Р больше критерия табличного, следо-вательно, влияние наследственных различий достоверно. При степенях свободы 31 и 428 по признаку "площадь листа" критерий Фишера равен 1,73, где дисперсия между классами равна 32415, а дисперсия внутри классов равна I87I5. Расчетный критерий Р больше табличного Fo,05 = z но меньше PQ QI = i,?9. Следовательно, по признаку "площадь листа" влияние наследственных различий проявляется только при рп - 1,52. При вычисле-нии дисперсии между классами (99448) и дисперсии внутри классов (5771) по признаку масса полусибса критерий р равен 17. При степенях свободы 21 и 112 и по отношению р расчетной к табличным я s 2,03, Р = 1,65. По Данному признаку влияние на 0,01 О, к) j следственных различий достоверно.
