Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Систематическое положение и морфобиологическая характеристика 8
1.1. Происхождение и систематическое положение облепихи крушиновидной 8
1.2. Внутривидовая изменчивость облепихи крушиновидной 9
1.3. Биоэкологические особенности облепихи крушиновидной 18
1.4. Интродукция облепихи крушиновидной 22
1.5. Особенности биохимического состава облепихи крушиновидной 26
1.6. Использование облепихи крушиновидной 33
ГЛАВА II . Район, материал и методи исслещований 37
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 37
2.2. Материал и методика исследований .,...,. 46
ГЛАВА III . Моршобиологическое разнообразие дунайской популящи облепихи крушиновидной 52
3.1. Изменчивость структурных признаков облепихи крушиновидной 52
3.2. Изменчивость функциональных признаков /фенологические особенности облепихи крушиновидной 71
3.3. Изменчивость биохимических показателей . 87
3.4. Некоторые биологически активныевещества облепихи крушиновидной 99
3.5. Охрана генофонда дунайской популяции облепихи крушиновидной . 104
ГЛАВА ІV. Корреляционные взаимосвязи морфологических и биохимических признаков у облепихи крушиновидаой
ГЛАВА V. Биологические особенности интр0дщр0ваних сортов облепихи III
Вывода п9
Литература 121
- Внутривидовая изменчивость облепихи крушиновидной
- Особенности биохимического состава облепихи крушиновидной
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Изменчивость структурных признаков облепихи крушиновидной
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из главных источников получения лечебных и профилактических средств современной медицины являются лекарственные растения. Они используются как непосредственно, так и для получения многих ценнейших препаратов. В нашей стране около 45% всех лекарственных форм изготовляется из растительного сырья и ставится задача довести их долю до 60-70%. Это объясняется тем, что они физиологически более близки организму человека, чем синтетические, поэтому не обладают столь отрицательным побочным действием и большей частью практически безвредны. Потребность в лекарственном растительном сырье путем сбора дикорастущих растений не удовлетворяется и этот постоянно растущий дефицит необходимо восполнять за счет вводимых в культуру видов.
Среди дикорастущих плодовых лекарственных растений важное место занимает облепиха крушиновидная. Это связано с наличием в плодах и надземной части растения комплекса биологически активных веществ, главное место среди которых занимает получаемое из плодов облепиховое масло, прекрасно зарекомендовавшее себя в медицинской практике. Препараты из облепихового масла используются в космических исследованиях. Оно служит предметом экспорта.
Однако для решения проблемы обеспечения населения облепихо-вым маслом и другими препаратами из плодов облепихи, нужна соответствующая сырьевая база. Хотя наша страна и располагает самыми обширными в мире зарослями облепихи, но медицинская промышленность ощущает острую нехватку сырья. Так, потребность в плодах облепихи только для нужд медицинской промышленности составляет 20 тыс.т, а эксплуатационный запас определен в 4 тыс.т /Койков, 1980/.
Ввиду острого дефицита сырья, вопрос изучения сырьевых ресурсов облепихи и ее размещения на территории страны, исследова-
- 5 -ния внутривидового разнообразия с целью интродукции перспективных форм, создание промышленных плантаций и охрана естественных зарослей являются весьма актуальными.
Из-за нехватки сырья Бийский витаминный завод вынувден использовать импортное сырье из МНР /Малинковский, 1972/.
На Украине естественные заросли облепихи встречаются лишь в дельте Дуная /Одесская область/.
Подробных, обобщенных исследований, отвечающих современным требованиям, по данному региону не имеется.
В связи с этим предметом исследований являлось изучение мор-фобиологического разнообразия дунайской популяции облепихи круши-новидной с целью выделения хозяйственно ценных форм для селекционных работ, оценка интродуцированных в ЦРБС АН УССР алтайских сортов облепихи.
Исходя из этого были поставлены следующие задачи:
Изучить особенности внутрипопуляционной изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков облепихи крушиновидной;
исследовать биохимические особенности плодов облепихи крушиновидной ;
выделить перспективные формы, представляющие интерес для селекционной работы;
провести сравнительную оценку отобранных форм и сортов интродуцентов с тем, чтобы сделать вывод о целесообразности интродукции их на Украине.
В предлагаемой диссертационной работе обобщены результаты исследований за период с 1980 по 1984 гг.
Научная новизна работы. Получены новые данные о морфологическом разнообразии дунайской популяции облепихи крушиновидной.
Показано, что вариации морфологических признаков представляют весьма сходные гомологические ряды. Каждый признак относится к определенному уровню изменчивости.
Установлена взаимосвязь между морфологическими особенностями и биохимическим составом. В популяции выделены формы, представляющие интерес для народного хозяйства страны.
При изучении жирнокислотного состава плодов дунайской популяции облепихи крушиновидной нами впервые были обнаружены жирные кислоты /гадолеиновая, пентадекановая, гексадекадиеновая/, которые ранее не приводились. Выявлено, что в надземной части женских растений накапливается дубильных веществ почти в два раза больше, чем в надземной части мужских растений, что может служить диагностическим признаком.
Показана перспективность интродукции алтайских сортов облепихи на Украине.
Практическое значение результатов исследования. Выделенные перспективные формы облепихи / особенно бесколючковые, крупноплодные, формы с высоким содержанием биологически активных веществ / представляют интерес для выращивания в лесных хозяйствах республики.
Создан коллекционно-маточный участок для клонового размножения облепихи. Выращенный посадочный материал в количестве 3 тыс. штук передан для посадки на Боярскую лесную опытную станцию.
Выявленные закономерности во взаимосвязях морфологических и биохимических свойств дадут возможность повысить эффективность отбора перспективных форм.
- 7 -Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на конференции молодых исследователей /Киев, 1981/, на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений Діосква, 1983/, на республиканской научно-технической конференции по актуальным проблемам охраны окружающей природной среды /г.Запорожье, 1983/, на школе-семинаре молодых исследователей /г.Гагра, 1983/, а также неоднократно докладывались на заседаниях отдела медицинской ботаники и Ученого совета ЦРБС АН УССР /1980-1983 гг./.
Публикации. По материалам опубликовано 3 печатные работы.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 148 страницах машинописного текста, включает 21 таблицу и 30 рисунков. Библиография включает 295 наименований.
Внутривидовая изменчивость облепихи крушиновидной
В отечественной и мировой ботанической литературе первую научную характеристику облепихи / Hippophae rhamnoides L. / как ценного плодового растения и ее географическое распространение-в России дал в 1784 году Паллас в своей монографии "Русская флора" /Елисеев, 1974а/.
Интерес к облепихе как лекарственному растению особенно проявился в 40-х годах нынешнего столетия, когда был установлен поливитаминный состав ее плодов. С этого времени начали активно исследоваться дикорастущие заросли облепихи в различных районах ее естественного произрастания. При этом исследователи столкнулись с высокой степенью разнообразия особей составляющих биологический вид.
Неоднородность особей в пределах вида отмечалась уже в работах К.Линнея. Однако он считал образование уклонений от типичной видовой формы явлением временным и обратимым. Лишь благодаря работам Ч.Дарвина /1937, 1941/ изучение внутривидовой изменчивости приобрело научную основу. На многочисленных примерах он доказал, что изменчивость является неотъемлемой особенностью живого организма и одним из факторов эволюции, а ее изучение позволяет объективно оценить структуру вида. С этого времени вопросу внутривидовой изменчивости уделяется более пристальное внимание, что нашло отражение в ряде фундаментальных исследований /Комаров, 1944 ; Синская, 1963 ; Корчагин, 1964 ; Крылов, 1967 ; Скворцов, 1967, 1971 ; Тимофеев-Ресовский, 1965 ; Завадский, 1968 ; Тахтаджян, 1970 ; Мамаев,1970, 1972, 1974, 1975, 1982; Майр, 1974 ; Магомедмирзаев, 1975а, 19756; Шилипченко, 1978 и другие/.
Согласно Н.И.Вавилову /1935/ "вид ... представляет собой более или менее обособленную, сложную, подвижную морфо-физиологичес-кую систему, связанную в своем генезисе с определенной средой и ареалом".Э.Майр /1974/, изучая вопросы изменчивости вида, указывал, что любой признак морфологического и физиологического плана подвержен изменчивости.
Четкое определение самого понятия внутривидовой изменчивостидает С.А.Мамаев /1972/, под которой он понимает проявление разно-качественности однотипных признаков или свойств у различных инди-видумов одного вида, фиксируемое в один и тот же отрезок времени. На этой основе наблюдается проявление неоднородности разных особей и происходит дифференциация вида на более мелкие подразделения.
У многих древесных видов растений внутривидовая изменчивость проявляется особенно заметно. Это связано с характерными особенностями структуры,филогении, долговечностью особей, характером опыления и другими биологическими свойствами Дамаев, 1972/.
Известно также, что амплитуда изменчивости одних растений может быть сравнительно ограниченной, других, наоборот, весьма широкой. Так, А.А.Гроссгейм /1939, 1940/ считал, что изменчивость зависит от эволюционной древности организма и полагал, что многие третичные реликты, как правило, обладают большей константностью своих признаков, чем виды, возникшие в более поздние геологические эпохи. Однако данные А.А.Федорова /1948/, Х.Г.Кулиевой /1956/ свидетельствуют о том, что и реликтовые растения нередко столь же вариабельны в своих признаках, как и многие другие виды, не являющиеся реликтами. В частности, облепиха крушиновидная, являясь тре-тично-реликтовым видом, характеризуется высокой вариабельностью своих признаков т.е. полиморфностью. Как считает Л.Ф.Правдин /1964/, степень полиморфности вида определяется разнообразием форм популя-ции. Классифицируя внутривидовые подразделения для древесных растений, он указывал, что форма - это проявление индивидуальной изменчивости.
С.А.Мамаев /1972/, принимая во внимание разнородность признаков и свойств организмов, выделяет основные категории изменчивости и делит их на более мелкие подразделения: изменчивость структурных признаков /касается формы размеров или количества органов/; изменчивость функциональных признаков /касается физиоло-го-биохимических свойств/ ; - изменчивость биохимических признаков /варьирование в содержании различных элементов и веществ в тканях растения/. Кроме того, изменчивость может быть фенотипической, зависящей от факторов внешней среды, и генотипической, где преобладают наследственно закрепленные вариации.
Особенности биохимического состава облепихи крушиновидной
Облепиха относится к ценнейшим растениям, со своеобразным биохимическим составом плодов и надземной части. Прежде всего, характерной особенностью ее химического состава является многоком-понентность, а также значительная внутрипопуляционная изменчивость биохимических показателей.
Одним из первых химический состав плодов облепихи был исследован В.Н.Ручкиным /1927/. Он установил, что мороженные плоды содержат сахара, яблочную и винные кислоты, жирное масло, дубильные вещества, клетчатку. Аналогичные данные получены Л.И.Афанасьевой и А.И.Горшковой /1931/.
Особенно активизировались исследования этой культуры с середины настоящего столетия, когда был установлен поливитаминный состав ее плодов. Повышенный интерес вызван тем, что плоды содержат комплекс витаминов, включающий - витамин С, биофлавоноиды /витамин Р/, тиамин /витамин Вт/, рибофлавин /витамин Bg/, фолиевую кислоту /витамин Вд/, каротиноиды /группа витамина А/, токоферол-/витамин Е/, филлохиноны /группа витамина К/, ненасыщенные жирные кислоты /группа витамина F /. Следует также отметить, что химический состав плодов облепихи значительно варьирует в зависимости от условий произрастания и даже в пределах одного местообитания /Ободовская, 1957 ; Шишкина, 1967, 1968 ; Савкин, 1977 ; Абуталыбов и др., 1978 ; Мишулина и др., 1980 ; Гачечиладзе и др., 1981 ; Асланов, 1982 и другие/.
Так, для алтайской облепихи отмечена широкая амплитуда варьирования витамина С, количество которого изменяется от 8,6 до 272,0 мг%. /Девятнин, Ободовская, 1955/. В плодах облепихи круши-новидной, произрастающей на Северном Кавказе содержание аскорбиновой кислоты варьирует от 1,0 ±0,12 до 54,1 ±0,35 мг% /Елисеев и др., 1976/, в Калининградской области - от 95,5 ±1,7 до 315 ± 0,1 мг% /Мишулина и др., 1980/. На значительную внутрипопу-ляционную изменчивость этого показателя указывают финские исследователи A. Eousi , Н. Aulin /1977/.
Литературные источники свидетельствуют также о высокой вариабельности каротина. Проведенные биохимические исследования показали, что его количество в плодах облепихи крушиновидной Тункин-ской долины, Бурятской АССР находится в пределах от 4,0 до 14,0 мг% /Ермаков, 1979/, Северного Кавказа - от 2,4 до 7,0 мг%, Ше-ки-Закатальской зоны, Азербайджанской ССР - от 6,46 до 10,56 мг% /Мехтиев и др., 1979/, в дикорастущих алтайских формах - от 0,9 до 10,9 мг% /Ободовская, 1957/. Причем наибольший процент каротина обнаружен в красных плодах, где его содержание колебалось от 3,3 до 8,5 мг%. Значительное количество каротина в плодах облепихи дает возможность использовать ее в качестве источника для промышленного получения этого вещества.
В зависимости от формы, плоды облепихи накапливают от 0,016 -до 0,035 мг% витамина Bj, от 0,03 до 0,005 мг% - В2, до 0,79 мг% - Во Одно из первых мест среди плодовых растений занимает облепиха по содержанию токоферолов. Согласно данным Д.А.Ободовской /1957/, ее плоды накапливают от 8,0 до 14,3 мг% витамина ЕД.И.Ви-горова /1969/, - от 8,0 до 18,0 мг%, Н.А.Щугам /1969/, - до 20 мг%.
Кроме того, в плодах облепихи обнаружены вещества флавоновой природы, из которых идентифицированы изорамнетин-3-гликозид, изо-рамнетин-3-рамногликозид / Grigorescu, Conts ,1966/, квар-цетин, кемпферол, изокварцетин, рутин / Жамъянсан, 1973/. Рядом авторов показано, что флавоноидный состав плодов изменяется в зависимости от районов произрастания /Болотова и др., 1970 ; Пурве и др., 1978 ; Шапиро и др., 1978 ; Потапова и др., 1983/. При этом общее содержание флавоноидов в среднем составляет 3,6%, а представлены они преимущественно оксипроизводными коричной кислоты. По результатам исследований Т.Г.Деминой /1964/, плоды облепихи являются перспективным сырьем для получения препаратов витамина Р.
Среди других соединений фенольной природы необходимо отметить наличие катехинов, лейкоантоцианов, дубильных веществ, кумаринов. Причем, половина кумаринов представлена активными оксиформами, количество которых составляет 1,0 - 3,6 мг% /Вигоров, 1976/. В плодах облепихи найдены соединения тритерпенового ряда -тараксерол и другие, характеризующиеся кардиотоническим действием /Цыбикова и др., 1977/, дипептид глутамил-метил-цистеин / Roponen ,1971/. Богаты плоды облепихи микроэлементами /Симаков, 1959/. В мякоти плодов и соке обнаружено 18 аминокислот, из которых более половины являются незаменимыми: лизин, треонин, метионин, валин, лейцин, изолейцин, фенилаланин /Жамъянсан,1973/.
Очень важны с точки зрения биологической активности облепихи,-содержащиеся в ней стерины, в частности, В -ситостерин и стигмастерин. Известно, что стерины по химической структуре близки витамину Д и половым гормонам /Цыбикова, Базарон, 1977/.
А.С.Логиновым и др. /1983/ обнаружена способность содержащихся в плодах облепихи веществ подавлять активность протеолитических ферментов. Но самым ценным компонентом плодов облепихи является облепи-ховое масло. По данным исследователей химический состав масла варьирует от ряда причин, в том числе и от технологии получения /Казанцев, 1959; Соколовский и др., 1976/.
Согласно данным Н.А.Шугам /1969/, в облепиховом масле содержатся жирные кислоты /77$/, стерины /2,4 - 2,6%/, фосфолипиды / 1% /, токоферолы /0,2$/. В масле обнаружены с -каротин, В-каротин, ликопин, зеаксантин. Биологически активные каротины / об + В / составляют 34,2$ от общей суммы. Токоферолы представлены смесью изомеров. Фосфолипиды облепихового масла в основном состоят из лецитина и кефалина. Жирнокислотный состав включает следующие жирные кислоты: миристиновуга - 0,3%, пальмитиновую -26,2%, стеариновую - 3,2%, пальмитоолеиновую - 45,6%, олеиновую -9,4%, линолевую - 10,8%, линоленовую - 4,5%. Причем, как считает Н.А.Шугам /1969/ биологическая активность облепихового масла определяется содержащимися в неомыляемом остатке компонентами, наиболее активны из которых стерины. Установлено /Саленко и др., 1983/, что стеариновая фракция содержит в качестве основных компонентов В - ситостерин, 24 - метиленциклоартанол, с - ами-рин, В - амирин, эринродиол, уваолцитростадиенол, 24 - этил -Л - холестен ЗВ - ол.
Физико-географическая характеристика района исследований
Морфобиологическое разнообразие дунайской популяции облепихи крушиновидной изучали экспедиционными и лабораторными методами. Экспедиционные обследования проводили весной в апреле-мае и осенью в августе-сентябре. В популяции выявляли, детально описывали формы, которые четко различались по ряду морфологических признаков и представляли интерес в теоретическом плане и в целях практического использования. Как правило, модельные растения имели возраст 7-9 лет. При описании дикорастущих форм облепихи крушиновидной использовали методику, предложенную В.Т.Кондрашовым /1977/. Отбор учетных деревьев производили методом рендомизации /Доспехов, 1968/. Каждой формы описано от 8 до 10 деревьев. Согласно Б.А.Доспе-хову /1968/, отдельное дерево в опыте можно приравнивать к учетной делянке. Это положение мы использовали при изучении разнообразия облепихи крушиновидной. С каждого куста собирали плоды в количестве 70-100 шт., что обеспечивало достоверность в пределах 5 %. Описывая плоды, индекс формы устанавливали по В.П.Семакину /1968/. Он выражается формулой: где К - индекс формы h - высота плода d - диаметр плода. Цвет плодов определяли по шкале цветов А.С.Бондарцева /1954/. Степень плодоношения и урожайность определяли по методике И.И.Филатова /1976/. Число колючек и их длину учитывали в основном на плодоносящих побегах, так как при сборе плодов сборщик соприкасается, главным образом, с побегами текущего года и плодоносящими. Степень-околюченности веток выражали в баллах. О - без колючек, I - околюченность слабая, 2 - средняя, 3 - сильная. Околюченность считали слабой в том случае, когда количество колючек на 10 см побега не превышало 0,6 шт, средняя - до 1,6 колючек на 10 см побега, сильная - 2,5 - 3,6 колючек на 10 см. Околюченность определяли по формуле: где Nk - число колючек на побегах Ln - длина побегов в см. На каждом учетном растении число колючек определяли на 15-20 побегах. Для оценки степени изменчивости признаков использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С.А.Мамаевым /1970/. Согласно шкале, амплитуда изменчивости оценивается по величине коэффициента вариации и является наилучшей и наиболее удобной мерой изменчивости /Смирнов, 1971/. и менее - очень низкий уровень изменчивости 8-12% - низкий уровень изменчивости 13-20% - средний уровень изменчивости 21-40% - повышенный уровень изменчивости 41% и выше - очень высокий уровень изменчивости. Для характеристики индивидуальной изменчивости облепихи кру-шиновидной использовали следующие признаки: длина листа, мм ; ширина листа, мм ; листовой индекс ; длина однолетних побегов, см ; длина двухлетних побегов, см ; длина колючки, см ; длина плодоножки; число плодов в одной плодовой почке ; околюченность ; урожайность ; окраска плодов ; форма плодов ; величина плодов ; усилие, не - 49 -обходимое для отрыва плода ; усилие, необходимое для разрыва кожицы плода ; характер отрыва плода.
Полученные цифровые данные по каждому растению и для популяции обрабатывали методами математической статистики. При этом определяли среднюю арифметическую величину /М/, ошибку средней величины / /, коэффициент вариации / О /, среднее квадратичес-кое отклонение / m /, критерий достоверности / t / и точность опыта /Р/.
Для создания коллекционно-маточного участка использовали перспективные формы облепихи крушинОБИДНОЙ дунайской популяции, сеянцы, полученные из семян различного географического происхождения. Из Барнаула завезены саженцы облепихи селекции НИИ садоводства им. М.А.Лисавенко: Дар Катуни, Витаминная, Новость Алтая, Золотой початок и др. При закладке коллекционно-маточного участка руководствовались рекомендациями Ж.И.Гатина /1963/, В.В.Мочалова /1973/.
Биохимические анализы плодов и надземной части облепихи выполнены по общепринятым методикам. Так, сахара определяли по методике Бертрана, Р-активные вещества по ванилиновому методу /модификация Вигорова/, жирное масло по методу Рушковского, каротин по методу Сапожникова, дубильные вещества по методу Баньковского. Азот в почве определяли по Корнфилду, фосфор по методу Чирикова, калий - на пламенном фотометре.Зйирные кислоты выделяли по методу К.М.Синяк и др. /1976/ с некоторыми модификациями.
Изменчивость структурных признаков облепихи крушиновидной
При изучении дунайской популяции облепихи крушиновидной нами отмечена высокая степень разнообразия особей этого вида. Такое многообразие по ряду морфологических признаков и биологических свойств в относительно близких экологических условиях произрастания свидетельствуют о генетической неоднородности состава популяции. Однако трудности прямого генетического анализа накладывают серьезные ограничения. Поэтому наиболее целесообразно использовать количественные признаки, особенно такие, которые связаны с функционированием растения. Количественные признаки важны и с практической точки зрения, поскольку они необходимы в селекционной работе. В этом плане большой интерес представляют морфологические параметры генеративных органов. Так, исследования, проведенные в дунайской популяции облепихи крушиновидной показали,что она характеризуется широкой амплитудой индивидуальной изменчивости по величине плодов /рис.б/, их форме и окраске.
Данные таблицы 3 свидетельствуют о том, что в дунайской популяции облепихи крушиновидной преобладают формы со средними и крупными плодами. Однако масса плодов во многом зависит от климатических условий года. Так, Г.В.Васильченко /1970/ показана корреляционная зависимость между продуктивностью облепихи и суммой среднемесячных температур воздуха. Причем, она наиболее существенна в сентябре, январе, апреле и мае. Это нашло отражение и в материалах, полученных нами. Если в 1983 г. масса 100 плодов варьировала от 15,50 г /форма 3 16/ до 55,41 г /форма № 10/ /табл.4/, то в 1982 г. их масса изменялась от 20,40 г /форма № 16/ до 62,80 г /форма № 10/.
Следует также отметить, что для облепихи крушиновидной,произрастающей в дельте Дуная, Калининградской области, в Сибири и на Алтае характерен более широкий спектр варьирования этого показателя по сравнению с кавказскими и среднеазиатскими популяциями. Так, в популяциях облепихи крушиновидной, занимающих южную часть ареала, преобладают лишь мелкоплодные формы с массой 100 плодов 20-25 г /Кондрашов, 19806 ; Кабулова, 1981/, а в популяциях северной части ареала отмечены формы с мелкими, средними и крупными плодами /Салатова и др., 1974; Елисеев, 1976, 1979; Мишулина и др., 1980/. Очевидно, это связано с повышенной инсоляцией в южных районах произрастания вида. А увеличение объема и массы плода у форм облепихи крушиновидной по мнению В.Т.Конд-рашова /1982/, часто связано с возрастанием содержания воды в мякоти плодов.
Согласно данным Ф.Ф.Потапова /1976/, масса 100 плодов сортовой облепихи изменяется от 40 г /сорт Дар Катуни/ до 65 г /сорт Щербинка I/. Следовательно, крупноплодные формы облепихи крушиновидной дунайской популяции не уступают по величине плодовсортам алтайской селекции. А как известно, крупноплодность плодов является одним из важных хозяйственных признаков культуры, который позволяет увеличить производительность труда при сборе урожая, выход сырья и т.д.
Очень сильно варьирует окраска плодов. Она представлена широкой гаммой от лимонно-желтого до темнооранжевого цвета /табл. 4/. Такие же вариации по окраске генеративных органов отмечены и других частях ареала данного вида. Как правило, окраска плодов в описанных в литературе популяциях изменяется от светложелтого до темнооранжевого и красного. Роль окрасочных вариаций растений пока полностью не ясна. Каких-либо преимуществ одной окраски перед другой в борьбе за существование, вероятно, нет /Мамаев, Сем-кина, 1981/.
Следующим варьирующим признаком у облепихи крушиновидной является длина плодоножки. В среднем по популяции длина плодоножки изменяется от 2,3 - 0,1 до 5,2 - до 0,7 мм /табл.5/. Ее минимальная длина равна всего 1,7 мм, а максимальная - 6,0 мм. Следовательно, максимальная длина плодоножки всего лишь в три раза превышает ее минимальную длину. Эти данные говорят о узком спектре изменчивости этого показателя. Коэффициент вариации, служащий наиболее удобной мерой изменчивости, лежит в пределах от 1,82% до 13,9%. Судя по его величине изменчивость длины плодоножки относится к очень низкому и низкому уровням изменчивости1.
Сравнивая дунайскую популяцию облепихи крушиновидной с другими популяциями, следует отметить, что между ними не наблюдается существенной разницы по этому признаку. Так, в кавказских популяциях длина плодоножки варьирует от 1,1 мм до 5,1 мм /Кондратов, 19806/, в среднеазиатских - от 3,5 мм до 5,6 мм /Кабулова, 1979 , 1980/, в калининградской - от 2,0 мм до 4,0 мм /Мишулина и др., 1980/. В дикорастущих зарослях облепихи крушиновидной в Сибири минимальная длина плодоножки составляет 2,0 мм, а максимальная - 6,0 мм /Салатова и др., 1974/. По этому показателю выгодно отличаются некоторые формы облепихи, произрастающие в Гор-но-Бадахшанской автономной области, у которых длина плодоножки достигает 7,5 мм, а средняя - 4-5 см /Авдеев, 1979/.
