Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районы работ, материал и методы исследовании 9.
Глава 2. Краткий очерк истории изучения рода Saxifraga L. 14.
2.1. Таксономическое разнообразие и систематика рода Saxifraga L 14.
2.2. Система рода Saxifraga L 20.
2.3. Опыление и половые формы камнеломок 42.
2.4. Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода Saxifraga L. 55.
Глава 3. Развитие и разнообразие побегов камнеломок 68.
3.1. Разнообразие почек 68.
3.2. Направление роста побегов 81.
33. Длительность развития побегов 86.
3.4. Структурное разнообразие побегов 92.
3.5. Изменчивость структуры побега 101.
3.6. Ветвление побегов 106.
3.7. Зона возобновления генеративных побегов 112.
3.8. Изменчивость зоны возобновления генеративных побегов 117.
3.9. Метаморфоз побегов камнеломок 119.
Глава 4. Корневые системы камнеломок 131.
Глава 5. Онтоморфогенез камнеломок 143.
5.1. Основные термины и понятия , 143.
5.2. Основные черты развития камнеломок секции Merkianae 146.
5.3. Основные черты развития камнеломок подсекции Stellares секции Micran-thes 150.
5.4. Основные черты развития камнеломок подсекции Davuricae секции Mi-cranthes 154.
5.5. Основные черты развития камнеломок подсекции Rotundifoliatae секции Chionophila 160.
5.6. Основные черты развития камнеломок подсекции Dermasea секции Chionophila 165.
5.7. Основные черты развития камнеломок секции Irregulares 168.
5.8. Основные черты развития камнеломок секции Ciliatae 171.
5.9. Основные черты развития камнеломок секции Rosulares 175.
5.10. Основные черты развития камнеломок секции Flagellares 177.
5.11. Основные черты развития камнеломок секции Aretiaria 179.
5.12. Основные черты развития камнеломок секции Porphyrion 183.
5.13. Основные черты развития камнеломок секции Kabschia 187.
5.14. Основные черты развития камнеломок секции Trachyphyttum, . 197.
5.15. Основные черты развития камнеломок секции Xanthizoon 200.
5.16. Основные черты развития камнеломок секции Ligulatae 204.
5.17. Основные черты развития камнеломок секции Cymbalaria 207.
5.18. Основные черты развития камнеломок секции Cotylea 209.
5.19. Основные черты развития камнеломок секции Saxifraga 211.
5.20. Основные черты развития камнеломок секции Discogyne 216.
5.21. Основные черты развития камнеломок секции Stoloniferae 218.
5.22. Основные черты развития камнеломок секции Tridactylites 224.
5.23. Модели онтоморфогенеза камнеломок 226.
Глава 6. Жизненные формы камнеломок 234.
6.1. Предварительные замечания 234.
6.2. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Micranthes 240.
6.3. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Diptera 243.
6.4. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Hirculus 244.
6.5. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Porphyrion 249.
6.6. Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Saxifraga 258.
6.7. Классификация жизненных форм камнеломок 265.
6.8. Разнообразие жизненных форм в роде Saxifraga 267.
6.9. Соотношение биоморфологического и таксономического разнообразия в роде Saxifraga 269.
Глава 7. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде Saxifraga L 273.
7.1. Предварительные замечания 273.
7.2. Палеонтологические данные 278.
7.3. Основные черты географической эволюции рода Saxifraga L 279.
7.4. Основные направления экологической эволюции рода Saxifraga L 284.
7.5. Возможный габитус предка и основные направления биоморфологической эволюции рода Saxifraga L 287.
7.6. Изменения онтогенеза в эволюции рода Saxifraga L 291.
7.7. Изменения корневой системы в эволюции рода Saxifraga L 306.
7.8. Возможные эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде SaxifragaL 309.
Глава 8. Основные способы и механизмы эволюции жизненных форм в роде Saxifraga L 317.
8.1. Филэмбриогенез и гетерохрония 317.
8.2. Возможные способы изменения цикличности развития побега 323.
8.3. Предполагаемые способы эволюции жизненных форм растений в рамках концепций гетерохронии и филэмбриогенеза 326.
8.4. Реверсии в эволюции жизненных форм растений 335.
8.5. Механизмы эволюции жизненных форм растений 337.
Выводы 341.
Список литературы 345.
Приложение 417.
- Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода Saxifraga L.
- Изменчивость зоны возобновления генеративных побегов
- Основные черты развития камнеломок секции Xanthizoon
- Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Hirculus
Введение к работе
Актуальность темы. Познание разнообразия и эволюции жизненных форм (биоморф) растений относится к разряду актуальных проблем ботаники. Одним из фундаментальных подходов ее решения является биоморфологический анализ конкретных систематических групп. При этом особый интерес вызывают таксоны, которые характеризуются значительным разнообразием жизненных форм. К таковым относится род Saxifraga — эмблемный таксон флоры Арктики и высокогорий Северного полушария (Толмачев, 1958). Это самый крупный род семейства Saxifra-gaceae s.str., насчитывающий около 450 видов, которые объединяют в 15-26 секций (Жмылев, 1997а, б). Среди его представителей есть деревянистые и травянистые растения, однолетники и многолетники, монокарпики и поликарпики с луковицами, длинными корневищами, столонами и др. (Жмылев, 2000). Значительное разнообразие жизненных форм камнеломок, обширный ареал и резкая морфологическая дифференциация рода Saxifraga позволяет рассматривать его как таксон, который сформировался в результате межконтинетальных миграций и быстрой адаптивной радиации. Однако данные по онтогенезу и жизненным формам камнеломок охватывают только небольшой круг арктических и арктоальпийских видов. Между тем изучение биоморфологического разнообразия и основных направлений эволюции жизненных форм рода Saxifraga является не только важным шагом в разрешении проблем его систематики, но и, несомненно, представляет интерес в познании исторического развития растительного мира Арктики и высокогорий Северного полушария.
Цели и задачи исследования. Основной целью предпринятого исследования было изучение биоморфологического разнообразия камнеломок и выявление основных черт эволюции жизненных форм представителей рода Saxifraga. Для выполнения этого решались следующие задачи:
Уточнение таксономической структуры рода Saxifraga и его видового разнообразия во флоре России.
Изучение разнообразия побегов и побеговых систем камнеломок.
Изучение структурного разнообразия корневых систем камнеломок.
Изучение онтогенеза модельных видов.
Разработка классификации жизненных форм камнеломок.
Выяснение соотношения биоморфологического и таксономического разнообразия камнеломок.
Определение основных направлений и способов эволюции жизненных форм в роде Saxifraga.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на примере 30 модельных видов рассмотрены основные черты онтоморфо-генеза представителей 19-ти секций рода Saxifraga. Разработаны классификации побегов, корневых систем, моделей онтогенеза и жизненных форм рода Saxifraga в целом. Проведен анализ биоморфологического разнообразия камнеломок и естественной гибридизации в роде Saxifraga. Обсуждены основные черты эволюции жизненных форм и механизмов опыления камнеломок. Предложена модель двухэтапного происхождения стержнекорневых растений от придаточнокорневых. Уточнена таксономическая структура рода Saxifraga, описано 17 новых таксонов, в том числе 9 новых видов, установлены 33 новые номеклатурные комбинации. Разработаны диагностические ключи для определения подродов, секций, видов и подвидов камнеломок флоры России.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Род Saxifraga - чрезвычайно полиморфный таксон, разнообразие представителей которого проявляется в структуре и специализации побегов, моделях онтогенеза и габитусе. Соотношение таксономического и га-битуального разнообразия современных камнеломок позволяет предполагать, что формирование надвидовых таксонов рода Saxifraga происходило в связи с биоморфологическими адаптациями.
Эволюция жизненных форм в роде Saxifraga характеризуется многообразием путей (однонаправленная, реверсивная, ретикулятная, конвергентная) и форм структурных изменений (постепенная, внезапная), среди которых можно выделить три основных направления: формирование кустарничков от травянистых растений, функциональная специализация побегов и изменения продолжительности онтогенеза.
Изменения онтогенеза и габитуса камнеломок происходили благодаря сочетанию различных способов, среди которых только некоторые напоминают типы гетерохронии и модусы филэмбриогенеза. К основным способам эволюции жизненных форм в роде Saxifraga относятся: измене-
ния темпа развития и формирования особи, изменения темпа развития побегов и корней, видоизменения побегов (метаморфоз) и изменения длины междоузлий.
Практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: онтогенез растений, эволюционную морфологию растений, биоморфологию. Материалы исследования предоставляют дополнительную информацию для решения конкретных вопросов, связанных с проблематикой филогении семейства Saxifragaceae, исторического развития высокоширотных и высокогорных флор Евразии и Северной Америки, морфологических адаптации растений в условиях Арктики и альпийского пояса гор. Фактические материалы по онтогенезу, морфологии, экологии и географии могут быть использованы при составлении «Биологических флор», региональных определителей, флористических сводок и планировании природоохранных мероприятий (интродукция, охрана редких и эндемичных видов). Ряд разделов работы вошли в курс лекций «Биоморфология растений» (МГУ) и практических занятий «Биоморфологические спектры основных фитоценозов» (МГУ),
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983), 5-ой конференции памяти проф. И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (Москва, 1994), VI International symposium ІОРВ (Tromso, 1995), International symposium «Differentiation patterns of plant populations and adaptive mechanisms» (Kyoto, 1996), X Московском совещании по филогении растений (Москва, 1999), совещании рабочей группы международного проекта «The species concept in the High North - A Panarctic Flora Initiative» (Oslo, 1999), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию проф. В.Н. Тихомирову (Москва, 2002), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2002, 2003), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции, посвященной 200-летию каф. Высших растений МГУ (Москва, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 42 работы, включая 3 коллективных монографии, 8 публикаций в международных и
7 отечественных сборниках и 20 статей в центральных рецензируемых научных журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 599 страниц состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения, включая 57 таблиц и 62 рисунка. В приложение объемом 182 страницы вынесены иллюстрации, диагностические ключи и аннотированный конспект камнеломок флоры России. Список литературы содержит 892 источника, в том числе 434 на иностранных языках.
Благодарности. Еще в студенческие годы и сразу после окончания университета мне посчастливилось работать в научных коллективах, возглавляемых выдающимися отечественными ботаниками Б.А. Юрцевым и А.П. Хохряковым, что, несомненно, повлияло на мои последующие научные интересы, Я благодарен С.А. Баландину и В.Ю. Разживину, которые не только открыли для меня фантастический мир Арктики, но и неоднократно помогали мне и моей семье, особенно в трудные периоды жизни. Я благодарен Ю.Е. Алексееву, который дружески поддерживал меня, щедро делился своим огромным опытом и разносторонними знаниями и, по сути, испытал на себе все невзгоды научного консультанта. Я искренне признателен В.Н. Павлову и Р.П. Барыкиной за внимательное отношение к моей работе и за многочисленные ценные советы и замечания по содержанию диссертации.
Мне посчастливилось учиться, а в дальнейшем и работать на кафедре геоботаники МГУ, в коллективе с большими научными традициями и дружественной атмосферой, что, несомненно, благоприятствует выполнению любого исследования. Я благодарен всем сотрудникам родного мне коллектива (Л.И. Абрамовой, Т,В. Багдасаровой, Н.А. Березиной, М.Г. Вахрамеевой, И.А. Губанову, В.Г. Онипченко, О.Л. Лисе, З.А. Слуке, Н.Г. Улановой, Н.К. Шведчиковой и др.), а также заведующему кафедрой морфологии и систематики высших растений МГУ А.К. Тимонину и многим ее сотрудникам (Р.П. Барыкиной, Т.Е. КраминоЙ, Д.Д. Соколову, В.Р. Филину, О .В. Юрцевой и др.), советы, консультации и участие которых просто неоценимы. С огромной теплотой и уважением вспоминаю Ю.К. Дун-дина, И.М. Культиасова, В.В. Петрова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова и А.П, Тыртикова, знания, опыт и увлеченность своим делом которых оказали на меня огромное влияние. Выполнение работы было бы невозможно
8 без помощи кураторов отечественных и зарубежных гербариев, сотрудников ИБПС ДВНЦ РАН, лаборатории Растительности Крайнего Севера БИН РАН и участников совместных экспедиций (Е.А. Карпухиной, A3. Комжа, В.В. Петровского, И. В. Татаренко и др.). Особая признательность И. С. Кривохарченко, моему другу, поддержка которого ощущалась во всем.
Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода Saxifraga L.
Несомненно, гибридизация - вполне обычное явление среди растений, особенно относящихся к так называемым «горячим» таксонам (Ellstrand et al., 1996; Юрцева, Жмылев, 2004). Однако ее значение в эволюции воспринимается по-разному: от полного или почти полного отрицания (Майр, 1968; Wagner, 1969; Mayr, 1992; Schemscke, 2000; и др.) до признания как важнейшего фактора формообразования (Лотси, 1914; Попов, 1928, 1983; Stebbins, 1959, 1969; Andersdon, Stebbins, 1954; Raven, 1976; Arnold, 1992; Цвелев, 2000; и др,). Скептическое отношение базируется, прежде всего, на хорошо известных фактах абсолютной или почти абсолютной стерильности и/или пониженной жизнеспособности гибридов вследствие нарушения интегрированности генного комплекса (Dobzhansky, 1970). При этом считается, что если в результате межвидового скрещивания и формируются устойчивые гибриды, то в основном это морфологически промежуточные между родителями фенотипы и перекомбинация родительских генов не привносит ничего нового.
Дополнительный источник сомнений представляют данные о локальности интрогрессивной гибридизации и распространения многих гибридов (Heiser, 1973; Arnold, 1992; и др.). Правда, такая локализованность может быть обусловлена не только элиминацией посторонних генов из популяции (Майр, 1968), но и ограниченностью самого генного потока (Ehrlich, Raven, 1969; Levin, Kerster, 1974), по крайней мере, у видов с самоопылением или со смешанной системой опыления (Reiseberg, Burke, 2001). Кроме того, независимо от частоты гибридизации, ее роль в эволюции, прежде всего, зависит от приспособленности (Arnold, Hodges, 1995) и морфологического облика гибридов. В этой связи сторонники позитивной оценки значения гибридизации в эволюции растений акцентируют свое внимание на явлениях гетерозиса, изменчивости и экологической ассоциированности гибридов (Levin, 1970; Arnold, 1992; Arnold, Hodges, 1995; Rieseberg, 1995; Rieseberg, Carney, 1998; Arnold et al., 2001; и др.).
Хорошо известно, что гибриды первого поколения, особенно при скрещивании географических рас или близкородственных видов (Grant, 1975), обнаруживают гибридную мощность. Хотя генетические механизмы этого явления до конца не ясны, гетерозис рассматривается как одна из главных причин адаптационных преимуществ аллополиплоидов (Levin, 1983; Stebbins, 1985). С другой стороны, гибриды одного или нескольких поколений, как правило, очень разнообразны (Stebbins, 1959; Rieseberg, Carney, 1998; Arnold et al., 2001). Так что даже если в среднем приспособленность межвидового гибрида очень мала, то отдельные растения (генотипы) или небольшие группы растений в первом и последующих поколениях могут иметь сходный или даже превышающий уровень жизненности и фертильности родителей (Heiser, 1947; Valentine, 1947; Burke et al., 1998; Rieseberg, Carney, 1998; и др.). Более того, известно несколько примеров, когда средняя приспособленность гибридов сопоставима с приспособленностью родителей или даже превышает ее (Emms, Arnold, 1997; Wang et al., 1997).
Впрочем, разнообразие гибридов проявляется не только в уровне жизненности и фертильности, но и в экологических предпочтениях. Свидетельством этого являются результаты исследований стабильных гибридных зон (Barton, Hewitt, 1985; Harrison, 1990; Rieseberg et al., 1996; и др.) и преобладание среди растений модели ограниченного превосходства гибридов (Cruzan, Arnold, 1993; Wang et al., 1999; Fritsche, Kaltz, 2000; Arnold et al., 2001; и др.), согласно которой родительские и гибридные генотипы лучше адаптированы к разным, специфическим для каждого условиям (Moore, 1977). Такая зачастую микрогеографическая ассоциированность генотипов хорошо согласуется с концепцией «гибридизация местообитаний» (Anderson, 1948) и предполагает тесную зависимость эффективности гибридизации от условий внешней среды.
Наконец, недавно было пересмотрено еоде одно традиционное мнение, что в результате гибридизации формируются, как правило, морфологически промежуточные между родителями фенотипы, которые впоследствии при расщеплении и интрогрессии конвергируют к одному из родительских типов (Грант, 1984). По данным L. Н. Rieseberg (Rieseberg, Ellstrand, 1993; Rieseberg, 1995; Rieseberg, Carney, 1998), фенотип гибридов, особенно последующих поколений, представляет собой не промежуточный тип, а «мозаику» родительских черт, сочетающуюся с промежуточными, трансгрессивными и новыми признаками. Такой характер экспрессии морфологических черт у гибридов подтверждает представление, что гибридизация - это «колдун» эволюции (Anderson, 1949; Lewontin, Birch, 1966), одним из результатов деятельности которого является увеличение биологического разнообразия (Попов, 1928; Бобров, 1980; Грант, 1984; Rieseberg, 1997; Цвелев, 2000; и др.). В настоящее время среди покрытосеменных зарегистрировано 23675 предполагаемых естественных и искусственных гибридов (Knobloch, 1972). L. Н. Rieseberg (1977) считает, что количество естественных гибридов в мировой флоре достигает 27500 комбинаций. Судя же по числу полиплоидов среди растений, вполне возможно, что эти цифры далеки от действительности и в результате гибридизации формировалось от 30% до 80% всех видов (Грант, 1984; Ehrlich, Wilson, 1991; Rieseberg, Ellstrand, 1993). Правда, большинство случаев современной гибридизации локализовано в так называемых «горячих» таксонах, - в родах, объединяющих в основном многолетние растения с перекрестным опылением, слабыми механизмами изоляции и такими моделями размножения (апомиксис, клонирование), которые способствуют воспроизведению гибридов (Ellstrand et al., 1996). Одним из таких таксонов является род Saxifraga (Жмылев, 2002).
Частота естественной гибридизации камнеломок. Считается, что гибридизация в роде Saxifraga - весьма обычное явление (Spongberg, 1972; Webb, Gornall, 1989; Kaplan, 1995). Однако это относится, прежде всего, к искусственной гибридизации, благодаря которой выведены сотни садовых гибридов и культиваров так называемых «Silver» и «Mossy» камнеломок. О естественной гибридизации известно гораздо меньше (Gornall, 1994), хотя количество сообщений возрастает от года к году. Например, А. Энглер вначале приводил
всего 12 (Engler, 1872), а позднее уже 49 примеров естественных гибридов (Engler, Irmscher, 1916, 1919). Особенно много гибридогенных таксонов было описано в последние десятилетия с территории Западной Европы (Knaben, 1954; Ovstedal, 1975; Aubin, 1987; Vargas, 1987; Diaz Conzales et al., 1990; и др.). Правда, только некоторые из них были подвергнуты детальной проверке (Ja-worska, Nybom, Ї967; Anderson, Qvstedal, 1983; Brochmann et al., 1996, 1998; Steen et al., 2000; и др.). В связи, с чем D. A. Webb и R. J. Gornall (1989) предполагают, что среди гибридов камнеломок много сомнительных, для которых родители точно не известны, или «псевдогибридов», являющихся на самом деле уклоняющимися формами одного из предполагаемых родителей. Отсутствие гербарного материала и краткость морфологических описаний не позволили нам полностью идентифицировать такие случаи. Поэтому при определении частоты естественной гибридизации в роде Saxifraga (табл. 4) мы учитывали по возможности все указания; от достоверно установленных гибридогенных таксонов и аллополиплоидов до упоминания возможной гибридизации между видами (подвидами). Сообщения о многократной гибридизации одних и тех же видов рассматривались как один случай.
В настоящее время, судя по литературным данным, гербарным материалам и собственным наблюдениям в природе, естественная гибридизация установлена или предполагается для 128 видов. Причем некоторые из них образуют гибриды с несколькими таксонами. Обычно это широко распространенные камнеломки, как, например S. exarata или S. paniculate, каждая из которых гиб-ридизирует с 11-ю видами. Реже —локальные эндемики, как S. canaliculate или S. geranioides, для которых известны гибриды соответственно с 6-ю и большим числом видов (Webb, Gornall, 1989).
Изменчивость зоны возобновления генеративных побегов
В целом расположение почек возобновления на побегах является более или менее константным признаком, который используется при описании жизненных форм растений (Серебрякова, 1971а; Гатцук, 19746), для выделения архитектурных моделей (Halle et al., 1978) или составления «формулы монокарпического побега» (Алексеев, 1996). В этом смысле род Saxifraga не является исключением, Однако у некоторых видов положение почек возобновления изменяется с возрастом (индивидуальная изменчивость) или в зависимости от условий обитания (экологическая изменчивость).
1. Индивидуальная изменчивость. По-видимому, наиболее обычным случаем изменчивости зоны возобновления является изменение числа почек с возрастом. Например, у S. stellaris subsp. redofskyi в течение генеративного периода число почек на последовательно возникающих побегах возобновления постепенно уменьшается с 5-8-ми до 3-х. В целом такое проявление возрастной (ярусной) изменчивости характерно не только для малолетних (S. stellaris subsp. redofskyi), но и для многолетних поликарпи-ков. В частности зона возобновления взрослых растений S. nivalis (многолетний поликарпик), как правило, содержит не менее 5-6-ти почек. Тогда как у старых генеративных растений их число обычно не превышает трех.
Значительно реже встречаются возрастные изменения расположения почек возобновления на генеративном побеге. Например, у взрослых растений S, punctata побег возобновления развивается из почки, которая расположена в пазухе последнего листа «розетки» (акротония) генеративного прироста (рис. 22.2). Напротив, у старых генеративных особей (рис. 22.1) самая крупная почка нередко формируется в пазухе предпоследнего листа «розетки» (мезотония). Такой же характер возрастной изменчивости обнаруживается и у некоторых короткокорневищных камнеломок (например, S. manchuriensis и S. purpurascens). При этом иногда может изменяться и морфофизиологическая структура генеративного побега. В частности для короткокорневищных форм S. nelsoniana характерны дициклические (озимо-моноциклические) побеги «типа Micranthes» с мезотонным расположением почек возобновления. Однако, у старых особей в пазухах «розетки» генеративного прироста почки не закладываются или не развиваются. В результате постгенеративное ветвление происходит благодаря раскрыванию почек, которые расположены на последнем вегетативном приросте материнского побега (тип uPorphyrion»). Поскольку из этих почек формируются не дициклические, а полициклические побеги возобновления, то такие возрастные изменения зоны возобновления обуславливают формирование децелеративной системы побегов возобновления (см. раздел 3.3).
2. Межпопуляционная изменчивость. Уменьшение числа почек возобновления в условиях неблагоприятных для роста и развития растения, вероятно, представляет вполне обычное явление. В частности, у S. steilaris, которая встречается на мелкоземистых участках около снежников и на моховых «подушках» по берегам ручьев, в основании генеративного побега обычно закладывается соответственно 5-8 и 10-15 пазушных почек. Впрочем, отграничить такую экологическую (межпопуляционную) изменчивость от возрастных изменений зоны возобновления довольно трудно. Например, как уже было отмечено, для многих представителей подрода Micranthes характерны розеточные побеги с акротонным распределением почек возобновления (побеги «типа Micranthes»). Однако, в отдельных популяциях S. melaleuca, S. astilbeoides, S. davurica, S. nivalis, S. nelsoniana и ряда других видов встречаются растения, у которых в пазухах последних листьев розетки закладываются не почки возобновления, а почки обогащения генеративной сферы (рис. 22.1). Обычно такие почки не раскрываются и не формируют дополнительные цветоносы (моноциклические побеги обогащения). Но в результате их заложения продольная симметрия зоны возобновления сменяется с акротонного на мезотонное.
Значительно реже встречаются межпопуляционные различия камнеломок по морфофизиологической структуре генеративных побегов. Например, S. aizoides, как правило, характеризуется гетероморфно или гомоморфно полурозеточными побегами «типа Porphyrion» с мезотонным распределением почек возобновления. Растения с такими побегами встречаются в различных местообитаниях гипоарктикн и горных районов боре-альной зоны. Исключение составляют популяции, расположенные на северном пределе распространения этого вида. Так на мелкоземистых и мелкощебнистых участках Шпицбергена нередко встречаются миниатюрные растения S. aizoides (до 5 см вые), у которых формируются полурозеточ-ные и розеточные побеги «типа Micranthes» с акротонным расположением почек возобновления.
Другой пример представляет S. hirculus, которая в зависимости от увлажнения и плотности субстрата растет как эпигеогенно-длиннокорневищное или короткокорневищное растение (см. гл. 5). Длин-нокорневищная форма обычно имеет генеративные побеги «типа Micranhes» с мезотонным расположением почек возобновления (рис. 22.3). Напротив, у короткокорневищных растений, как правило, развиваются побеги «типа Porphyrion» с мезотонией зоны возобновления (рис. 22.4).
Причины таких различий морфофизиологической структуры генеративных побегов камнеломок точно не известны. В одних случаях (S. aizoides) они сопровождаются редукцией листьев на цветоносе и числа цветков в соцветии, в других - замедлением формирования придаточных корней. Так у длиннокорневищных растений S. hirculus каждый годичный прирост побега укореняется в год своего образования. Тогда как у корот-кокорневищной формы придаточные корни образуются на двухлетних или трехлетних годичных приростах.
Основные черты развития камнеломок секции Xanthizoon
S. aizoides - стержнекорневой полупростратный (рис. 44.5), прямостоячий или, реже, придаточно корневой ползучий травянистый поликар-пик с полурозеточными, иногда розеточними или безрозеточными побегами. Летне-зимнезеленый гемикриптофит или хамефит влажных и сырых, каменистых и щебнистых местообитаний (берега горных ручьев, скалы, щебнистые и каменистые склоны) Арктики и высокогорий Европы (см. Приложение).
Экобиоморфа 1 - стержнекорневой полупростратный поликарпик (каменистый берег горного ручья, Хибины). Виргинильный период. 1-ая фаза (нарастание ПП: рис. 44.1). Прорастание гипокотилярное. Проростки с эллипсовидными семядолями 1,5-3 мм длины и 1 мм ширины. Апикальная меристема ПП в течение первых двух лет формирует удлиненные приросты с 16-25-ю листьями, в пазухах которых закладываются почки. В первый же год ПП полегает своим основанием и укореняется в месте коленчатого изгиба стебля.
2-ая фаза (образование ПД; рис. 44.2). По данным А.А. Скиткиной (1978), пазушные почки раскрываются на второй год жизни растения, образуя удлиненные полегающие побеги. Первые приросты ПД (до 2-3 см дл) несут от 19 до 30 листьев, в пазухах которых закладываются почки.
Генеративный период. 3-я фаза (образование СПП: рис. 44.3). Растение зацветает на 5-7-й год жизни с образованием удлиненного (ок. 3,5 см высоты) генеративного прироста ПП (см. Скиткина, 1978). После плодоношения этот прирост полностью отмирает, а вегетативный участок ПП формирует главную скелетную ось. У S. aizoides почки закладываются в пазухах практически всех листьев. Но большая часть из них не раскрывается и со временем отмирает. Как правило, все побеги ветвятся на следующий год после завершения цикла развития (исключая формирование ПО из пазушных почек генеративного прироста). При этом сначала раскрываются 2-3 почки, которые расположены в верхней части последнего вегетативного прироста, и 1-2 почки средней части предпоследнего вегетативного прироста. Из верхних почек развиваются обычно дицикличе-ские ПВ, а из нижних - трициклические. Все ПВ и ПД удлиненные, с годичным приростом от 3,5 до 6,5 см. Стебель их быстро полегает, укореняется, а над субстратом возвышается только верхушка побега («розетка»). ПВ ветвятся до 3-4-го порядка, а ПД - до 4-6-го порядка. В результате формируются СПВ (СПП, СПД), которые развиваются в течение 9-12-ти лет. Причем по мере увеличения порядка ветвления число трициклических побегов в ней уменьшается, и последние ПВ полностью отмирают через 1-2 года без образования генеративного прироста. 4-ая фаза (образование СПФ; рис. 44.4). Через 9-12 лет СПП и СПД отмирают почти полностью. И только их основания, несущие спящие почки, остаются в составе скелетных осей растения (рис. 44.6). Это «основание» представляет собой слабо утолщенный базальный участок первых годичных приростов ПП и трициклических побегов, на основе которых развивались 9-12-летние СПВ. По мере развития СПВ, и особенно после ее отмирания, из спящих почек утолщенного «основания» развиваются побеги ПФ, которые зацветают на 3-4-й год и ветвятся аналогично ПП. Формирующиеся на их основе СПФ развиваются в течение 10-12 лет. При этом ПФ сначала растут косо плагиотропно и только после достижения края «латки» приобретают ортотропное положение. В зависимости от положения спящей почки относительно субстрата их первый годичный прирост развивается подземно или наземно.
В результате интенсивного ветвления и полегания побегов к 15-20-ти годам жизни растения формируется рыхлая «латка» 25-30 см в диаметре, которая состоит из многочисленных и постоянно сменяющих друг друга СПД и СПФ с циклом развития от (6)9 до 12 лет. По данным А.А. Скит-киной (1978), главный корень у S. aizoides сохраняется до конца жизни (10-12 лет в культуре). Однако благодаря интенсивному образованию придаточных корней и отмиранию СПВ в середине генеративного периода (20-25 лет) происходит обособление краевых участков «латки». Судя по их строению, дочерние особи развиваются так же, как и материнское растение, но на основе ветвления ПФ и, по-видимому, живут не менее 30 лет.
Разнообразие жизненных форм камнеломок подрода Hirculus
Секция Ciliatae объединяет около 80 видов, встречающихся в различных местообитаниях горных лесов и высокогорий преимущественно Юньнаньских и Сычуаньских Альп, Восточных Гималаев и Южного Тибета (Engier, 1916; Engier, Irmscher, 1912-1913, 1916; Лозина-Лозинская, 1928; Bakshi et al., 1971; Pan, 1985b, 1991; Pan et al., 2001). Это придаточнокорневые гемикриптофиты с открытыми или закрытыми почками возобновления и с одиночными (например, S. diversifolia) или многочисленными полурозеточными побегами, которые цветут в конце лета или осенью. Многие из них похожи на S. hirculus (см, гл. 5) и, по-видимому, относятся к эпигеогенно-коротко-корневищным (например, S. tanguitica Engl., S. parva Hemsley) или эпигеогенно-длиннокорневищными травянистым поликарпикам (например, S. lepidostolonosa Н. Smith, S. montana Н. Smith). Исключение составляют только S. caveana W. Smith, S. saginoides Hook, et Thorns, и noides Hook, et Thorns, и близкие им виды. Это миниатюрные высокогорные камнеломки с многочисленными розеточными побегами, высота которых не превышает 5 см. Внешне они напоминают дерновинные растения с очень тонкой системой разветвленных резидов, которая полностью скрыта густой мочковатой корневой системой.
Небольшая секция, насчитывающая всего 17 видов, которые распространены по скалам, щебнистым и каменистым участкам хвойно-широколиственных и широколиственных (вторичных) лесов, а также в поясе альпийских и суабльпийских лугов Гималаев, Сино-Тибетских и Юньнаньских гор (Engler, Iraischer, 1912, 1916; Pan, 1982, 1985; 1990; Ku, 1989; Wu, Pan, 1990), Это чрезвычайно своеобразные растения с сидячими ксероморфными листьями, закрытыми почками возобновления и одиночными или немногочисленными, как правило, безрозеточными побегами от 1,5 до 30 см высоты, которые зацветают во второй половине лета или осенью. Характерной чертой видов этой секции являются относительно крупные пазушные почки в надземной сфере прямостоячих побегов (отсюда и название «Gemmiparae»). Значение их точно не известно. Возможно, такие почки могут отпадать и прорастать, осуществляя тем самым вегетативное размножение.
Судя по гербарным материалам, многолетний участок моноциклических побегов (резид) камнеломок секции Gemmiparae представляет собой небольшой стебель с укороченными междоузлиями, который несет чешуевидные листья (внешние пленчатые чешуи почки) и закрытые почки возобновления 2-3 мм длины (рис. 7.8). Такие многолетние участки формируют небольшое разветвленное корневище с очень тонким стеблем (около 1 мм диам.), которое практически не заметно за многочисленными тонкими придаточными корнями и почками, похожими по строению на луковицы. В результате габитус рассматриваемых камнеломок отчасти напоминает луковичные растения секции Saxifraga, тем более что функцию запасания у них, вероятнее всего, выполняют почки, а не корневище. Правда, в отличие от настоящих луковиц при прорастании таких почек метамеры с мясистыми чешуями вытягиваются, образуя нижний удлиненный участок безрозеточного побега. В связи с этим, мы условно отнесли все виды секции Gemmiparae к эпигеогенно-короткокорневищным поликарпикам. По-видимому, подавляющее большинство из них - это ге-микриптофиты. Исключение составляют только 2 или 4 вида. Например, у S. hispidula D. Don, приуроченной к щебнистым участкам кустарниковых зарослей, моноциклические побеги отмирают не полностью и почки возобновления приподняты над почвой, хотя и не высоко. В этой связи, определенный интерес представляет S.fllicaulis Wall, ex Ser., которая распространена от Западных Гималаев до Юньнаньских гор и растет в еловых и дубовых лесах. По своему развитию он слегка напоминает Rubus idaeus L. (Жмылев, 1994). В первый год у нее развивается вегетативный удлиненный побег (до 30 см вые), несущий пазушные почки, Последние, судя по тому, что S. filicaulis цветет в июле-сентябре, вероятно, раскрываются на следующий год, образуя однолетние удлиненные генеративные побеги. Но даже если они раскрываются в том же году, то после плодоношения такая система побегов отмирает не полностью. Так что почки возобновления у S.fllicaulis располагаются на высоте до 1 см над уровнем почвы (травянистый хамефит). Такой же характер развития, по-видимому, свойственен S. gemmipara Franch., и S. serrula Н, Sm., которые растут на сухих полянах и под пологом горных лесов.
. Секция Rosulares (Goniall) Zhmylev. Секция объединяет 58 видов, большая часть из которых распространена по скалам, осыпям, щебнистым и каменистым участкам лугов и около снежников в высокогорьях или реже в горно-лесном поясе Юго-восточного Тибета, Сычуаньских и Юньнаньских Альп (Engler, Irmscher, 1916; Pan, 1985; Жмылев, 1997а, и др.). К сожалению, сведения об их жизненных формах скудны и противоречивы. Например, Н.В. Шилова (1988) считает, что 5. serpyllifolia - это столонообразующий поликарпик. Напротив, в различных флористических работах этот и близкие ему виды (S. aleutica Hult, S, chrysantha A. Gray) фигурируют как растения, образующие «латки», «дернины» или «подушки» (Лозина-Лозинская, 1939; Hulten, 1968; Харкевич, 1989; Webb, Goraall, 1989, и др.). В частности, D.F. Murray (1980) отмечает, что S. aleutica внешне настолько похожа на Diapensia lapponica L. (травянистая подушка по: Похилько, 1984), что в отсутствии цветков и плодов их трудно отличить друг от друга. Не менее противоречивые суждения высказываются и относительно других видов секции Rosulares. Например, A. Engler и Е. Irmscher (1916) полагают, что среди них есть однолетники (например, 5. candelabrum Franch.). Однако, другие авторы (Pan, 1985, 1991) рассматривают всех представителей секции как многолетние растения.
