Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы & 7
I.1 Характеристика рода Acacia Mill 7
1.2. Семена мимозовых 14
1.2.1. Спермодерма 14
1.2.2. Эндосперм 27
1.2.3. Зародыш 29
1.2.4. Изучение морфологии семян видов рода Acacia Mill. ЗО
ГЛАВА II. Материал и методика- исследования экспериментальная часть 33
ГЛАВА III. Структура семян видов рода acacia mill. в связи с трансформацией жизненной формы . 41
III.1. Афро-азиатские акации 41
III.2. Австралийские филлодийные акации . 78
ГЛАВА ІV Структура семян акаций, распространенных в различных участках ареала рода '' П5
ІV.І. Афро-азиатские акации 115
ІV.2. Австралийские акации 115
ІV.З. Американские акации 128
ІV.4. Пантропический вид A. farnesiana ( L.) Willd. 142
Выводы 157
Список использованной литературы 160
Приложения 181
Введение к работе
Актуальность темы» На общем фоне развития структурной ботаники некоторые важнейшие разделы все еще слабо исследованы и недостаточно интерпретированы в структурно-функциональном и эволюционном аспектах. Это относится в первую очередь к плодам и семенам. До настоящего времени нет сколько-нибудь удовлетворительной их классификации, которая отражала бы ход исторического развития: от исходных примитивных до эволюционно-продви-нутых.
Мы исходили из принципиального положения, что для построения общей морфогенетической системы семян магнолиефит в качестве необходимой предпосылки должен быть изучен ход эволюции семян в рамках отдельных систематических групп ранга родов, семейств. Важность проведения такого рода исследований отмечали в своих работах Е. Corner (1951, 1976); А.І. Тахтаджян (1954, 1964); А.П. Меликян (1968, 1972, 1973а, 19736, 1981); Н.М. Дудик (1979) и др.
Особый интерес представляет отбор признаков, которые были бы константными, а потому надежными для целей диагностики видов и более крупных систематических групп. Выявление таких относительно универсальных признаков, объединяющих виды в систематические группы более высокого ранга, может служить надежной основой для построения филогенетической системы. Еще основоположник первой натуральной системы a. Jussieu (1879) утверждал, что признаки самого высокого достоинства содержит семя, как орган, предназначенный для воспроизводства, поскольку именно воспроизводство является основной целью природы. Такие признаки, как мы убедились, могут быть найдены в ходе сравнительно- морфологических исследований семян, особенно их спермодерш, у видов каждого конкретного рода, в данном случав рода Acacia Mill. Данные, накопленные в литературе, а также наши экспериментальные исследования согласно свидетельствуют, что структура спермодермы достаточно стабильна и может служить критерием при решении задач филогенетической и флористической систематики.
Теоретическая основа, которой мы придерживаемся в познании исторического развития магнолиефит - их соматическая эволюция от деревьев к травам, общая концепция которой была выдвинута еще Е. Jeffrey (1899) и н. Haliier (1901). Такой ход развития в рамках отдельных родов был проанализирован видными советскими исследователями, прежде всего М.Г. Поповым (1940, 1948, 1950, 1954), затем АЛ. Тахтаджяном (1948, 1966), В.Г. Хржанов-ским (1958, 1964, 1965), И.Г. Серебряковым (1962). Работы такого рода продолжаются на кафедре ботаники Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Хржановский, Богданова, 1965; Хржановский, Проханова, 1973; наши исследования).
Особый интерес представляет малоизученный вопрос о соотносительной изменчивости вегетативных и репродуктивных органов в ходе трансформации жизненной формы. Первые высказывания, имеющие отношение к этому вопросу, принадлежат еще А.Н. Краснову (1888), который пришел к выводу, основанному, правда, лишь на визуальном сопоставлении, что соматическая редукция влечет за собой и редукцию цветка. Затем концепцию параллельной редукции вегетативных и репродуктивных органов, как феномен, связанный с общей теорией эволюции от деревьев к травам, выдвигает М.Г.Попов (1940, 1948, 1963). Известный исследователь филогении покрытосемянных Е. Corner (1949) признает уменьшение размеров семян и плодов в качестве не только предпосылки, но и важного фактора соматической редукции покрытосеменных. Крупность цветка и рекордную для видов рода Hedysarum Ь. массу семени у Н. fruticosum Л.Е. Гатцук (1968) оценивает как признаки примитивной структуры.
Порядок Pabales Nakai - один из самых обширных и ценных в народнохозяйственном отношении таксонов покрытосемянных. Однако структура семян представителей этого порядка изучена явно недостаточно. Не проводились сравнительные исследования вегетативных и репродуктивных органов растений. Особенно, это имеет отношение к представителям семейств мимозовых и цезальпиние-вых.
Объектом наших исследований были выбраны семена рода Acacia мін. - одного из наиболее интересных и крупных родов порядка Fabales Mkai. Среди представителей этого рода много декоративных и технических культур. Некоторые из видов африканских акаций в последнее время приобрели важное значение как кормовые растения в зоне тропиков и субтропиков, поскольку по питательной ценности зеленой массы они не уступают многим бобовым, но подчас являются значительно более урожайными (Яковлев,1981). Особый интерес этот род представляет и потому, что представлен различными жизненными формами и имеет широкое распространение в тропиках и субтропиках Австралии, Азии, Африки и Америки.
Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось изучение структуры семян акаций, произрастающих в различных участках дизъюнктивного ареала рода, и выявление наиболее значимых (репрезентативных) признаков этих структур для целей флористической и филогенетической систематики, а также исследование направлений преобразования структуры семян на фоне общей трансформации жизненных форм. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: - изучить макро- и микроструктуру семян серии видов акаций, представляющих разные жизненные формы и произрастающих в различных участках ареала рода, в том числе - выявить особенности микроструктуры семени в разных его частях у каждого из исследованных видов: в области рубчика, вне плеврограммы, в области плеврограммы, в области антишва; сопоставить жизненную форму д структуру семян (размеры, массу, площадь рубчика с поверхности, строение и мощность спермодермы, эндосперма, семядолей зародыша); проанализировать возможные пути эволюции в строении семян различных видов акаций. _ 7 -
Характеристика рода Acacia Mill
Род Acacia Mill. относится к семейству Mimosaceae Br., которое в свою очередь является одним из трех семейств порядка Pabales Nakai (Hutchinson, 1926, 1959, 1964, 1969; Wettstein, 1935; Тахтаджян, 1966; Хржановский, 1976, 1982). Другие исследователи ( de Candolle, 1825; Bentham, 1865; Taubert, 1894; Яковлев, 1981) понимают порядок как монотипический, единственное
семеЙСТВО КОТОРОГО Fabaceae Lindl.(Legumimosae Juss.) ВКЛЮ-чавТ в себя в ранге подсемейства мимозовые, цезальпиниевые и собственно бобовые.
Семейство Mimosaceae распространено в тропиках и субтропиках земного шара, особенно богато представителями в Южном полушарии, включает 56 родов и 2800 видов ( Hutchinson, 1964). Классификация семейства осуществлялась в разное время различными исследователями ( Willdenow, 1806; de Candolle, 1825; Bentham, 1875; Hooker, 1879; Taubert, 1894) и основывалась, в основном, на морфологии цветка. При этом важное значение отводилось наличию или отсутствию эндосперма в зрелых семенах ( Dny-ansagar, 1955).
Род Acacia Mill. - самый крупный по числу видов и по общей площади ареала род семейства Mimosaceae; он составляет одну из триб семейства, именно трибу Acacieae Benth. Число видов в роде различными авторами определяется по-разному. G.Lawrence (1951, 1955) приводит цифру 350; G.Bentham (1875) - 432, P.Taubert (1894) - 450, L. Newman (1933) - 700; G.Brenan (1959) -750-800; J.Hutchinson (1964) - 900; P.Guinet, J.Vassal (1978) и s. Elias (1981) - 1200. Система рода Acacia впервые была
В качестве основы для классификации Бентам использовал габитус растения, характер соцветия и географическое распространение. Родина видов I секции - Австралия, Гавайские острова и Новая Каледония; П и Ш секций - Австралия. Виды ІУ и У секции встречаются в тропиках и субтропиках всего земного шара, а виды УІ - только в Южной Америке. Классификация рода была пересмотрена j. vassal (1972) который подразделил акации на 3 под-рода и 6 секций (табл. I).
Представители рода Acacia Mill. - деревья или кустарники, редко - факультативные лианы, растущие в приэкваториальных частях Австралии, Америки, Азии, Африки и на прилегающих островах, кроме Новой Зеландии, между 35 градусом северной широты и 42 градусом южной широты, наиболее отдаляясь от экватора на южноамериканском и австралийском континентах. Ареал рода по ь. са-pitaine (1912) приведен на рис. I. Однако, как показали наши исследования, он нуждается в уточнении.
Корневая система акаций развита мощно, но в большинстве случаев имеет горизонтальную протяженность, давая многочисленные разветвления в верхних слоях почвы. Стебли акаций обычно округлые, изредка четырех-, трехгранные. Для акаций характерны двоякоперистые листья, весьма разнообразные по конфигурации и
Acacia Aculeiferma Aculeiferum Polyacanthae Семена безббЛКОВЫв, фуникулус НИТвВИДНЫЙ. Пер (=Vulgares, выв листья перистые или двоякоперистыв. При Benth.) Monacanthea Cryptocotylae листники не колючие. Листья двоякоперистые.
Phanerocoty- Цветки в головчатых или кистевидных соцветиях, lae Деревья или кустарники. В основном американские, реже африканские и азиатские. Acacia Heterophil- Heterophil- Globiferae lum (= Pul- lum Spiciferae chellae, Uninervea Mixtae Botryoce- Pulchello- Parviscutrillae phalae, idea Magniscutellae PhylIodine ae Benth.)
Семена безбелковые. Фуникулус иногда нитевидный, но чаще с ариллусом. Первый лист всегда перистый. Прилистники иногда колючие. Филлодийные иногда с двоякоперистыми м; листьями. Цветки в головчатых или кисте- видных соцветиях. Деревья или кустарники. В основном австралийские.числу листочков первых и вторых порядков, длине рахиса, опушению и т.д. Значительное разнообразие наблюдается по форме и величине прилистников. У многих видов они редуцированы до игловидных образований. Часто пластинка листа отсутствует, ее функцию выполняет сильно разросшийся рахис - филлодий. Размеры филлоди-ев чрезвычайно разнообразны. Их форма варьирует от широкояйцевидной до игольчатой. У большинства филлодийных акаций прилистники отсутствуют.
Разнообразны по структуре и репродуктивные органы растений. Цветки собраны в шаровидные или эллипсовидные многоцветковые головки, которые являются элементом сложных кистевидных соцветий. Цветки трех-, четырех- или пятичленного типа. Чашелистики сросшиеся или свободные, часто опушенные, иногда они явно редуцированы. Венчик сростнолепестный, однако лепестки часто срастаются лишь в нижней трети или до середины. Тычинки многочисленные, свободные, редко более или менее сросшиеся в основании, желтого или оранжевого, реже - кремового цвета. Пестик с удлиненным столбиком, сильно выдающимся из венчика. Завязь из одного плодолистика, удлиненная. Семязачатки многочисленные, размещающиеся в один ряд по шву. Плод боб вскрывается двумя створками ли не вскрывается. Форма плода чрезвычайно разнообразна: от широкояйцевидной, уплощенной до почти линейной и цилиндрической; плоды изогнутые или прямые, часто членистые, опушенные или голые; размеры и число семян широко варьирует в зависимости от вида, местоположения на побеге, условий местообитания. Семена акаций относятся к числу твердых семян с длительным периодом покоя. Прорастание надземное ( Compton, 1912; Васильченко, 1937). Агенты - распространители семян отсутствуют. Только семена немногих видов, имеющих значительно развитый ариллус, распространяются животны ( Pedley, 1975). Плоды некоторых видов, в частности A. far-nesiana (Ъ.) Willd., транспортируются водой.
Условия местообитаний акаций исключительно разнообразны. Произрастают они во влажных субтропиках Индии, Мадагаскара, Тасмании с количеством осадков свыше 1500 мм/год и в сухих пустынях Мексики и Центральной Австралии с осадками не более 200 мм/год. Акации встречаются и на прибрежных равнинах и в поясах гор до высоты 1200 м над уровнем моря, где часто образуют чистые насаждения. Растения очень светолюбивы, предпочитают открытые пространства, к почве малотребовательны ( Ballon, 1872; Bentham, 1875; Кэмпбел, 1948; Вальтер, 1968, и др.).
Среди видов рода Acacia много технических, лекарственных и декоративных культур. Ряд африканских видов дают лучшую камедь или гуммиарабик. Камедь выступает на коре слизистыми затвердевающими сгустками. Среди камедиеносных растений наибольшей известностью пользуются A. Senegal Willd., A. arabica Willd., A.decurrens Willd., A. horrida Willd. (Atkinson,1948; Heywood, I971). Австралийские акации отличаются высоким содержанием танинов. По быстроте накопления танинов они стоят на первом месте (Николаев, 1929; Uphof, 1968 ). J. Maiden (1906), В.Воронцов (1929) указывают следующие виды, особенно богатые танинами: A. pycnantha Benth. - 46%, A. decurreus Willd. - 24-36%; A. alata Br. - 31%» A. saligna Wendle - 30%, A. dealbata Link. - 22%, A. melanoxylon Br. - 12-15%.
Эндосперм
Исследователи по-разному трактуют наличие и филогенетическую значимость эндосперма у трех семейств порядка Pabaies. A. de Candolle (1825), G. Bentham (1865) отрицали присутствие эндосперма у бобоцветных. Этого же мнения придерживался и А.Л. Тахтаджян (1966), который давал характеристику семян порядка как без эндосперма или с очень скудным эндоспермом. R. wettstein (1935), A. Gundersen (1950) в своих исследованиях бобоцветных вообще не дают никаких сведений о наличии у них эндосперма. Данные о присутствии эндосперма в семенах бобоцветных приводятся в работах C.Harz (1885), Н. Hadelmann (1889), L. Pammel (1899), Я.Я.Мушинского (1916), P. Hetolitzky (1926), E.Corner (1951, 1976), M. Bau (1953), H. Kopooshian, D.Isely (1966), C. Gunn (1981). J. Martin (1946) в своей монографии по морфологии семян покрытосемянных приводит подробный анализ присутствия эндосперма у трех семейств порядка. Из II исследованных, им родов мимозовых 6 имели эндосперм, причем семена с остаточным эндоспермом (1-4 ряда клеток) относились автором к категории семян без эндосперма. В семействе цезальпиниевых у II из 12 исследованных родов обнаружен эндосперм, в семействе бобовых из 75 изученных родов он обнаружен у 41. Исследования R. Hegnauer (1957) показали, что у ЕИДОВ без эндосперма в зрелых семенах он присутствовал на ранних стадиях развития и затем резорбировался.
Принято считать, что наличие эндосперма в семенах характеризует примитивные таксоны. Однако J. Martin (1946), D. Isely (1955а, 19556) стоят на точке зрения, что наличие или отсутствие эндосперма и его структура в зрелых семенах может быть использована для характеристики семян, но не имеет значения как критерий степени продвинутости таксонов.
Функции эндосперма у бобовых разнообразны. В период созревания семени он действует как физиологически активная система, не только обеспечивающая питание молодого зародыша, но и участвующая в его формировании (Кострикова, 1981). Твердый стекловидный эндосперм бобовых выполняет функцию защиты зародыша (Uetolitzky, 1926; Цингер, 1958). При проникновении воды в эндосперм он превращается в бесформенную массу слизи, сильно набухает и таким образом улучшает при прорастании семени снабжение зародыша водой и питательными продуктами (Цингер, 1958). Набухшие клетки эндосперма также способствуют разрыву семенной кожуры при про - 29 растании ( Hetoiitzky, 1926).
Сформированная эндоспермальная ткань состоит из полигональных, изодиаметрических, несколько вытянутых клеток и не имеет, как правило, межклетников. Клеточные стенки тонкие (Цингер,1958). В эндосперме бобовых лучше выражена клеточная структура, чем в эндосперме мимозовых и цезальпиниевых. Исследователи отмечают, что у некоторых видов мимозовых эндосперм так заплывает слизью, что кажется аморфным (Мушинский, 1916). Наиболее четко выражен наружный слой эндосперма - алейроновый слой. У бобовых этот слой выражен отчетливо, а у некоторых видов семейства мимозовых он выражен слабо, а иногда может вообще отсутствовать ( Hetolitzky, 1926). Белки откладываются в клетках эндосперма обычно в форме алейроновых зерен, безазотистые вещества - в виде жира или крахмала. Крахмал в клетках эндосперма бобоцветных встречается только на ранних стадиях развития семени, постепенно потом исчезая. Зрелый эндосперм не дает реакции на крахмал (Мушинский, 1916; Martin, 1946). Растворимые азотистые вещества содержатся в эндосперме в форме аминокислот. У некоторых видов бобоцветных в полостях клеток эндосперма встречаются кристаллы минеральных солей (обычно оксалаты кальция) (Цингер, 1958).
Зародыш мимозовых симметричный, заполняющий все семя, с прямым толстым коротким корешком. Главным вместилищем питательных веществ семян мимозовых являются семядоли. Форма семядолей плосковыпуклая или вогнутовыпуклая. Эпидерма семядолей всегда однорядная, состоит из толстостенных клеток кубической формы, содержащих мелкие алейроновые зерна. Крахмала в клетках эпидермы се - зо мядолей нет (Мушинский, І916; Hayward, 1967; Тен, 1969). G. Haberiandt (1890) считает, что этот алейроновый слой на поверхности семядолей является резервуаром питательного материала для зародыша - выделяя фермент диастазу, расщепляющий углеводы при прорастании семян. Клетки паренхимы семядолей у семян мимозовых тонкоетенны. В них отсутствуют крахмальные зерна или их очень немного ( Corner, 1976). Сосудистые пучки семядолей всегда зачаточные, лишены механических элементов (Мушинский, 1916). Прокамбиальные тяжи представлены мелкими тонкостенными клетками прозенхимного типа, которые впоследствии дают начало проводящим тканям (Тен, 1969).
Афро-азиатские акации
Род Acacia Mill, в пределах африканского и азиатского континентов объединяет около 120 видов. Они представлены древесными и кустарниковыми жизненными формами, чаще листопадными с двоякоперистыми листьями, которые характеризуются большим разнообразием структуры как по конфигурации пластинки, так и по числу листочков І я 2 порядков, длине рахиса, опушению и т.д. В отличие от австралийских представителей рода, африканские л подавляющее большинство азиатских акаций снабжены колючками. Растут в различных экологических условиях, от сухих пустынь до влажных низменностей и гор, часто образуя чистые насаждения.
Нами ИССЛвДОВаНО 8 ВИДОВ рода Acacia Mill., относимых к древесной жизненной форме, однако у отдельных видов значительно редуцированной до сильно ветвистого деревца или кустарника. Характеристика жизненных форм и морфологии плода, эколого-геграфические данные приведены с использованием результатов исследований D. Oliver (1871), W. Roxburgh (1874); G. Bentham (1875), J. Hooker (1879), E. Варминг (1901), А.П. Ильинского (1937), А. Федорова (1948), J. Hutchinson, J.Dalziel (1958), G. Brenan (1959), M.C. Яковлева (I960), Г. Вальтера (1968), E.B. Вульф, О.Ф. Малеевой (1969), Ф.Н. Русанова (1969, 1972),И.В.Ик-сановой, Н.Н. Каден (1971), G. Hingorani, Н. Plant (1971), М. Kamik, К. Bhatia, I.Dev, J. Lai (1971), сборника "Тропические и субтропические растения в оранжереях Ботанического ин t.i .;::-:ОТККА
с , і- Р им. В. И. fttuw-r. ститута АН СССР" (1973), а также работ СМ. Разумовского (1974) и I. Nielsen (1979).
A. tortilis Наупе. - крупное листопадное дерево саванн, полупустынь и пустынь Западной Африки, встречается на высоте от 600 до 2100 м над уровнем моря на песчаных почвах при количестве осадков от 500 до 250 мм/год, на глинистых - от 400 до 250 мм/год; плоды многосеменные.
A. subalata Vatke - крупное листопадное дерево саванн и полупустынь Центральной Африки, встречается на высоте до 1800 м над уровнем моря; плоды многосеменные, нераскрывающиеся. A. sieberiana D.C. - крупное листопадное дерево саванн Центральной Африки; плоды членистые нераскрывающиеся или раскрывающиеся частично. A. julibrissin wilid. - листопадное дерево субтропической и умеренной зоны Азии, наибольшее распространение имеет во влажных субтропических лесах, в Гималаях встречается до высоты 2100 м; плоды многосеменные, раскрывающиеся. A. horrida Willd. - небольшое листопадное дерево или кустарник в акациевых саваннах, сухих колючих полусаваннах, в полупустынях Южной Африки. Встречается на высоте от 180 до 900 м над уровнем моря, плоды многосеменные, раскрывающиеся. A. ebumea Willd. - небольшое листопадное дерево или кустарник в сухих и пустынных районах Азии на каменистых и песчаных почвах, на песках близ моря, на склонах Восточных Гималаев на высоте до 1500 м; плоды многосеменные, раскрывающиеся. A. arabica willd. - небольшое вечнозеленое дерево или кустарник, растет в акациевых саваннах Азии и Африки, на сухих равнинах,в долинах рек на плодородных почвах образует обширные леса, - 43 -встречается на высоте до 900-1000 м; плоды многосеменные нерас-крывающиеся, членистые или раскрывающиеся с опозданием. A. catechu wilid. - листопадное дерево или кустарник саванн тропической Азии и Африки, встречается на сухих каменистых почвах, где часто образует леса. Входит в состав листопадных лесов в долинах рек, компонент тиковых лесов на высоте 1200-1500 м; плоды многосеменные, по данным Д.А.Муравьевой, А.Ф.Гам-мерман (1974), - односеменные, раскрывающиеся. На рисунке 3 представлен спектр жизненных форм (по соматической структуре) афро-азиатских видов рода Acacia Mill., на рисунках 4 и 5 - схемы ареалов этих же видов.
Афро-азиатские акации
На территории Австралии произрастают как филлодийные акации, так и акации с перисто-рассеченными листьями. Структура семян -филлодийных акаций рассмотрена в Ш главе, поэтому мы остановимся лишь на анализе семян акаций с перисторассеченными листьями. Группа перистолистных акаций, выделенная G. Bentham (1865, 1875) в особый отдел Bipinnatae, получила значительно меньшее распространение на австралийском континенте, чем группа филлодийных акаций (1/5 всех видов). Нами изучены три вида австралийских акаций с перисторассе-ченными листьями. Характеристики жизненных форм и морфологии плода, области распространения приведены с использованием работ A. de Candolle (1828), G. Bentham (1865), A.Ewart (1930), J.Audas (1929, 1934) и др. Схема ареалов видов представлена на рис. 63. 116 і (idwiCty ыь. A- decurrettf U \iU. кЫЫл М. Рис. 63. Схема ареалов видов австралийских филлодииных акаций с перисторассечешшми листьями - 117 A. bidwilly Benth. - крупное дерево с парнодвоякоперисты-ми листьями и колючими прилистниками. Имеет небольшой ареал на северо-востоке Австралии и на прилегающих островах. Плоды многосемейные. A. decurrens (Wendle) Wilid. - крупное вечнозеленое дерево с парнодвоякоперистыми листьями. Широко распространено в зоне влажных субтропиков Юго-Восточной Австралии. Плоды многосеменные, раскрывающиеся. A. dealbata Link,- дерево средней величины с парнодвоякоперистыми листьями. Широко распространено в Восточной и Южной Австралии, а также на о. Тасмания. Плоды многосемейные, раскрывающиеся. Последние два вида являются близкородственными и иногда A. dealbata трактуется как одна ИЗ форм A. decurrens. Семена исследованных видов овальные, сжатые латерально (рис. 64). По классификации В. Corner (1976) относятся к пе-рихалазальным семенам, образующимся из анатропного семязачатка. Проводящий пучок хорошо развит и простирается вокруг семени от рубчика к халазе. Рубчик эллиптический, субапикальный с ариллусом ( A. decurrens, A. dealbata ). Площадь рубчика с поверхности составляет соответственно 0,07 и 0,06 мм . Семенной шов немного меньше антишва. У A. bidwilly рубчик эллиптический, апикальный, площадь его с поверхности составляет 0,43 мм . Ариллус у зрелых семян отсутствует. Семенной шов и антишов практически равны.
На латеральной стороне семени у всех трех видов имеется открытая плеврограмма. Она правильной овальной формы у A. bidwilly и A. decurrens и слегка изогнута у A.dealbata. Плеврограмма занимает соответственно 46,0, 42,9 и 23,3% поверхности . Внешний вид и разрезы семян A. bidwiiiy (І), A. decurrens (2), A. dealbata (3) 1-е боковой стороны семени, II - со стороны семенного шва, III - со стороны рубчика, ІУ - продольный разрез, У - поперечный разрез, а - рубчик, б - след микропиле, в - строфиолум, г - граница плеврограммы, д - семенной шов, е - след халазы, ж - антишов, з - ариллус, и - спермодерма - 119 семени. Семена матовые, имеют черную окраску у A, decurrens и A. dealbata СВвТЛО-КОричневые у A. bidwilly. Зародыш прямой, корешок короткий, семядоли у основания стреловидные, по данным И.Т.Васильченко (1937), при прорастании выносятся на поверхность, но быстро опадают. Размеры и масса семян близки у двух видов - A. decurrens и A. dealbata и составляют соответственно: масса 14,2 и 14,5 мг; размеры - 4,9 и 5,1 мм (длина); 3,03 и 2,73 мм (ширина); 1,58 и 1,53 мм (толщина). Семена A. bidwilly характеризуются очень большой массой - 93,3 мг и размерами - 8,3 мм (длина), 6,5мм (ширина), 2,6мм (толщина). Спериодерма в общих чертах имеет единый план строения, подробно описанный нами для афро-азиатских представителей рода. Остановимся лишь на особенностях, свойственных данной группе видов. A. bidwilly (рис. 65, 66). Эпидерма покрыта сверху тонкой кутикулой, субкутикула очень маленькая, по толщине не превышает кутикулу. Светлая линия пересекает клетки эпидермы посередине, а в области антишва чуть выше середины. Колебания мощности эпидермы в плеврограмме, вне ее и в области антишва незначительные. Максимальную толщину эпидерма имеет вне плеврограммы (111,4 мкм), чуть меньше в плеврограмме и в области антишва - соответственно 101,3 и 109,2 мкм. На границе же плеврограммы толщина эпидермы сокращается почти в два раза и составляет 65,0 мкм. Наружная гиподерма выражена четко во всех частях семени (кроме рубчика). Максимальной величины она достигает в области антишва (49,3 мкм), минимальной вне плеврограммы (33,6 мкм), не - 120 Рис. 65. Спермодерма A. Mawiiiy ( поперечный разрез ) в области антишва (а), вне плеврограммы (б), увеличение 20 х - 121 остатки эндосперма мкм Рис. 66. Спермодерма A. bidwiiiy ( поперечный разрез ), на границе плеврограммы (в), в плеврограшле (г), увеличение 20 х - 122 много больше в плеврограмме (34,7 мкм). В клетках гиподермы обнаружены отдельные крупные кристаллы минеральных солей. Паренхима очень мощная. Толщина ее значительно колеблется в различных зонах семени. Наиболее толстая она в области рубчика (1046,6 мкм) и антишва (800,8 мкм), наименьшей величины дос-тигает в плеврограмме (490,0 мкм). Клетки паренхимы крупные, округлой формы, с хорошо различимыми клеточными полостями, не сдавлены даже в нижней части паренхимы. В клетках паренхимы много отдельных кристаллов минеральных солей. Внутренняя гиподерма у A. bildwilly отсутствует. Общая толщина спермодермы максимальной величины достигает в области рубчика, затем идет область антишва, область вне плеврограмм и плеврограмма (рис. 67).
