Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Район, объект и методы исследования . 8
1.1. Природные условия районов исследования. 8
1.2. Объект исследования. 13
1.3. Методика работы 17
1.4. Статистическая обработка материала 24
ГЛАВА 2. Эколого-фитоценотическая характеристика пойменных луговых фитоценозов рек малая кокшага, уба и изюмка 26
2.1. Луговые фитоценозы поймы реки Малая Кокшага 28
2.2. Луговые фитоценозы поймы реки Уба (заповедная зона национального парка «Марий Чодра») 33
2.3. Луговые фитоценозы поймы реки Изюмка. 35
ГЛАВА 3. Биоразнообразие почвенного банка семян . 38
3.1. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов реки Малая Кокшага 40
3.2. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов малых лесных рек Уба и Изюмка 42
3.3. Почвенные банки семян и флористический состав фитоценозов 46
3.4. Структурное разнообразие почвенного банка семян. 59
3.4. 1. Состав жизненных форм 59
3.4.2. Спектр эколого-ценотических групп 61
ГЛАВА4 Количественный состав почвенного банка 65
Семян пойменных луговых сообществ 65
Рек малая кокшага, уба и изюмка. 65
4.1. Общие сведения о численности почвенного банка семян луговых ценозов . 65
4.2. Количественный состав почвенного банка семян в луговых ценозах поймы реки Малая Кокшага 67
4.3. Количественный состав ПБС луговых ценозов в поймах малых лесных рекУбаи Изюмка 72
4.4. Динамика численности всхожих семян в почвах изученных луговых сообществ 77
ГЛАВА 5. Пространственная структура почвенного банка семян 83
5.1. Особенности вертикального размещения семян в почвах лугов 83
5.2. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов поймы реки Малая Кокшага 85
5.3. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка . 91
5.4. Горизонтальное распределение почвенного банка семян в луговых фитоценозах 96
ГЛАВА 6. Процессы функционирования почвенного банка семян луговых фитоценозов 102
6.1. Биологические особенности семян, определяющие процессы функционирования почвенного банка 102
6.2. Морфофизиологический анализ почвенного банка семян 105
6.2.1. Типы семян по локализации запасных веществ 105
6.2.2. Распределение семян по типам покоя 107
6. 3. Экологический анализ почвенного банка семян 109
6.4. Динамика прорастания семян почвенного банка 113
6.5. Реализация почвенного банка семян в естественных условиях 121
Заключение 125
Выводы: 127
Список использованных источников 129
Приложение. 150
- Луговые фитоценозы поймы реки Малая Кокшага
- Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов реки Малая Кокшага
- Общие сведения о численности почвенного банка семян луговых ценозов
- Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из перспективных подходов к оценке состояния растительного покрова в настоящее время является исследование почвенного банка семян (ПБС), без изучения которого невозможно получить полноценные данные о функционировании растительных сообществ. ПБС - это обязательный компонент популяций у многих видов растений в широком ряду растительных формаций (Марков, 2001), который служит своеобразным резервом ответных реакций экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения (Володина, 1996; Zimmergren, 1980; Begon, Mortimer, Thompson, 2000). Особенности структуры ПБС (видовой и количественный состав, пространственная структура, процессы функционирования) позволяют оценить потенциальные и реальные возможности растительных сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению. Кроме того, закономерности связи ПБС с флористическим составом фитоценоза могут быть в той или иной степени использованы при определении тенденций формирования структуры сообществ, дополнить представления об истории и путях формирования изучаемых фитоценозов.
Цель работы: выявить особенности организации почвенного банка семян луговых сообществ пойм рек Малая Кокшага, Уба и Изюмка Республики Марий Эл;
В задачи исследования входило:
описать луговые фитоценозы поймы средней реки Малая Кокшага и в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка; составить их эколого-фитоценотические характеристики по диапазонным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983;
дать оценку видовому и структурному биоразнообразию ПБС луговых сообществ при разной разработанности пойм рек и интенсивности антропогенной нагрузки;
определить количество жизнеспособных семян в почве изученных луговых сообществ;
изучить пространственную (вертикальную и горизонтальную) структуру ПБС; выявить факторы, ее определяющие;
описать некоторые аспекты функциональной структуры почвенного банка семян: морфофизиологические и динамику прорастания;
Научная новизна работы. Впервые проведено исследование структуры ПБС луговых фитоценозов пойм малых лесных рек, структура и функционирование которых в значительной степени определяется влиянием фактора поемности.
Проведен сравнительный анализ организации ПБС луговых фитоценозов реки среднего уровня (р. М. Кокшага) и малых лесных рек (Уба и Изюмка), который показал различия на уровне видового и количественного состава; описано их структурное разнообразие.
Для луговых сообществ р. М.Кокшага за все время наблюдения (1996-2002 гг.) показана большая степень изменчивости количественного состава ПБС при большей стабильности флористического состава. Дана оценка роли семян местных, заносных и исчезнувших ЦП в формировании почвенного запаса.
В работе впервые для объяснения процессов формирования и функционирования ПБС применено понятие экологической валентности вида. Показано, что в ПБС преобладают семена тех видов растений, которые могут произрастать в широких диапазонах ряда экологических факторов.
Теоретическая и практическая значимость работы: Результаты исследований представляют теоретический интерес для популяционной экологии растений, дополняют представления о процессах функционирования луговых сообществ. Полученные данные расширяют представления о ПБС как подсистеме биогеоценотического уровня. Проведенные исследования позволяют дать более полную оценку биологическому разнообразию луговых фитоценозов и роли ПБС в поддержании ЦП луговых сообществ. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по восстановлению нарушенных растительных сообществ, например, пастбищ.
Материалы диссертации включены в курс популяционной экологии растений, читаемой на кафедре экологии МарГУ, кроме того, могут быть исполь-
зованы в вузовских курсах популяционной ботаники, фитоценологии, экологии, при проведении учебно-полевых практик по данным предметам.
Апробация работы. Основные положения исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета;. Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); VIII-X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000-2002 гг.); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); VI Школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002); VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные вопросы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).
Научные публикации но теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Декларация личного участия автора. Лично автором был собран полевой материал в 1997-1998, 2001-2002 годах (в 1996 г. - сборы С.Е.Королева, в 1997-1998 на пастбищном участке р. М. Кокшага- совместно с Н.Е. Богдановой). В 1997-2002 гг. проведены геоботанические описания изученных ценозов (в 1980 г.-описания О.П. Ведерниковой (1987), в 1996 - СЕ. Королева). Автором проведено лабораторное проращивание 1216 почвенных проб пятилетних исследований; определены проростки, составлены собственные определительные таблицы для проростков и ювенильных растений для 60 видов, образующих ПБС; статистически обработан и проанализирован материал.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (254 названий, из них - 55 на иностран-
7 ных языках) и приложения (7 рисунков, 38 таблиц). Материал изложен на ? страницах текста, включает 24 таблицы, 22 рисунка.
Благодарности. Огромную сердечную благодарность выражаю научному руководителю - д.б.н., профессору Людмиле Алексеевне Жуковой за переданные знания, опыт и навыки научной работы, за постоянное внимание к работе, моральную поддержку. Глубоко признательна первому научному руководителю, ныне покойному Сергею Евгеньевичу Королеву за возможность заниматься темой почвенного банка семян.
Искренне благодарю сотрудников кафедры экологии — к.б.н;, доцента Г.О. Османову, ст. преподавателя М.В. Бекмансурова, аспиранта И.В. Шивцову, К.6.Н. О.П. Ведерникову, к.б.н. Е.А. Алябышеву за неоценимую помощь в организации экспедиционных работ, сборе материала, оформлении диссертации, а также за дружескую моральную поддержку; к.б.н. Сизова И.Е. - за помощь в статистической обработке материала.. Благодарю студентов Тимошенко Н.В., Лихачева В.Н., Лапина Р.С. за помощь в сборе полевого материала.
От всей души признательна и сердечно благодарю своих родителей — Ивановых Владимира Вячеславовича и Ронью Николаевну, тетю Рыкову Людмилу Вячеславовну, сестру Иванову Ольгу Владимировну за терпеливое отношение, материальную и моральную поддержку, без чего не состоялась бы данная работа.
Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений»; (№ 98-04-49294), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№01-04-48949), гранта Интеграции «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», Гранта МарГУ «Изучение биологических и химических аспектов устойчивости экосистем».
Луговые фитоценозы поймы реки Малая Кокшага
Два исследованных луговых фитоценоза располагаются в пойме р. М. Кокшага на окраине г. Йошкар-Ола, расстояние между ценозами — около 300 м.
Условия их экотопов сходны и характеризуются сухолесолуговым — влажнолесолуговым увлажнением; по шкале солевого режима почв - как довольно богатые и богатые, со слабо переменным и умеренно переменным увлажнением. Реакция почвы колеблется от слабокислой (рН=5,5-6,5) до нейтральной. По шкале освещенности изученные фитоценозы занимают промежуточное положение между полуоткрытыми пространствами и светлыми лесами (табл. 1). Изученные луга в пойме р. М; Кокшаги относятся к средне поемным с периодам затопления 15-20 дней (Данилов, 1956).
Почвы фитоценозов относятся пойменным (аллювиальным) луговым (Почвы, 1998) (Приложение).
Во флористическом составе обоих растительных сообществ на первом месте по числу видов стоит семейство Compositae (12-13), затем следует Gramineae (11) и Fabaceae (6). Представленность остальных семейств гораздо ниже (Иванова, Чепайкина, Дорогова, 2001) (Приложение, табл. 1). Ранее подобное распределение для пойменных и материковых лугов отмечалось многими исследователями (Шенников, 1941; Дмитриев, 1948; Алехин, 1951; Сабар-дина, 1957; Зайкова, 1980; Работнов, 1984; Мартыненко, 1989).
Для лугов поймы р. М. Кокшага в сравнении с изученными ценозами пойм малых лесных рек можно отметить следующее (табл. 2):
- достаточно разнообразный набор ЭЦГ, включающий 10-11 групп;
- наличие аллювиальной (А1), адвентивной (Ad), степной (St) ЭЦГ, а также видов низинных болот (Sw);
Hd (увлажнения почв) Тг (трофность почв) Nt (богатства почв N2) Re (кислотности почв) Lc (освещенности-затенения) fH (переменности увлажнения почв)
y-iv 14,32-14,56 сыро-лесолуговое 6,79-7,32довольно богатые почвы 6,05-6,18достаточнообеспеченные N2почвы 6,87-7,00слабокислые почвы (рН=5,5-6,5 4,28-4,54 полуоткрытые пространства 5,39-5,98слабопеременное/умеренно переменноеувлажнение
И-І 11,67-13,12 сухо-лесолуговое/влажно -лесолуговое 7,41-7,89довольно богатые почвы 5,57-5,93бедные Кг/довольнообеспеченные N2почв 6,63-7,12слабокислые почвы (рН=5,5-6,5) 3,51-4,10 полуоткрытые пространства 5,19-5,74слабопеременное/умеренно переменноеувлажнение
И-И 13,81-14,12влажно-лесолуговое/сыро-лесолуговое 7,15-7,66довольно богатые почвы 5,58-6,15бедные Иг/довольнообеспеченные N2почв 6,83-7,00слабокислые почвы (рН=5,5-6,5) 3,38-3,96 полуоткрытые пространства 6,07-6,18умереннопеременноеувлажнение - отсутствие видов бореальной ЭЦГ и бореально-опушечного высоко-травья.
Участок К-Г — разнотравно-злаковый луг в центральной части поймы р. М. Кокшага. Общее число обнаруженных за период исследования видов — 67, при этом в разные годы наблюдения в составе травостоя были зарегистрированы от 27 до 38 ЦП, в среднем - 31.
Наиболее представительной по количеству видов (44) является ЭЦГ пойменных лугов. За ней следует нитрофильная ЭЦГ - 8 видов. Остальные 9 ЭЦГ представлены гораздо меньшим количеством видов (1 -4), что составляет 23,5% от общего списка (таб. 2).
Общее проективное покрытие участка - 90%. В травостое данного растительного сообщества наиболее обильна ЦП плотнодерновинного злака Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., (2-3 балла шкалы Браун-Бланке), из разнотравья — ЦП Achillea millefolium L. (2 балла).
Исследуемый луговой фитоценоз активно используется в качестве регулярного пастбища для крупного и мелкого рогатого скота.
Участок К-И — разнотравно-злаковый луг прирусловой части поймы р. М. Кокшага. Ежегодно, в разные годы наблюдения в активном состоянии регистрировали 28-49 ЦП (Приложение, табл. 1). Всего в состав травостоя входили ЦП 73 видов.
В спектре ЭЦГ здесь также доминируют виды пойменных лугов, составляя половину от всего списка ЦП (таб. 2). На втором месте по численности стоят нитрофильная и прибрежно-водная ЭЦГ, насчитывающие по 10 ЦП, составляя в сумме 27,8%. Доля остальных 7 ЭЦГ, представленных как и в центральной пойме 1-5 видами, незначительна - 20,8%.
Общее проективное покрытие участка— 100%.
Хозяйственная деятельность в данном растительном сообществе заключается в ежегодном сенокошении (1 -2 декада июля) с незначительным нерегулярным выпасом домашнего скота.
Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов реки Малая Кокшага
Для почвенного банка жизнеспособных семян изученных луговых сообществ характерно высокое видовое разнообразие. За весь период наблюдения (1996-1998, 2001-2002 гг.) в почве лугов поймы р. М. Кокшага обнаружены жизнеспособные семена 69 (пастбищный участок К-І центральной поймы) и 73 (сенокосный участок К-П прирусловой поймы) видов семенных растений (Приложение, рис. 2-7), относящихся к 45 и 49 родам из 20 семейств (Приложение, табл. 1). Это количество намного превышает число видов, обнаруженных в почве косимых и некосимых участков луговой степи — 45-48 видов (Голубева, 1962), суходольных лугов - 14-16 видов (Любченко, 1948), альпийских лугов— 17-23 видов (Семенова, 1994), низинных лугов Закарпатья - 32-56 видов (Зеленчук, 1961). Число ЦП, представленных в ПБС в разные годы, варьировало от 21 до 41 на.пастбище и 24-45 - на сенокосном участке, что в среднем за время наблюдения составило -33j8 и 37,4.
Таким образом, общий список активной (травостой) и потенциально активной (ПБС) части луговых фитоценозов в пойме р. М. Кокшага включает ЦП 91 вида на пастбище центральной поймы и ЦП 99 видов - на сенокосном участке прирусловой поймы (Приложение, табл. 4,5).
На пастбищном участке на 2-ой год исследования были выявлены семена 12 видов {Agrostis tenuis Sibth., Carex vulpina L., Stellaria graminea L. и т. д.), не обнаруженных ранее, на 3-й год — 3 {Роа annua L., Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia L.), на 4-ый — 10 {Alopecurus pratensis L., Ranunculus auricomus L. и т.д.), ив последний 5-ый год - семена 3 видов {Cirsium arvense (L.) Scop., Stellaria nemorumL., Polygonum aviculare L.). На сенокосном участке в те же годы наблюдения зарегистрированы соответственно семена 11 {Agrostis tenuis, Sonchus arvensis L., Tanacetum vulgare L. и др.), \ {Melilotus officinalis (L.) Pall.), 8 {Alopecurus pratensis, Hypericum perforatum и др.), и 5 {Bromopsis inermis (Leyss) Holub, Metha arvensis L. и др.) видов растений.
Большинство из видов, представленных в ПБЄ изученных сообществ, являются характерными компонентами луговых фитоценозов. При этом для обоих участков поймы р. М.Кокшага в таксономической структуре ПБС наблюдается одинаковая картина: преобладающими по числу выявленных видов являются семейства Роасеае (11-13), Compositae (10-11), Caryophylaceae (5-9), Ranunculaceae (5), Rosaceae (4-5); одним - двумя видами представлены Cheno-podiaceae, Hypericaceae, Fabaceae, Polygonaceae, Primulaceae, Scrophulariaceae, / Rubiaceae, Onagraceae, Umbeliferae, Urticaceae; остальные 4 семейства (Cypeceae, Fabaceae, Labiatae, Plantaginacaea) занимают промежуточное положение, включая по 3-4 вида. Подобное же количественное распределение таксонов характерно и для флористического состава соответствующих луговых сообществ в пойме р. М. Кокшага (Приложение, табл. 1).
Необходимо отметить, что количество видов растений, образующих ПБС, как на пастбищном (69 видов), так и на сенокосном (73 вида) участках, сопоставимо с количеством ЦП, образующих травостой соответствующих ценозов, представленных ЦП 67 и 71 вида. Однако в публикациях некоторых исследователей можно встретить данные о меньшем видовом разнообразии ПБС в сравнении с флористическим составом фитоценоза (Володина, 1996). Так, А.О. Джалилова (1964) отмечает, что видовой состав жизнеспособных семян в почве мелкозлаково-разнотравного луга в Ленинградской области оказался беднее видового состава травостоя. Опыт собственных наблюдений в пойме р. М. Кокшага позволяет предположить, что подобный вывод может основываться на том, что изучение ПБС в данном сообществе проводилось лишь в течение одного года. Помимо этого необходимо учитывать существенную разницу площади учета: доли квадратного метра для выявления жизнеспособных семян в почве и обычно около 100 м2 для выявления видового состава фитоценоза (Работнов, 1992).
ПБС пастбищного и сенокосного участков поймы р. М. Кокшага содержат значительное количество общих видов - 56, что и определяет высокое значение коэффициента флористического сходства Жаккара (Kj) для ПБС этих ценозов, равное 0,65. При этом семена растений, которые присутствовали в почве только одного из ценозов, как правило, были немногочисленны и являлись заносными, например, Bromopsis inermis, Thlaspi arvese L., Sisymbrium loeselii L. Среди факторов, определяющих высокую степень сходства видового состава ПБС сенокосного и пастбищного участков, можно указать следующие:
- высокую степень сходства флористического состава травостоя сенокосного и пастбищного участков (Kj=0,70);
- небольшое расстояние между ценозами, обеспечивающее возможность обоюдного «обмена» диаспорами;
- сходные экотопические условия растительных сообществ (табл. 1), определяющие однонаправленность процессов формирования и функционирования ПБС.
Общие сведения о численности почвенного банка семян луговых ценозов
В почвах лугов содержится большое количество жизнеспособных семян (от нескольких до 10-20 тысяч и более на 1 м ). Это установлено исследованиями, проведенными в СССР и за рубежом (Котелина, 1967; Зеленчук, 1968; Работнов, 1969; Семенова, 1995; Королев, 1998; Williams, 1985; Kadereit, 1980; Ryser, Gigon, 1985; Pfadenhauer, Maas, 1987). Так, в верхнем (0-10 см) слое почвы в пойме р. Оки число жизнеспособных семян в зависимости от типа луга изменялось от 2 500 до 17 000 на 1 м2, в почвах материковых лугов Московской области было обнаружено от 13 600 до 38 200 всхожих семян на 1 м , в почвах низинных лугов Львовской области от 7 700 до 17 000, в почвах лугов Велико-британии от 4 000 до 7 000 на 1 м (Работнов, 1984). В почвах альпийских лугов в зависимости от типа сообществ содержится от 1 615 до 10 985 семян на 1 м (Семенова, 1995).
Содержание большого количества всхожих семян в дернине — весьма существенное свойство луговых фитоценозов, в отличие от лесных, расположенных в сходных условиях экотопа. Это обусловлено способностью многих видов луговой растительности продуцировать большое количество жизнеспособных семян и особенностями почв многих типов лугов, благоприятствующих хранению семян в покоящемся состоянии (Работнов, 1984).
Численность семян того или иного вида в почвенном банке определяется действием многих факторов. Как указывает В.В. Петров (1989), эти факторы различны для семян разного происхождения (здесь и далее применяется классификация Т.А. Работнова, 1982). Для автохтонных (местных) семян одним из основных факторов, определяющих их численность, является масштаб семенной продуктивности растений, образующих современный фитоценоз: чем больше семян образуется, тем больше их содержится в почве. При этом количество семян растений местных ЦП колеблется в весьма широких пределах (Петров, 1989). Я.И; Мовчан и В.В: Осычнюк (1985), помимо этого, добавляют такой фактор, как видовая насыщенность фитоценоза. В свою очередь, семенная продуктивность и видовая насыщенность фитоценоза зависят от способа и интенсивности использования лугов (Работнов, 1992).
Заносные (инвазионные) семена в почве лугов всегда малочисленны и не могут образовывать значительного запаса, вследствие чего численность семян данной группы в почвенном банке невелика. Заносные семена могут поступать на луга с полыми водами и водами поверхностного стока, выпасающимся скотом, человеком. По всей видимости, семена анемохоров не играют большой роли в ПБС, вследствие быстрого прорастания или потери всхожести (Работнов, 1986; Mika, 1978). По данным С.А. Котта (1950), все ветром принесенные семена, изученных им видов — Leontodon autumnalis, Taraxacum officinale, Hieracium pilosella — хорошо прорастали только с поверхности почвы на свету и совсем не давали всходов с глубины 2-4 см.
Для семян, приносимых животными, необходимо учитывать, что в экскрементах разных видов домашних животных сохраняется далеко не одинаковый процент всхожих семян: например, у коров— 26 %, у лошадей - 12%, у свиней - 7% (Левина, 1967). К тому же семена разных видов растений после прохождения через пищеварительный тракт животных различаются по времени сохранения жизнеспособности (Пятин, 1971).
К заносным принадлежат также семена флуктуационных эксплерентов, доля содержания которых в почве лугов определяется степенью флуктуацион-ной изменчивости луговых фитоценозов (Работнов, 1992).
Численность реликтовых семян обусловлена семенной продуктивностью растений в прежнем фитоценозе и способностью семян более или менее долго сохраняться живыми при естественном хранении в почве (Работнов, 1989). Реликтовые семена некоторых видов чрезвычайно многочисленны (например, семена зверобоев и ситников) (Работнов, 1992). Одновременно можно выделить и общие факторы, которые определяют численность семян всех групп (местных, заносных и реликтовых): деятельность зоокомпонентов ценоза, особенности прорастания семян, их всхожесть и способность длительно сохранять жизнеспособность при нахождении в почве (Зеленчук, 1968; Марков, 1986; Левина, 1981).
Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка
Характер вертикального размещения всхожих семян в почве луговых сообществ в поймах малых лесных рек Изюмка и Уба (за исключением участка У-IV и У-І в 2002 году) в общих чертах схож с типичной картиной, наблюдаемой в почвах луговых сообществ пойм средних и крупных рек, где основная масса семян распределяется в дернине и верхних (0-10 см) горизонтах почвы (рис. 15,16).
Здесь содержится от 73,6 до 93,6 % от всего количества жизнеспособных семян. Для данных участков, как и для луговых фитоценозов поймы р. М. Кокшага, можно пронаблюдать инверсию жизнеспособных семян в более нижние горизонты почвы (Иванова, 2002а, 2003а).
Совершенно иная картина вертикальной структуры зарегистрирована в почве наиболее увлажненных участков поймы р. Убы: У-І (в 2001 г.) и У-IV вплотную примыкающих к руслам рек, где более 70 % всего количества семян сосредоточено на глубине 10-25 см. По всей видимости, ведущими факторами, определяющими подобное массовое накопление жизнеспособных семян в глубинных слоях почвы, является отложение наносного песка, ила, а также вмыва-ние семян благодаря затоплению во время половодья и обильных дождей (Иванова, 20026). В почве данных участков, в отличие от почв луговых фитоценозов поймы р. М. Кокшага, при сборе образцов не встречались дождевые черви, которые могут перемещать семена с поверхности почвы в более глубокие горизонты.
Т.К. Зеленчук (1968) отмечал аналогичное распределение в некоторых лесных почвах, где минимальное количество семян (10-15% от общего числа) также находится в верхнем горизонте (0-5см). Ниже происходит постепенное нарастание запаса семян, однако глубже 15-20 см их количество вновь убывает. Подобную же закономерность наблюдала на участке заповедной некосимой степи И.В. Голубева (1962): число видов и общее количество семян от первого слоя (0-2 см) ко 2-му (2-4 см) резко уменьшается, а затем с глубиной постелен 93 но возрастает. Описанные явления автор связывает с деятельностью землероев, которые при некосимом режиме достигают большой численности и, сильно перерывая почву, способствуют погружению семян на глубину, откуда невозможно их прорастание.
В самых глубоких горизонтах почвы (до 25 см), так же, как ив луговых фитоценозах поймы р. М. Кокшага, накапливаются семена таких видов, как Juncus bufonius, Glechoma hederacea, Plantago major, Ranunculus acris, R. repens, а в пойме малых лесных рек - Chrysosplenium alternifolium, Urtica dioica, Veronica chamaedrys.
Луговые ценозы пойм малых лесных рек Уба и Изюмка отличаются по соотношению активной и потенциально активной части как количественного, так и видового состава ПБС. Так, в почве более увлажненных участков У-І, У-IV, И-Н на глубине 0-4 см, с которой возможно прорастание семян, концентрируется не более 48% от их общего количества. Однако видовой состав активной части ПБС достаточно велик, за исключением участка У-IV (табл. 16). Менее увлажненные участки У-П; У-IIIj И-І характеризуются более высокой долей как количественного состава активной части ПБС - 54,2% - 65,8%, так и видового (86,4%-100%).
На луговых участках поймы реки Убы - У-П и Изюмки - И-І к активной части ПБС относится более половины всего количества жизнеспособных семян (табл. 16), представленных значительным числом,видов - 17 и 19. В то же время для более увлажненных участков доля активной части ПБС ниже и варьирует в пределах от 7,7 до 48,2%
Одновременно отсутствие в почве данных участков представителей ме-зофауны - дождевых частей, которые в определенной мере способствуют их обратному перемещению к поверхности почвы, исключает возможность участия значительного количества семян в процессах самоподдержания ЦП луговых фитоценозов.
Для луговых фитоценозов поймы малой лесной реки Убы результаты 3-х факторного дисперсионного анализа зависимости вертикальной структуры ПБС от размеров семян, года и глубины почвенного горизонта не позволили= выявить однозначных четких закономерностей, так как количественный показатели дают варьирующие результаты. Так, на 2-х участках - У-І У-П вертикальная структура ПБС зависит от размера семян; эффект глубины отмечен для ПБС ценозов У-И, У-Ш, У-IV (табл. 17). В то же время ни в одном случае не наблюдалось влияние года наблюдения на вертикальную структуру ПБС. Для лугового фитоценоза поймы второй малой лесной реки Изюмка в 3-х факторном дисперсионном анализе мы оценивали влияние месторасположения участка, глубины почвенного образца и размеров семян, так исследования проводились лишь в 2002 году и фактор года не рассматривался. При этом на 5% уровне значимости установлена зависимость вертикальной структуры ПБС от 2-х первых факторов (участок, глубина), а размер семян не является определяющим фактором (табл. 18).
