Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Цели и задачи синтаксономического изучения растительности 9
1.1. Синтаксономия как научная проблема 9
1.2. Место эколого-флористической классификации в изучении растительности 11
1.3. Методологические аспекты развития синтаксономии 15
1.4. Развитие эколого-флористической классификации на российском Дальнем Востоке 17
CLASS Глава 2. Синтаксономия как основа анализа и синтеза фундаментальных свойств растительности CLASS 20
2.1. Методология структурно-функционального анализа 20
2.2. Место синтаксономии при изучении географической дифференциации растительности 23
2.3. Синтаксономия и биологическое разнообразие растительности 25
Глава 3. Характеристика природных условий формирования и развития растительности поймы реки Амур. Методы и исходный материал 29
3.1. Специфика пойм как местообитаний 29
3.2. Закономерности формирования и развития пойм 30
3.3. Физико-географические особенности долины 32
3.4. Особенности растительного покрова 35
3.4.1. Ботанико-географические соотношения 36
3.5. Особенности поймы 39
3.5.1. История формирования долины 39
3.5.2. Почвы поймы и литолого-фациальное строение аллювия 39
3.5.2.1. Почвы 39
3.5.2.2. Литолого-фациальное строение аллювия 40
3.5.3. Водный режим 41
3.5.4. Строение, распространение и состояние поймы 43
3.6. Материал и методы исследований 49
Глава 4. Синтаксономия, структурные и функциональные особенности растительности
51
4.1. Луга (класс Calamagrostetea langsdorffii) 51
4.1.1. Порядок Calamagrostetalia langsdorffii 55
4.1.1.1. Союз Calamagrostion langsdorffii 56
4.1.1.2. Союз Caricion appendiculatae 65
4.1.1.3. Союз Caricion schmidtii 76
4.1.2. Порядок Artemisetalia mandshuricae 83
4.1.2.1. Союз Agrostion trinii 85
4.1.2.1.1 .Подсоюз Miscanthenion sacchariflori 86
4.1.2.1.2. Подсоюз Agrostenion trinii 93
4.1.2.2. Союз Arundinellion anomalae 106
4.2. Прирусловые ивовые и ивово-тополевые (класс Salicetea schwerinii) и уремные леса
116
4.2.1. Характеристика аллювиальных ив 116
4.2.1.1. Видовой состав аллювиальных ив в пойме Амура 116
4.2.1.2. Особенности распространения аллювиальных ив в пойме Амура 117
4.2.2. Особенности построения синтаксономии прирусловых ивовых лесов 123
4.2.2.1. Обзор существующих систем синтаксономии ивовых лесов 124
4.2.2.2. Особенности построения синтаксономии ивовых и ивово-тополевых лесов поймы реки Амур 127
4.2.3. Характеристика высших синтаксонов 128
4.2.3.1. Порядок Salicetalia schwerinii 131
4.2.3.1.1. Союз Salicion schwerinii 132
4.2.3.1.2. Союз Salicion pierotii 154
4.2.3.2. Порядок Salicetalia miyabeanae 165
4.2.3.2.1. Союз Salicion miyabeanae 166
4.2.3.3. Порядок Populetalia laurifolio-suaveolentis 168
4.2.3.3.1. Союз Populion suaveolentis 169
4.2.4. Уремные и кустарниковые сообщества 174
4.2.4.1. Сообщество Padus asiatica 175
4.2.4.2. Ассоциация Spiraetum salicifoliae 178
4.3. Ильмовые и ясеневые леса (порядок Fraxino-Ulmetalia) 184
4.3.1. Особенности диагноза высших синтаксонов 184
4.3.2. Союз Ulmion davidianae 186
4.3.3. Союз Fraxinion mandshuricae 197
4.4. Степные сообщества (класс Cleistogenetea squarrosae) 209
4.4.1. Порядок Potentilletalia chinensis 209
4.4.1.1. Союз Filifolion 209
4.5. Травяные болота (класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae) 215
4.6. Прибрежно-водная растительность (класс Phragmiti-Magnocaricetea) 221
Глава 5. STRONG Анализ эколого-географических особенностей растительности на основе ее син-
таксономии STRONG 228
5.1. Синвикарность и синэндемизм сообществ 228
5.1.1. Класс Calamagrostetea langsdorffii 228
5.1.2. Класс Salicetea schwerinii 232
5.1.3. Порядок Fraxino-UImetalia 234
5.1.4. Класс Cleistogenetea squarrosae 236
5.1.5. Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae 238
5.1.6. Класс Phragmiti-Magnocaricetea 239
5.2. Анализ ценофлор основных союзов 241
5.2.1. Анализ спектра семейств 241
5.2.2. Анализ географических элементов 245
5.2.3. Анализ эколого-фитосоциологических групп 245
5.2.4. Анализ экологических групп 248
5.2.5. Состав жизненных форм по Раункиеру 250
5.3. Биологическое разнообразие в пространстве синтаксонов 252
5.3.1. Параметры оценки разнообразия 252
5.3.2. Луговая растительность (класс Calamagrostetea langsdorffii) 253
5.3.3. Прирусловые ивовые и ивово-тополевые леса (класс Salicetea schwerinii) 258
Глава 6. STRONG Синтаксономия как основа анализа естественной и антропогенной динамики
растительности STRONG 268
6.1. Тенденции естественных и антропогенных смен 268
6.2. Особенности растительности в условиях направленной аккумуляции 274
Заключение 282
Литература
- Синтаксономия как научная проблема
- Методология структурно-функционального анализа
- Специфика пойм как местообитаний
- Луга (класс Calamagrostetea langsdorffii)
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Растительность отражает важные признаки ландшафта: разнообразие, относительное качество местообитаний (потенциальное богатство ресурсов, разнообразие экологических ниш) и пространственно-временную дифференцированность других компонентов экосистем на осях природных и антропогенных смен. Поэтому изучение растительности является ключом к пониманию актуального состояния, тенденций и масштабов естественных и антропогенных изменений природной среды. На рубеже веков, в условиях развития локальных экологических кризисов, особенно важна разработка системы эффективных мероприятий по охране и рациональному использованию ресурсов растительности с учетом ее биосферной и социально-экономической значимости. Это возможно на основе синтеза знаний о растительности в рамках междисциплинарного комплекса - науки о растительности (НОР).
Синтаксономия является важнейшей составной частью НОР и одной из возможных форм обобщения разнообразных сведений, достигнутых в области традиционных ботанических наук. Она, по своей сути, аналогична таксономии, развитие которой сыграло решающую роль в выявлении действительного разнообразия организмов и синтезе их структурно-функциональных характеристик.
В настоящее время изучение синтаксономических закономерностей растительности России во многом отстает от аналогичных исследований в странах Европы. Недостаточно изученным остается вопрос о возможностях прогнозирования сущностных сторон структуры и функционирования растительных сообществ через оценку их положения в синтаксономиче-ском пространстве. Решение этих вопросов сдерживалось отсутствием общеприемлемых классификационных подходов, позволяющих разрабатывать эффективные синтаксономиче-ские системы сообществ, и недостаточностью сведений о самой растительности. Эколого-флористический подход Ж. Браун-Бланке, на сегодняшний, день является наиболее эффективным методом для построения синтаксономии растительности. Синтаксономическая система, созданная на этой основе, представляет собой открытое информационное пространство стандартизированных сведений о растительности, обеспечивающая решение не только эвристических, но и природоохранных задач.
Амур относится к числу великих рек мира, водный режим которых остается пока слабо зарегулированным. Это создает возможность изучения закономерностей растительного покрова его поймы на основе сохранившейся естественной растительности, выполняющей функции, выработанные в ходе эволюции, и являющейся важным ресурсом экономики краев и областей. Пойменные сообщества - это своеобразная "геоботаническая дрозофила" и в си-
лу своей специфики (быстрые темпы динамики и эволюции, почти безынерционность изменений структурно-функциональных характеристик при трансформации условий среды обитания и т.п.) представляют объект, удобный для исследования прогностических возможностей синтаксономии растительности.
До последнего времени синтаксономия растительности поймы Амура не была разработана в соответствии с международными стандартами, родившимися из опыта центрально-европейской фитосоциологии. Остается неизученным и ее прогностический потенциал для выявления фундаментальных свойств растительности (состав, разнообразие, временная изменчивость и пространственная дифференциация). Исследование этих проблем необходимо для сохранения поймы Амура как уникальной природной системы и культурно-исторического, научно-образовательного достояния народов Приамурья и России.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ. Целью работы является построение синтаксономии сообществ и оценка возможности использования ее для выявления разнообразия, эколого-географической специфики, тенденций естественной и антропогенной динамики растительности поймы реки Амур, как основы выработки эффективных мероприятий охраны и рационального использования ресурсов. Соответственно, были поставлены следующие задачи:
Построить развернутую синтаксономию сообществ основных типов растительности (луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, а также поименно-степной) и определить их место в пространстве единиц системы Браун-Бланке;
Проанализировать специфику синтаксономии в этом пространстве - ее синвикариант-ность и синэндемизм;
Проанализировать структуру ценофлор основных синтаксонов (на уровне союзов);
Выявить возможности использования синтаксономии для описания разноуровневой структуры биологического разнообразия растительности;
Проанализировать тенденции естественной и антропогенной динамики растительности.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА.
Впервые разработана синтаксономия основных типов растительности поймы реки Амур и выявлена ее связь с уровнями биологического и экологического разнообразия.
Проведен анализ синвикариантности и синэндемизма растительности поймы Амура в системе единиц Браун-Бланке и выявлено ее место в растительном покрове Евразии.
Выявлены тенденции антропогенной изменчивости растительности, показан вклад направленной аккумуляции наносов на ее динамику.
7 ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
Синтаксономия луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, степной растительности поймы реки Амур включает 6 классов, 9 порядков, 14 союзов, 45 ассоциаций, 118 субассоциаций, 144 варианта. Она отличается высоким синэндемизмом, обусловленным естественноисторическими условиями формирования, и синвикариантна евросибирским аналогам.
Синтаксономическая система отражает экологическую, географическую и историческую специфику растительности и сущность процессов, протекающих в экосистемах.
Расположение фитоценонов в синтаксономическом пространстве позволяет прогнозировать характер структуры и функционирования растительных сообществ, которые входят в их состав.
С синтаксономическими координатами связаны биологическое разнообразие, структура ценофлор и сукцессионный статус сообществ.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
Выявленные автором закономерности динамики пойменной растительности Среднего Амура использованы при экологической экспертизе предполагаемого строительства Хин-ганской ГЭС (Отчет НИР ИВЭП ДВО РАН. «Влияние предполагаемого строительства. Хинганской ГЭС на пойменный комплекс Долины Амура. Хабаровск, 1991).
На основе синтаксономии луговой растительности составлена хозяйственная типология естественных кормовых угодий южной части российского Дальнего Востока, включенная в "Справочник по таксации лесов Дальнего Востока" (Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990).
Построена синтаксономия травяной растительности Хинганского государственного заповедника, выявлено ее разнообразие и фитогеографическое положение на российском Дальнем Востоке, как объекта охраны («Флора и растительность Хинганского заповедника». Владивосток: Дальнаука, 1998).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основное содержание и положения работы представлены на международных, всесоюзных и региональных совещаниях, симпозиумах и конференциях, в том числе: VI, VII Всесоюзных совещаниях по классификации растительности (Уфа, 1981, Минск-Домжерицы, 1989); Международных конференциях "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993, 1997), "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998), "Амур на рубеже веков: ресурсы, проблемы, перспективы" (Хабаровск, 1999), "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999); Советско-Китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р. Амур" (Благовещенск, 1989); Международном рабочем совещании "Глобальные изменения на российском Дальнем Востоке"
8 (Владивосток, 1996), Сессиях Дальневосточного научного совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного покрова" (Хабаровск, 1978, Петропавловск-Камчатский, 1982); 36-х Комаровских чтениях (Владивосток, 1987); заседаниях отделов ботаники и лесоведения БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1987, 1997) и Приморского отделения РБО (Владивосток, 1999); Съезде сведущих людей (Хабаровск, 1994).
Результаты исследований и ряд публикаций включались в перечень "Основных достижений в областях экологии, географии и водных проблем ДВО РАН", а также отражались в отчете Отделения океанологии, физики атмосферы и географии Президиума РАН за 1995 год.
По теме диссертации опубликовано 4% работав том числе 6 монографий, из них 5
- коллективных.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Заключения, списка использованной литературы (300 наименований) и 2 Приложений. Работа изложена на 358 страницах, включая 4 рисунка, 68 таблиц.
ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА. В основу работы положены исследования соискателя, проводившиеся в течение 1978-1998 гг. Автор являлся руководителем ряда экспедиций, организованных Институтом водных и экологических проблем ДВО РАН, сам непосредственно собирал и анализировал материалы, послужившие основой решения задач диссертации. Фактический материал и все сформулированные выводы принадлежат соискателю.
БЛАГОДАРНОСТИ. Начиная с первых лет исследований, соискатель испытывал постоянное внимание и поддержку со стороны заслуженного деятеля науки РБ и РФ, член-корр. АН РБ, соросовского профессора, доктора биологических наук, профессора Б.М. Миркина. Отдельные положения работы, результаты полевых исследований неоднократно обсуждались с А.А. Бабуриным, А.В. Галаниным, А.Н. Махиновым, А.И. Соломещем, С.Д. Шлотгау-эр, Р.С. Чаловым, ценные советы и замечания которых были учтены при написании работы. Определения растений уточнялись Д.П. Воробьевым, В.А. Недолужко, Н.С. Пробатовой, B.C. Чекань, Н.Н. Цвелевым. Большую помощь в проведении полевых исследований оказали сотрудники Института водных и экологических проблем ДВО РАН, экипажи судов "Ладога" и ГСТ "Меридиан". Всем этим лицам автор выражает глубокую благодарность.
Синтаксономия как научная проблема
Эффективность познавательной деятельности зависит от точности фиксации результатов накопленного опыта и определения пределов, в которых возможна их экстраполяция. Если в точных науках эти границы определяются в начальных условиях и дополнительных допущениях, а сами заключения выражаются в лаконичной форме, в виде законов, правил, аксиом и т.п., то в описательных - обе эти функции обеспечиваются классификацией (Мейен, Шрейдер, 1976; Меуеп, 1988; Тимонин 1998). Ее результатом в биологических науках являются таксономические и синтаксономические системы, представляющие собой единое информационное поле, универсальный междисциплинарный язык, предназначенный для всех пользователей (Тахтаджян, 1987; Расницын, 1992; Мамкаев, 1996). Таким образом, в идеографических (описательных) науках классификация составляет основу их номотетики, т.е. системы сформулированных категорий (законов, правил, принципов, аксиом, понятий и гипотез) и подсказывает область объектно-предметной экстраполяции (Мейен, 1978).
Биологи, в силу специфики объекта их исследований, раньше других столкнулись с необходимостью создания классификационных систем, так как иначе было бы невозможно ориентироваться в многообразии форм органического мира и решать насущные потребительские задачи. Первоначально классификация составляла суть любой науки или, даже, отождествлялась ею самой. К. Линней, один из основоположников привилегированной искусственной систематики организмов, в своей «Философии ботаники» точно определил суть классификации: «основа ботаники двоякая - расположение и именование...расположение есть основа именования» (цит. по: Линней, 1989:92), «если не знаешь названий, то теряется и познание вещей» (там же: 143).
Синтаксономическое изучение растительности имеет целью выявление разнообразия совмещенных в пространстве и во времени популяционных ансамблей - сообществ - и разработку их иерархической классификации. Его конечным результатом является синтаксономи-ческая система, отражающая разнообразие и дифференциацию сообществ на осях пространственных и временных смен, экологической и географической изменчивости, что позволяет обобщать структурно-функциональные свойства растительности. Это систематика сообществ, где синтаксономические категории по степени их экологического сходства или различия приведены как соподчиненные объекты (Braun-Blanquet, 1964; Tuxen, 1970; Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, 1985, 1989).
Построение синтаксономии является одним из этапов в изучении растительности, следующего за достаточно полными флористическими исследованиями. Ее развитие, как и любой другой классификационной системы в описательных науках, стимулируется необходимостью познания основных закономерностей растительного покрова и практической полезностью (Миркин, 1989). Выявление разнообразия синтаксонов на территории имеет такое же фундаментальное значение, как описание флоры и фауны. Поэтому развитие синтаксономии является условием для изучения растительности и одним из аспектов разработки научных основ рационального природопользования, охраны и управления использованием ресурсов биосферы.
Все это предъявляет достаточно жесткие требования к разработке синтаксономии. Для оценки разнообразия растительных сообществ конкретных территорий важно, чтобы их классификация удовлетворяла условиям: объективности (воспроизводимости), надежности (помехоустойчивости) и эффективному прогнозу. Синтаксономия сообществ различных типов растительности должна быть выполнена по единой методике, так как важна сравнимость ее и для различных территорий.
Роль классификации может быть повышена при реализации прагматических принципов в процессе ее разработки (необходимости, доступности, информативности, оптимальности, единообразия), т.е. предъявлении достаточно высоких требований единой синтаксономии (Миркин, 1987в; Миркин, Наумова, 1998).
По всем этим условиям на сегодняшний день оптимален подход Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet), основанный на использовании эколого-флористических признаков сообществ как критериев при выделении всех рангов синтаксономических единиц растительности. Эколого-флористические признаки, характеризующие состав, являются универсальным основанием идентификации сходства-различия сообществ, поэтому пригодны и для построения иерархической системы снизу доверху. Кроме того, эти признаки хорошо скоррелирова-ны другими характеристиками как самих ценозов (структурными, динамическими, синхоро-логическими), так и их местообитаний. Поэтому они позволили создать более-менее универсальную, логически стройную, сравнимую синтаксономию, в некотором роде подобную идеографической системе видов (Braun-Blanquet, 1964; Шмитхюзен, 1966; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, 1989).
Прочие признаки, и в первую очередь физиономические (состав доминантов), носят нормативный (формально-догматический) характер (см.: Шмитхюзен, 1966) и не могут служить единым основанием при процедуре деления множества объектов на подмножества и построения их иерархически организованной системы. Имеются растительные сообщества без доминирующих видов (например, меженных эфемеров поймы Амура), с быстрой сменой до-минантов, полидоминантные и т.п. Классификационные системы, построенные на основе таких признаков, как правило, носят частный характер и оправданы в качестве предварительных или дополняющих.
Методология структурно-функционального анализа
Фундаментальными свойствами растительности являются ее экологическая обусловленность и динамизм. Они выявляются при структурно-функциональном анализе, который, в качестве общенаучного принципа исследования, базируется на изучении объектов и процессов, как структурно-расчлененной целостности, где каждый элемент структуры имеет определенное назначение (функцию). Его основу составляет структурализм - единый методологический подход в изучении явлений и процессов (Урманцев, 1974). Развитие структурализма, как общенаучного направления, связано с переходом от преимущественно описательно-эмпирического к абстрактно-теоретическому уровню исследований.
Структурный подход в естественных науках биологического цикла в форме классифицирования начинается с аристотелевской системы - с первых искусственных систем, основывающихся в выделении целостных объектов, анализе их признаков (дискриминация), сравнении по признакам (синтезе) и упорядочивании по сходству (собственно-систематизация) (Любищев, 1971).
Выделить целостный объект - значит определить перечень составляющих его элементов, образующих структурно-функциональное единство (Куражковская, 1970), т.е. оперировать с базовыми характеристиками: составом, структурой и функциями (функционированием).
Состав - совокупность элементов образующих целое (Ожегов, 1991). Структура - упорядоченность элементов объекта по совокупности устойчивых связей, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе, т. е. сохранение основных свойств при различных внешних и внутренних изменениях (Урманцев, 1974; СЭС, 1990). Понятие функции имеет два значения: служебная роль одного из элементов системы [структуры] по отношению к другому или системе в целом; зависимость в рамках данной системы, при которой изменение в одной части оказывается производным от трансформации в другой (СЭС, 1990).
Состав, структура и функционирование, как характеристики целостного объекта, взаимно связаны. Соотношение состава и структуры определяется взаимодействием категорий части и целого, выражающим отношения между элементами и связью, объединяющей их и приводящей к появлению у данной совокупности новых свойств и закономерностей, не присущих предметам в разобщенности (ФС, 1975). Соответствие структуры и функционирования определяется связью категорий содержания и формы, как определяющей стороной цело го, совокупности его элементов, способом существования и выражения содержания. Отношение содержания и формы характеризуется относительным единством: в ходе развития образуется несоответствие между ними, которое разрешается то отрицанием формы, то - содержания (СЭС, 1987).
В органичных целых, куда относятся биологические объекты, подверженных временным изменениям в связи с развитием (онтогенез, флуктуация, сукцессия, эволюция), соотношения состава и структуры (соответственно, тектологии и архитектоники, по В.Н. Беклемишеву (1925)), а также функционирования (механизмы работы и биологические отправления, по В.А. Догелю (1920: цит.: по Мамкаев, 1996)) имеют свои отличительные черты. Они связаны с реализацией способности объектов к саморазвитию, проходя последовательные стадии прогрессивного усложнения или олигомеризации (Беклемишев, 1970).
Характеристики органично-целостных объектов находятся не только в координации, но и в субординации. В растительном покрове, при его рассмотрении как целостного, иерархически устроенного объекта, выделяются несколько уровней организации. Они составляют ряд: особь-популяция-вид-сообщество-ценохора (сочетание сообществ: комплексы, ряды, серии) (Миркин, Наумова, 1998). На каждом уровне организации выделяются свои единицы состава, структуры и функционирования. Любой предыдущий уровень, как целостность, является основной единицей анализа в следующем, а элементы подвержены временному изменению на фоне трансформации состояния объекта и внешних условий. От особи к ценохоре постепенно уменьшается степень целостности, изменяются принципы организации, для изучения которых, соответственно, потребуются разные методологические приемы (Василевич, 1983; Миркин, Наумова, 1998). Все это иллюстрирует сложности методологического и методического характера при структурно-функциональном изучении растительного покрова, усугубляющиеся на фитоценотическом и ценохорологическом уровнях, характеризующихся низкой целостностью, в организации которых возрастает значимость внешних (абиотических и трансбиотических) факторов. «Морфогенетическая замкнутость организации стоит в тесной связи со степенью организованности: чем свободнее комбинируются части, сохраняющие при этом свою индивидуальность, тем слабее индивидуальность целого, тем меньше оснований для дальнейшего развития системы заключено в ней самой, тем больше их приходится искать вне ее» (Беклемишев, 1970: 22).
Выделение, в условном смысле, целостного объекта среди ему подобных (индивидуализация), изучение его состава (гомологизация), структуры и функционирования составляют содержание типологического (классификации в широком смысле) анализа (Мейен, 1978). Он связан с неизбежной редукцией, сведением сложного к более простому, обозримому И ДОС тупному для анализа. В противном случае, в стремлении к наиболее полной характеристике объекта, приходится иметь дело с феноменальными явлениями, которые тождественны лишь самим себе. Важным приемом типологии является использование принципа взаимозаменяемости самостоятельных и несамостоятельных признаков на основе выявления корреляционного синдрома, как базы типологических экстраполяции (Мейен, 1978, 1980).
В отношении объектов ценотического уровня организации ценен опыт типологического (или конструктивно-морфологического по В.А. Догелю, В.Н. Беклемишеву, А.А. Заварзину А.А. Любищеву) подхода, реализованного при изучении организмов (Мейен, 1978; Мамкаев, 1996). Его структура традиционно включает четыре фундаментальные дисциплины биологии: морфологию, физиологию, экологию и таксономию. Дополняющим элементом типологии, исходя из органической природы объекта, является филогения или, как предлагает СВ. Мейен (1978), исторический подход.
По аналогии, в содержание типологии растительного покрова можно включить синмор-фологию, синэкологию и синтаксономию. К числу дополнительных характеристик типологии в этом контексте должны быть отнесены синхорология, объясняющая закономерности пространственного расположения и синдинамика (синэволюция) - в качестве аналога филогении.
Перспективы охвата разнообразия параметров типологического изучения растительного покрова практически безграничны и редукция их числа является неизбежным злом ради познания, когда тот или иной выбор приходится оплачивать качеством результата. Поэтому реалистичным подходом в фитоценологии, как и в других описательных науках, является последовательное приближение к поставленной цели через многочисленные итерации: выявлением эффективных признаков состава, устойчивых закономерностей структуры и функционирования, сформулированием элементов номотетики (гипотез, концепций, правил, принципов, аксиом и законов и др.) и объединением достигнутого в классификационной системе.
Классификация растительных сообществ является не только формой синтеза структурно-функциональных закономерностей, но и способом получения новых знаний. Синтаксономия от низших единиц к высшим отражает разнообразие (состав) растительности, а в иерархической системе - ее структуру и функционирование - адаптивную по природе дифференциацию сообществ на осях смен, пространственной (экологической и географической) и временной изменчивости.
Специфика пойм как местообитаний
Поймы крупных рек, пресекающих несколько биогеографических зон, являются важными естественными магистралями миграции видов флоры и фауны (Колесников, 1937; Шен-ников, 1941; Алехин, 1944; Васильев, 1958; Максимов, 1974; Миркин, 1974, Панфилов, 1980; Вальтер, 1982). Пойма представляет собой «особую экологическую нишу...дает приют особому комплексу организмов и на протяжении геологических этапов служит своеобразной средой, направляющей видообразование» (Сочава, 1980:206). С водосборных площадей, значительно отличающихся по природным особенностям, по руслам притоков происходит непрерывное поступление диаспор в пойму главной реки, где происходит их селекция, накопление и перенос на новые экотопы и биотопы. Хозяйственное освоение поймы, создание сеяных лугов и пастбищ, посевов в долине, появление населенных пунктов, огородов, садов, развитие дорожной сети, коммуникаций придают новый импульс этому процессу, вовлекают в него все большее разнообразие видов, в том числе окультуренные неофиты, сегетальные, рудеральные и адвентивные растения. Всему этому способствует высокое разнообразие местообитаний поймы, открытость и слабая фитоценотическая замкнутость многих сообществ, постоянное образование новых энтопиев и ниш.
Пойменным ландшафтам крупных рек свойственно высокое экологическое разнообразие типов местообитаний. Это обусловлено удлиненностью градиентов увлажнения (от обводненных до самых сухих), физико-химических (от песков со слабой удерживающей способностью до высоко коллоидных суглинков, глин и илов), пищевых свойств почво-грунтов; высокой временной и пространственной изменчивостью, разнообразием сочетаний основных экологических факторов и динамичностью территориальных комплексов. Формирующаяся растительность включает широкий спектр фитоценозов: аналоги зональных лесных, степных, зонально-интразональных луговых, долинно-лесных, азональных болотных, прибрежно-водных сообществ. Образующиеся и претерпевающие постоянные флуктуационные и сук-цессионные изменения фитоценозы представляют собой рефугиумы для поступивших и закрепившихся в пойме диаспор видов.
Растительные сообщества поймы являются компонентами транзитных экосистем, достаточно обильно обеспечиваемых элементами минерального питания и гидротермическими ресурсами. В их структуре и функционировании наиболее ярко проявляются специфические адаптивные свойства биоты таких экосистем: простота структурного сложения, низкооргани-зованность состава вследствие слабого развития горизонтальных связей и мало специализированных вертикальных отношений между организмами. Автотрофным компонентам характерно, с одной стороны, достаточно высокое биологическое разнообразие, ограничиваемое только фактором периодического затопления, а с другой - слабая дифференциация популяци-онных ансамблей на осях пространственно-временных градиентов условий среды из-за сближенности мод экологических оптимумов видов в условиях острой переменности режимов. Кроме того, растительному покрову свойственна высокая доля малолетних, ускоренный темп жизни многолетних видов растений и слагаемых ими сообществ. Поэтому изучение пойменной растительности составляет значительный теоретический интерес. Она представляют своего рода "геоботаническую дрозофилу", удобную для исследования закономерностей формирования и динамики растительных сообществ, взаимодействия их структурных компонентов, тенденций изменения биологического разнообразия в ходе естественных и антропогенных смен и т.п.
Речная пойма является динамичным, самоорганизующимся типом ландшафтов. Она формируется геологическими процессами, развивающимися вследствие взаимодействия водного потока, «работающего» под воздействием силы гравитации по уклону продольного профиля реки, с породами, слагающими долину. Согласно существующим концепциям (Ра-менский, 1938; Шенников, 1941; Ламакин, 1948; Маккавеев, 1955; Шанцер, 1951; Чалов, 1979; Чернов, 1984), пойма возникает из U-образного оврага вследствие эрозии и аккумуляции, когда формируются четко ограниченные зоны отложения руслового и пойменного фаций аллювия. В ходе дальнейшей ее эволюции уклоны продольного профиля долины постепенно приближаются к «кривой равновесия», выражающей равнодействующую силы эрозии и сопротивления геологических пород к размыву. Мощность толщи отложений постепенно возрастает до «нормальной», с приближением к предельной, равной разности между уровнями максимального подъема паводковых вод и нижней границы толщи пойменного аллювия. По мере приближения мощности аллювия к «нормальной», а продольного профиля к «кривой равновесия» глубинная эрозия угасает, боковая - усиливается. Процессы меандрирова-ния и дробления русла на рукава препятствуют формированию постоянного поперечного профиля поймы.
По соотношению напряженностей глубинной, боковой эрозии и аккумуляции, процесс формирования поймы делится на несколько фаз. На первой - ведущее значение имеет глубинная эрозия, а аккумуляция занимает подчиненное положение и осуществляется за счет русловых фаций (инстративный аллювий). Далее, роль глубиной эрозии затухает, а боковой - усиливается. Аккумуляция развивается за счет пойменной фации (констративный аллювий). Третья фаза отличается затуханием и глубинной, и боковой эрозии, усилением аккумуляции, приводящей к фуркации, образованию ложбинно-островной поймы за счет перстра-тивного аллювия.
Жизнь поймы начинается с появления растительности на аккумулятивных образованиях речного русла (побочнях, осередках, косах и отмелях), обнажающихся в период вегетации. Возникновение и ее развитие определяются большим разнообразием динамически взаимосвязанных физико-географических факторов, которые, по генезису, характеру воздействия и роли в поймообразовании, могут быть объединены в четыре группы (Чернов, 1984). Они связаны с геологическими, геоморфологическими, гидрологическими факторами и русловыми процессами.
Геологические факторы предопределяют интенсивность вертикальных и горизонтальных деформаций, формирование продольного и поперечного профиля, в целом - общий облик поймы. Среди них важнейшим является сопротивление слагающих долину пород к размыву, которое определяет условия свободного или ограниченного развития русловых деформаций, в конечном счете - поймообразование (Чалов, 1979). Через него опосредованы остальные геологические факторы, в том числе, связанные с тектоническими движениями и историей формирования долины.
Луга (класс Calamagrostetea langsdorffii)
Сообщества порядка Calamagrostetalia langsdorffii индентифицируются присутствием видов диагностической комбинации класса, а также отсутствием группы Artemisia mandshurica. Он включает три союза (Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Caricion schmidtii), объединяющих болотистые, средне-, долгопоемные первичные луга Дальнего Востока и Восточой Сибири. Обычно сообщества порядка характеризуются сравнительно небольшим альфа-разнообразием, особенно в союзах Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, которое чуть возрастает в Caricion schmidtii. Бедность и однообразие видового состава, свойственные сообществам порядка определяются превалирующей сре-дообразующей ролью летне-осенних паводков и многопаводковым водным режимом рек в течение вегетации.
Союзы Caricion appendiculatae и Calamagrostion langsdorffii объединяют сообщества начальных стадий местных гидрархных и мезархных серий сукцессионных смен луговых сообществ в пойме, соответственно.
Как сообщества порядка можно интерпретировать фитоценозы, описанные на Камчатке и Сахалине (Степанова, 1961, 1985; Ахтямов, 1990в), в Приморье (Шишкин, 1928; Болотова, 1930; Лучник, 1935; Саверкин, 1938, Куренцова, 1962, 1965; Ярошенко, 1962 и др.), Амурской области (Дымина, 1980, 1985; Шелестова, 1982) и в восточном Забайкалье (Номоконов, 1971).
Calamagrostion langsdorffii объединяет гигромезофильные первичные луговые сообщества пойм, в травостоях которых доминирует Calamagrostis langsdorffii. В пределах синэко-логического его ареала зафиксированы максимальные показатели развития (жизненность, мощность, генеративность, продуктивность и т.д.) ценопопуляций Calamagrostis langsdorffii (Ахтямов и др., 1988).
Союз включает две ассоциации, шесть субассоциаций и 14 вариантов, представленные в пойме Амура. Перечень синтаксонов приведен в продромусе. В таблице 4.1 отражена схема диагноза и дана характеристика установленных единиц.
Синэкологические особенности сообществ союза определяются паводковым режимом рек, формирующим увлажнение почв и их плодородие. Местообитания характеризуются проточным, временно избыточным увлажнением. Продолжительность стояния паводковых вод в местообитаниях по многолетним данным колеблется от 17 до 35 дней, при вероятности затопления от 26 до 90 % на участке поймы в пределах Среднеамурской низменности, и от 50 до 92% - в Амуро-Амгуньской.
В литературных источниках, касающихся характеристики луговой растительности бассейна Амура, сообщества класса описывались, как-то: вейниковые простые луга, чистые вейниковые луга, формация Calamagrostideta langsdorffii, формация низинные луга из вей-ника Лангсдорфа и т.д. (Шишкин, 1928; Саверкин, 1936, 1938; Ярошенко, 1960, 1962; Ку-ренцова, 1965, 1967; Тильба, 1960; Корецкая, 1962; Дымина, 1972, 1977; Шага, 1973).
Ареал сообществ союза охватывает кроме поймы Амура, долины рек Дальнего Востока, восточной части Восточной Сибири, а за пределами России - северо-восточный Китай.
Сообщества союза имеют большое хозяйственное значение. Они используются в качестве кормовых угодий в нуждах животноводства. Благодаря высокой продуктивности травостоев (Ахтямов и др., 1988), с них собирается в Приамурье около трети сенных кормов (Вашковец, 1982, 1991). Потенциальный же запас составляет 1,5 млн. т. на площади около 560 тыс. га (Вашковец, 1991). Фитосоциология: ассоциация включает три субассоциации и 8 вариантов, диагноз и характеристика которых приведены в таблице 4.1.
Субассоциация Calamagrostetum langsdorffii typicum включает наиболее бедные по видовому составу сообщества. Зачастую Calamagrostis langsdorffii является единственным видом в травостоях. Установлены три варианта, которые различаются по преобладанию Equisetum arvense или Sanguisorba parviflora (табл. 4. 1)
Субассоциация Calamagrostetum langsdorffii fimbripetaletosum radiantis идентифицируется высоким постоянством Fimbripetalum radians. В этой субассоциации также по признаку высокого постоянства тех или иных видов выделяются три варианта (typica, Menispermum dauricum, Thalictrum amurense).
Субассоциация Calamagrostetum langsdorffii lysimachetosum davuricae установлена no высокому постоянству в сообществах Lysimachia davurica и Filipendula palmata (табл. 4.1). Видовой состав их значительно варьирует. Это послужило основанием для выделения двух вариантов: typica, Carex diplasiocarpa. В первом, видовое богатство травостоев почти в два раза больше, чем во втором (табл. 4.1.). Сообщества варианта typica представлены в пойме повсеместно, а второго - отмечены нами только на Среднем Амуре.
Описанные в Центральной Якутии Anemonidietum dichotomae-Calamagrostetum langsdorffii, Cacalio-Calamagrostetum langsdorffii (Mirk et al., 1992), по-видимому, могут быть рассмотрены в качестве синвикариантов.
Синэкология: ассоциация объединяет наиболее широко распространенные в пойме луговые сообщества. Местообитания их приурочены к прирусловой и центральной зонам. Они подвержены ежегодному затоплению (Ахтямов, 19906). Увлажнение их избыточное, проточное, в зависимости от положения относительно русла и высоты паводков. Характерна интенсивная аккумуляция супесчаного аллювия, местами до 10 см толщиной в течение одного паводка. В ложбинах корнеобитаемый слой почвы переувлажняется близкими грунтовыми водами. Нанорельеф в прирусловой, переходной к центральной и в повышенных местах собственно центральной зоны не выражен, а в ложбинах представлен землистыми кочками, занятыми вейником Лангсдорфа. В условиях направленной аккумуляции сообщества могут существовать длительное время. Почвы аллювиально-аккумулятивные слоистые примитивные, лугово-дерновые.
