Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исследования растительности и ландшафтов речных пойм 5
1.1. Ботанические исследования речных пойм 5
1.2. Географические исследования речных пойм 9
Глава 2. Природные условия района исследований 34
2.1. Административное и географическое положение 34
2.2. Геологическая история и рельеф 34
2.3. Гидрографическая сеть и гидрологический режим 41
2.4. Климат 43
2.5. Почвенный покров 46
2.6. Флора и растительный покров 47
2.7. Освоенность территории 59
Глава 3. Методика исследовании 61
Глава 4. Классификация растительности 64
4.1. Классификационная схема синтаксонов поймы реки Сабун 64
4.2. Луга 69
4.3. Гигрофильно-травяная растительность 76
4.4. Мезофильно-хвощовая растительность 84
4.5. Гигрофильно-хвощовая растительность 85
4.6. Гигрофильно-моховая растительность 86
4.7. Водная растительность 88
4.8. Кустарниковая растительность 89
4.9. Хвойные леса 96
4.10. Мелколиственные леса 121
Глава 5. Морфология поименного ландшафта 129
5.1. Морфологические элементы пойменного ландшафта 129
5.2. Ландшафтное районирование поймы реки Сабун 137
Глава 6. Закономерности пространственно-временного распределения растительности в пойме 144
Глава 7. Рекомендации по охране флоры и растительности поймы реки Сабун 151
7.1. Редкие виды и сообщества 151
7.2. Развитие сети особо охраняемых природных территорий 156
Выводы 158
Литература 159
Приложения 179
- Ботанические исследования речных пойм
- Классификационная схема синтаксонов поймы реки Сабун
- Хвойные леса
- Развитие сети особо охраняемых природных территорий
Введение к работе
Актуальность, Поймы рек на севере Западной Сибири занимают значительные площади. В Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) площадь пойменных земель составляет около 7% территории. Пойменные леса наиболее продуктивны в регионе, кроме того, они выполняют ряд важнейших биосферных функций. Пойменные луга являются основным источником кормов в сельском хозяйстве. Высокое, по сравнению с водораздельными пространствами, биоразнообразие пойменных экосистем обязано отепляющему и дренирующему эффекту рек. Интенсивное развитие нефтегазового комплекса приводит к деградации природных экосистем на Тюменском Севере. В этих условиях поймы приобретают особую природоохранную значимость как рефугиумы для сохранения редких видов и эталонных сообществ.
В то же время пойменные экосистемы северо-восточного сектора Западной Сибири слабо изучены. В бассейне р. Сабун ботанические исследования ранее не проводились.
Цели и задачи исследования. Цель исследования заключалась в изучении разнообразия растительности и особенностей ее пространственной структуры и временной динамики в пойме р. Сабун. В связи с этим были' поставлены следующие задачи:
изучить флору бассейна р. Сабун;
изучить фитоценотическое разнообразие и разработать классифика-' цию пойменной растительности;
выявить закономерности распределения растительных сообществ в пойменном ландшафте в зависимости от относительного возраста рельефа и ведущих факторов среды;
изучить сукцессионные связи растительных сообществ;
предложить рекомендации по охране растительных ресурсов.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры, разработана классификация растительности поймы р. Сабун, предложена схема расчленения пойменного ландшафта, изучены процессы его развития. Выявлена связь растительного покрова с элементами пойменного ландшафта и предложены схемы аллювиальных сукцессии растительности. Уточнены границы ареалов некоторых видов растений. Проведено геоботаническое районирование поймы р. Сабун.
Практическая значимость. Результаты исследования легли в основу обоснования организации природного парка «Сибирские Увалы», использованы при составлении Красной книги ХМАО (2003). Они могут служить научной основой для оптимизации природопользования в поймах р. Сабун и других средних и малых рек Среднего Приобья, организации экологического мониторинга. Материалы исследования используются в учебном процессе на биологическом факультете Сургутского государственного университета.
Апробация. Материалы исследования доложены и обсуждены на конференциях «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск, 2003), «Роль особо охраняемых природных территорий в экономике, экологии и политике сибирского региона» (Ханты-Мансийск, 2003), на заседании секции дендрологии и лесоведения Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 2003), на семинарах кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской лесотехнической академии (1997-1999).
Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 13 публикациях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и 17 приложений. Работа содержит 178 страниц основного текста, 21 рисунок и 22 таблицы, из которых 16 вынесены в приложение. Список литературы содержит 303 наименования, в т.ч. 10 на иностранных языках.
Ботанические исследования речных пойм
В рамках аутэкологической проблематики разрабатывались преимущественно два вопроса: отношение растений к аллювиальности и к поемности.
Основное влияние аллювиальности (наносности) выражается в ухудшении аэрации почвы и в перекрывании почек возобновления. В ходе исследований выявилась целая группа хорошо адаптированных к этому фактору растений. Основной адаптацией является способность к образованию придаточных корней (Денисов, 1954; Рубцов, Салмина, 1982, 1983). Л.Г. Раменским с соавт. (1956) была разработана шкала отношения растений к аллювиальности. Из более поздних работ следует отметить многолетние стационарные исследования Ю.В. Титова и Е.С. Нескрябиной (1982) и Ю.В. Титова и Е.В. Печенюк (1990).
С другой стороны, аллювиальность - есть основной способ поддержания естественного плодородия почвы. Поэтому многие растения, требовательные к условиям питания, предпочитают поселяться именно на участках с высокими значениями наносности.
Древесные растения и их сообщества, встречающиеся в пойме, разделяют на аллювиа-фильные и аллювиафобные породы (Васильев, Титов, 1998; Прокопьев, 2001; и др.). Первые приурочены к начальным и промежуточным стадиям лесных сукцессии, вторые - к конечным (субклимаксовым) стадиям.
Лимитирующее влияние поемности заключается в ухудшении условий аэрации корневых систем и в сокращении сроков вегетации растений. Степень негативного влияния на аэрацию зависит от высоты и продолжительности затопления, проточности и температуры воды. Поэтому имеет большое значение не только сам факт затопления, но и соотношение его сроков со сроками вегетации (Бяллович, 1957; Кулагин, 1958). Отношение растений к фактору поемности изучалось как в естественных природных условиях (Денисов, 1954; Бяллович, 1957; и др.), так и в экспериментах с искусственным затоплением испытуемых растений на сроки разной продолжительности (Железнов, 1940; Лобанова, 1955; Кулагин, 1958; Lindsey et al., 1961; Hosner, Boyce, 1962).
Устойчивость видов растений к заливанию полыми водами часто пытались оценить, используя шкалу увлажнения Л.Г. Раменского (1956). Но рядом детальных стационарных исследований было показано, что это далеко не всегда оправдано (Куркин и др., 1986).
Длительная поемность - единственное условие для поселения и сохранения многих слабо конкурентоспособных видов. Ослабление этого фактора, например при гидротехнических мелиорациях поймы, создает угрозу их исчезновения.
Адаптации растений к затоплению проявляются в различных аспектах: переход внутриклеточных окислительных процессов на анаэробные пути (Веретенников, 1989), способность развивать эфемерные придаточные корни (Шингарева-Попова, 1935; Матвеева, 1963), задержка распускания листьев до окончания затопления (Железнов, 1940; Лобанова, 1955), торможение роста корней в период затопления или быстрая регенерация отмерших корней после его окончания (Веретенников, 1989), образование из придаточных корней многолетних образований типа кочек и отмирание между ними нижней части ствола (Евстигнеев, Сарыче-ва, 1999), приуроченность сроков созревания и опадения семян к окончанию затопления и быстрый рост всходов после спада воды (Шингарева-Попова, 1935; Нечаев, 1956; Белькевич, 1960). Некоторые из этих адаптации наследуются. Например, поздняя форма дуба. В.Н. Сукачевым (1919, 1953) описаны особые пойменные экотипы ряда растений.
Изучение демографической структуры популяций-эдификаторов является одним из основных способов познания сукцессионных процессов (Александрова, 1964; Плотников, 1984).
Начало популяционным исследованиям растений в поймах было положено работой Н.С. Шингаревой-Поповой (1935) о прирусловых лесах. В дальнейшем все авторы, исследовавшие пойменную растительность, в той или иной степени описывали и учитывали особенности популяционной структуры. Причем основное внимание уделялось подросту древесных растений, видовой состав и жизненность которого являются основными критериями прогнозирования дальнейшего хода сукцессии (Матвеева, 1963; Моисеев, Рубцов, 1980; Евстигнеев и др., 1993; и др.).
Наиболее подробно структура ценопопуляций рассматривается в работах московской геоботанической школы (Евстигнеев и др., 1993; Браславская, 2001; и др.).
Структурно-функциональное устройство пойменных сообществ лучше всего выявляется при стационарных исследованиях. Этому вопросу посвящены работы, выполненные на стационарах в различных природно-климатических зонах (Плотников, 1984; Титов, 1988; Шепелева, 1998). В результате этих исследований получены важные с общебиологической точки зрения представления о структуре и динамике пойменных ценозов.
Различия традиций и подходов в разных странах привело к формированию нескольких направлений в области классификации растительности (Whittaker, 1962; Александрова, 1969). Проблема сопоставимости материалов, полученных в рамках разных геоботанических школ, относится ко всем ответвлениям геоботанической науки. Но при исследовании пойм возникают и дополнительные проблемы.
Постулируемый традиционной геоботаникой принцип классифицирования растительности по признакам самой растительности (Александрова, 1969; и др.) не в полной мере применим к растительности речных пойм. Пойма образует самостоятельный род ландшафта с принципиально отличными от водоразделов экологическими режимами (Егорова, 2000; Кукуричкин, 2003). Даже при полном прекращении поемно-аллювиальных процессов на участках старой и древней поймы формируются квазизональные сообщества, которые сохраняют черты своего поемного происхождения (Гребенюк, Тарасов, 1996). Мощное влияние факторов поемности и аллювиалыюсти заставляет исследователя пойменной растительности постоянно обращаться к признакам экотопа. Иначе, выделенные синтаксоны не могут получить должную интерпретацию.
Другой особенностью поймы и развивающейся на ней растительности является высокая скорость сукцессионных процессов. Параллельно с быстро изменяющимся растительным покровом изменяются и условия экотопа. Особенно быстрые изменения происходят в первые десятилетия после поселения древесной растительности на молодой аллювиальной суше, и «при жизни одного поколения деревьев местообитание меняется настолько, что насаждения можно относить к разным типам» (Ишбулатова, Миркин, 1969); «очевидна необходимость разработки типологических классификаций с учетом возрастных стадий» (Васильев, Моза-левский, 1991).
Динамика природных процессов на пойме выражается не только в направленных изменениях, но и в постоянно происходящих резких флуктуациях экологических режимов, что приводит к сменно-доминантности травянистых группировок и развитию сукцессии по принципу «шаг назад, два шага вперед» (Миркин, 1968). На самых разных стадиях аллювиальной сукцессии может происходить омоложение экотопа и растительного покрова. Орди-нация и классификация подобных фитоценозов представляет определенные трудности.
Учет особенностей абиотической обстановки, в первую очередь аллювиальное, появился уже в первых работах о пойменной растительности (Cajander, 1909; Бронзов, 1927; Корчагин, 1933). В частности А. Каяндер, описав ассоциации луговой растительности, свел их в несколько серий, которые характеризуются признаками экотопа (например, ассоциации слабоседиментированной почвы, ассоциации на галечниках). Динамичность субстрата, скоротечность сукцессионных процессов в пойме заставляли геоботаников-поймоведов становиться еще и географами.
В отечественной геоботанике основное развитие получили традиции эколого-фитоценотической классификации (Нешатаев, 2001). В рамках этого подхода были описаны огромные пространства пойм бывшего СССР (Дробов, 1909; Алехин, 1916; Ганешин, 1925; Алабышев, 1926; Степанов, 1926; Овчинников, 1926; Бронзов, 1927; Игошина, 1927; Шенни-ков, 1930; Самбук, 1930; Яковлев, 1931; Корчагин, 1933; Лесков, 1940; Червяков, 1949; Марков, 1955; Номоконов, 1959; Титов, Овечкина, 2000; Титов, Потокин, 2001; Нешатаев и др., 2002; и многие др.).
Среди общего эколого-фитоценотического направления выделяется динамическая школа классификации лесов Б.П. Колесникова, получившая особое развитие на Дальнем Востоке, на Урале и, отчасти, в Западной Сибири. В отношении пойменных лесов такой подход реализован В.В. Плотниковым (1984), A.M. Невидомовым (1993), СВ. Васильевым и В.Г. Мозалевским (1991) и некоторыми другими исследователями. Типы леса динамической школы объединяют сообщества различных стадий становления коренного насаждения. Эти типы соответствуют циклам и сериям ассоциаций (Каяндер, 1926; Сукачев, 1931; Ишбулатова, Миркин, 1969; Сабуров, 1972; и др.), некоторые из них могут интерпретироваться как крупные ассоциации школы Браун-Бланке.
Эколого-флористическое направление стало развиваться в России сравнительно недавно. В рамках этого подхода описана пойменная растительность Киренги (Тужилин, 1988), Амура (Ахтямов, 1995), Оби (Таран, 1995, 1997, 1999), Лены (Кононов и др., 1989), рек Башкирии (многочисленные работы уфимской школы под руководством Б.М. Миркина).
Многие авторы пытались совмещать одновременно два подхода (Шушпанникова, 1996) или переобработать свои (Ильина и др., 1988; Шепелева, 1996) или чужие (Алимбекова, Миркин, 1989) материалы в рамках эколого-флористического подхода.
Особенностью классификации пойменной растительности по методу Й. Браун-Бланке является то, что очень часто доминанты сообществ оказываются одновременно характерными видами выделенных синтаксонов (Шепелева, 1998). Это объясняется нахождением многих видов в пойме в крайних условиях экологической толерантности, когда все флористическое разнообразие концентрируется в небольшом наборе выносливых доминантов.
Постепенно приверженцы традиционного эколого-фитоценотического направления совершенствуют методы полевой и камеральной работы. Это выражается в детальном исследовании флористического состава сообществ и отходе от ортодоксального доминантного под 9 хода. Определенным шагом к сближению двух школ явилось использование доминантно-детерминантного метода (Миркин, 1968, 1972 и др.), биоэкогрупп (Сабуров, 1972), циклов (серий) в лесоведении (Ишбулатова, Миркин, 1969; Василевич, 2000; Нешатаев и др., 2002; и др.).
Подход к классификации на основе анализа экологических режимов представлен в работах К.А. Куркина (1989, 1992), Е.П. Прокопьева (1984, 1988, 2001). Этот подход можно назвать топологическим.
На наш взгляд, может быть использована любая классификация. Главное, чтобы выделенные синтаксоны могли бы быть распознаны в растительном покрове, и объяснено их положение в ландшафтной структуре поймы. Для этого необходимо одновременно с геоботаническим исследованием проводить анализ геологических, гидрологических и иных факторов, формирующих пойму.
Классификационная схема синтаксонов поймы реки Сабун
Растительность поймы р. Сабун представлена 50 ассоциациями и 13 сообществами из 31 формации и 9 типов растительности. Тип растительности Festucetion pratensis fPrata) - Луга
Формация Calamagrostideta epigei - Наземновейниковые луга
Асе. Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis - Хвощово-наземновейниковая
Субасс. типичная
Субасс. разнотравная Формация Festuceta rubrae - Красноовсянничные луга
Сообщество Festuca rubra - Polytrichnm piliferum - Политрихово-красноовсяничное Формация Calamagrostideta langsdorffii - Лангсдорфовейниковые луга
Асе. Calamagrostidetum langsdorffii purum - Лангсдорфовейниковая Асе. Calamagrostidetum langsdorffii filipendulosum ulmariae - Лабазниково-лангсдорфовейниковая Формация Phalaroideta arundinaceae - Канареечниковые луга
Асе. Phalaroidetum arundinaceae purum - Канареечниковая
Ace. Phalaroidetum arundinaceae caricosum acutae - Остроосоково канареечниковая Ace. Phalaroidetum arundinaceae calamagrostidosum langsdorffii - Лангс-дорфовейниково-канареечниковая Формация Hieracetosa umbellatii - Сообщества ястребинки зонтичной
Группа «пустотных» сообществ с Hieracium umbellatum Формация «Прирусловых бурьяников»
Группа сообществ высокотравных гигромезофитных лугов Формация Petasieta spuriae - Белокопытниковая
Сообщество Petasietes spurius + Equisetum arvense — Хвощово-белокопытниковое Тип растительности Phragmitetion - Гигрофильнотравяной Формация Cariceta gracilis - Остроосочники
Асе. Caricetum gracilis purum - Остроосоковая (простая, чистая) Асе. Caricetum gracilis arenosum - Остроосоковая на песках Ace. Caricetum gracilis varioherbosum - Разнотравно-остроосоковая Вариант косимый Вариант некосимый Асе. Caricetum gracilis calamagrostidosum langsdorffii - Лангсдорфовейни-ково-остроосоковая Формация Cariceta aquatilis - Водноосочники
Асе. Caricetum aquatilis comarosum — Сабельниково-водяноосоковая Сообщество Carex aquatilis + Cicuta virosa - Вехово-водяноосоковое Формация Cariceta vesicariae - Пузырчатоосочники
Сообщество Carex vesicaria + Carex aquatilis — Водяноосоковая-пузырчатоосоковое Формация Cariceta rostratae - Вздутоосочники
Сообщество Carex rostrata + Comarum palustre - Сабелыгаково-вздутоосоковое Формация Cariceta cespitosae - Дернистоосочники
Ace. Caricetum cespitosae sanguisorbosum officinalis - Кровохлебково дернистоосоковая Сообщество Carex cespitosa + Comarum palustre - Сабельниково-дернистоосоковое Формация Cariceta lasiocarpae - Волосистоплодноосочники
Сообщество Carex lasiocarpa + Calamagrostis langsdorffii - Лангсдорфовейни-ково-волосистоплодноосоковое Тип растительности Equisetetion arvensis - Мезофильнохвощовый Формация Equiseteta arvensis - Полевохвощовники
Ace. Equisetetum arvensis purum - Полевохвощовая Тип растительности Equisetetion fluviatilis - Гигрофильнохвощовый Формация Equiseteta fluviatilis - Топянохвощовники
Ace. Equisetetum fluviatilis purum - Топянохвощовая
Ace. Equisetetum fluviatilis comarosum - Топяпохвощовник гигрофильнораз-нотравный Тип растительности Sphagnetion - Гигрофильномоховой
Формация Herbosphagneta - Травяно-сфагновые сообщества
Асе. Herbosphagnetum caricosum aquatilis - Водяноосоково-сфагновая Сообщество Comarum palustre — Sphagnum sp. - Сабельниково-сфагновое Ace. Herbosphagnetum menyanthosum - Вахтово-сфагновая Ace. Herbosphagnetum betulosum nanae - Ерниково-сфагновая Формация Sphagneta cuspidati - Топяные олиготрофносфагновые сообщества Сообщество Sphagnum cuspidatum — Топяносфагновое Тип растительности Aquiphytetion - Водная растительность тельность
Формация Nymphaeeta tetragonae - Сообщества кувшинки четырехгранной Асе. Nymphaeetum tetragonae purum - Четырехграннокувшинковая Формация Nuphareta pumilae - Сообщества кубышки малой
Асе. Nupharetum pumilae subpurum - Малокубышковая Тип растительности Salicetion - Бореальные и субарктические мезофильные лиственные кустарники Формация Saliceta viminalis - Сообщества ивы прутовидной, или корзиночной (пру толозняки) Асе. Salicetum viminalis equisetoso arvensis-varioherbosum - Прутолозняк хвощово-разнотравный
Субасс. типичная
Вариант хвощовый
Вариант вейниковый
- Вариант ястребинковый
- Вариант кустарниковый
- Вариант лютиковый
Субасс. широкотравная
Асе. Salicetum viminalis caricosum acutae - Прутолозняк остроосоковый
- Вариант мертвопокровный
- Вариант лютиковый
- Вариант чистецовый
Асе. Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii - Прутолозняк ланг-сдорфовейниковый
Субасс. типичная
Субасс. кустарниково-таволговая
Асе. Salicetum viminalis comaroso-caricosum aquatilis - Прутолозняк сабель-никово-водяноосоковый Сообщество Salix viminalis + Ribes nigrum - Stachys palustris - Чистецово-черносмородинново-прутолозняковое Формация Saliceta lapponum - Ивняки из ивы лопарской (лопарскоивняки)
Асе. Salicetum lapponum calamagrostidosum langsdorffii - Лопарскоивняк лангсдорфовейниковый Формация Saliceta cinereae - Сообщества ивы серой, или пепельной (серолозняки) Асе. Salicetum cinereae comaroso-calamagrostidosum langsdorffii — Серолоз-няк сабельниково-лангсдорфовейниковый Формация Padeta aviae - Сообщества черемухи обыкновенной (черемушники)
Асе. Padetum aviae calamagrostidosum langsdorffii - Черемушник лангсдорфовейниковый Сообщество Padus avium - Equisetum pratense — Хвощово-черемуховое Формация Spiraeta salicifoliae - Сообщества спиреи иволистной (спирейники)
Асе. Spiraeetum salicifoliae calamagrostidosum langsdorffii - Спирейник ланг-сдорфовейниковый Тип растительности Pinetion sylvestris - Бореальные хвойные леса
Формация Lariceta sibiricae - Леса из лиственницы сибирской (лиственничники) Асе. Laricetum sibiricae altiherbosum - Лиственничник высокотравный Асе. Laricetum sibiricae parviherboso-hylocomiosum - Лиственничник мел-котравно-зеленомошный
- Вариант типичный
Вариант послепожарный Асе. Laricetum sibiricae oxalidoso-hylocomiosum - Лиственничник кислично-зеленомошный Формация Pineta sylvestris - Леса из сосны обыкновенной (сосняки)
Асе. Pinetum sylvestris varioherbosum - Сосняк разнотравный
Асе. Pinetum sylvestris parviherboso-hylocomiosum — Сосняк мелкотравно зеленомошный Асе. Pinetum sylvestris menyanthoso-sphagnosum - Сосняк вахтово сфагновый Асе. Pinetum sylvestris eriophoroso-caricosum Асе. Pinetum sylvestris fruticuloso-sphagnosum Формация Pineta sibiricae - Леса из сосны кедровой сибирской (кедровники, кедрачи)
Хвойные леса
Основным циклом пойменных лесов Сабуна является мслкотравно-зеленомошный, близкий к мелкотравно-зеленомошным лесам плакоров более южных районов (Горожанкина, 1973), но отличающийся присутствием группы пойменного высокотравья. Кроме того, в зависимости от условий аллювиальности и освещенности моховой покров может быть развит в различной степени и даже отсутствовать. Биоэкогруппа, детерминирующая этот цикл, представлена синузиями кустарничков Vaccinium vitis-idaea и Linnea borealis и лесного мелкотравья {Maianthemum bifolhim, Trientalis europaea, Rubus arcticus, Orthilia secunda, Pyrola spp.).
Отмеченная некоторыми авторами (Горожанкина, 1973; Васильев, Мозалевский, 1991; и др.) специфичность гилокомиевых и плеурозиевых типов нами не установлена. Оба эдификатора моховых синузий встречаются совместно и порознь с различными синузиями других ярусов.
В пределах мелкотравно-зеленомошного цикла четко выделяется группа сообществ с доминированием Gymnocarpium dryopteris, что послужило мотивом выделения мелкопапо-ротничковых субассоциаций в мелкотравно-зеленомошных березняках и кедровниках. Севернее, в бассейне р. Таз, Gymnocarpium dryopteris встречается лишь в незначительном количестве в уремных лесах (Нешатаев и др., 2002). Южнее, в бассейне р. Вах, этот папоротник образует отдельную подгруппу типов плакорных кедровых лесов и индицирует лучшие условия местопроизрастания в регионе (Гребенюк, Тарасов, 1996); этими авторами мелкопапо-ротничковые леса рассматриваются как переходные от зеленомошной группы к травяной. Европейские мелкопапоротничковые леса отнесены к травяной («травянистой» в терминологии авторов) группе (Дегтева и др., 2001). В условиях Сабуна Gymnocarpium dryopteris образует крупные синузии в пойменных зеленомошных лесах, но специфической биоэкогруппы спутников не имеет; однако интересен факт, что в мелкопапоротничковых субассоциациях наиболее полно представлены все характерные виды мелкотравно-зеленомошных лесов.
Южнее (р. Чулым) в лесных сообществах зрелой поймы вместо лесного мелкотравья к бруснике примешиваются разнообразные злаки и Carex тасгоига (Паршутина, 1978), место Rubus arcticus заступает R. saxatilis (Шипчинский, 1928; Паршутина, 1978). Такие сообщества относятся не к зеленомошной, а к травяной группе ассоциаций (Горожанкина, 1973).
Наиболее богатые местообитания в сабунской пойме занимают сообщества кислично-зеленомошного цикла. Эти сообщества диагностируются по обильному присутствию Oxalis acetosella и сопутствующих ей Goody era repens, Atragene sibirica, Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Stellaria biingeana, Rhytidiadelphiis triquetrus. Из древесных пород такие местообитания наиболее характерны для пихты. К северу от Сабуна сообщества этого цикла сменяются высокотравно-зеленомошными пихтарниками (Титов, Потокин, 2001), которые отличаются сниженным обилием кислицы (которая находится там на северной границе ареала (Носова и др., 1984)) и повышенным участием пойменного высокотравья, благоприятным условием развития для которого является богатый питательными веществами зернистый аллювий (в зандровой равнине Вахского полесья его образуется значительно меньше). Сообщества кисличного цикла на Сабуне находятся на северной границе распространения, а южнее - на Тыме и Кети - выходят на водоразделы и постепенно заступают место мелкотравных сообществ.
Единственным описанием представлен папоротниковый цикл. Суммарное проективное покрытие папоротников (4 вида) — более 45%, доминант Phegopteris connectilis; выделе 98 ниє группы спутников преждевременно, но надо отметить, что хотя по флористической композиции это сообщество близко к кислично-зеленомошному циклу, в нем присутствует эв-трофный вид Circaea alpina, не встреченный в других сообществах. Сам Phegopteris connectilis в других сообществах встречается крайне редко и в незначительном количестве. Крупнопапоротниковая группа (цикл) типов леса выделена для горных районов юга Западной Сибири Г.В. и А.Г. Крыловыми (1969).
Разнотравный цикл характерен для молодой облесенной поймы. Лесные сообщества, расположенные в изголовье пойменных сегментов, отнесены к ястребинковому варианту. Сообщества, тяготеющие к ухвостью сегментов отнесены к княжениково-вейниковому варианту. Сообщества этого цикла отличаются пестрым, но разреженным травостоем, они постоянно подвергаюся затоплению и довольно сильной аллювиальное.
Остроосоковый цикл встречается только в пойме нижнего течения реки. Березняки этого цикла генетически связаны с остроосоковыми лугами. Остроосоковый и разнотравный циклы широко распространены в пределах таежной зоны.
В табл. 4 приведена краткая характеристика основных циклов.
Наиболее зрелые (аллювиофобные) леса представлены кустарничково-зеленомошным, кустарничково-сфагновым и травяно-сфагновьш циклами. Сообщества первых двух циклов более характерны для внепойменных местообитаний; а травяно-сфагновые лесные сообщества в условиях Сабуна встречаются исключительно в пойме (старой).
Сукцессионная динамика пойменной растительности от пионерных молодняков на прирусловых лугах до субклимаксных (условно-коренных) зеленомошных сообществ зрелой поймы реализуется в трех конвергирующих рядах - березовом, сосновом и лиственничном. Каждая из пионерных древесных пород предпочитает заселять экотопы определенного экологического уровня, но имеет место явление экотопической близнецовости (Ишбулатова, Миркин, 1969), что связанно с флуктуацией гидрологических условий и периодичностью се-меношения хвойных пород.
Формация Lariceta sibiricae — леса из лиственницы сибирской (лиственничные леса, лиственничники, листвяги)
Лиственница сибирская в бассейне р. Сабун, фактически в центре своего ареала (Соколов и др., 1977), имеет довольно ограниченное распространение. Основная часть лиственничных лесов находится в пределах заповедно-природного парка «Сибирские Увалы».
На водоразделах местами встречаются лиственничники кустарничково-зеленомошные на суглинистых и супесчаных подзолистых поверхностно оглеенных почвах. Более характерны лиственничные леса для речных пойм.
Древостой лиственницы в пойме формируются на самом высоком экологическом уровне (высота над уровнем межени 3-4 м). Подобные экотопы образуются при причленении к выпуклым участкам пойменных сегментов вершин крупных придонных грив. Местообитания краткопоемные, преимущественно слабоаллювиальные, хорошо дренированные. Пойменные лиственничники встречаются только в верхнем течении р. Сабун. Вниз по течению лиственница постепенно теряет свои позиции. Ниже устья р. Сарм-Сабун лиственничники встречаются небольшими массивами, а приблизительно с широты 62 10 лиственница вовсе исчезает из пойменных сообществ.
Обращает на себя внимание долговечность лиственницы и продуктивность ее насаждений. Растет лиственница быстрее других деревьев (И-Ш класс бонитета), достигает высоты 30 м и 60 см в диаметре. Запас древесины лиственницы в перестойных пойменных лесах 150-300 м /га (в зависимости от полноты), что составляет обычно 50-90% общего запаса древостоя. Экспедицией Уральского лесотехнического университета в пойме р. Сабун обнаружены уникальные лиственничные насаждения с общим запасом свыше 500 м3/га (З.Я. Нагимов, В.З. Нагимов, 2002).
Средний возраст большинства лиственничных древостоев в пойме составляет около 200 лет, а отдельные экземпляры имеют до 500 лет и более. Интересен факт почти полного отсутствия молодых лиственничников. За два года маршрутных исследований пойм Глубокого Сабуна и Сарм-Сабуна (всего около 150 км) обнаружены только один лиственничный молодняк (8 лет), один жердняк (35 лет) и одно средневозрастное насаждение (50 лет)11. Как показало обследование водораздельных пространств, аналогичная картина наблюдается по всему бассейну р. Сабун: повсеместно наблюдается смена старых (250-300-летних) лиственничных лесов на березовые и еловые. В этих лесах отмечено значительное количество лиственничного сухостоя и валежа различной давности и следы пожара на оставшихся деревьях и в почве. Очевидно, что ранее лиственничные леса занимали более обширные пространства на дренированных водоразделах района и являлись основной формацией в северо-западной части бассейна.
Развитие сети особо охраняемых природных территорий
Проведенные нами исследования легли в основу обоснования особо охраняемой природной территории в верховьях реки Сабун - природного парка «Сибирские Увалы». Границы парка, включающие территории пойм pp. Глубокий Сабун и Сарм-Сабун (рис. 1, 21) установлены с учетом наших рекомендаций. В настоящее время «Сибирские Увалы» являются де-юре природным парком, то есть территорией окружного подчинения, но здесь проводятся комплексные биогеоценологические исследования, ведется строгая охрана животного и растительного мира, пропаганда экологических знаний организованная рекреация. В связи с этим не исключено, что со временем данная территория будет переведена в разряд национального парка.
Начатые нами исследования флоры и растительности природного парка «Сибирские Увалы» как условно-фоновой территории необходимы для сравнения с результатами экспертных оценок и мониторинговых наблюдений на нефтезагрязненных и других нарушенных территориях смежных бассейнов.
Организация этой охраняемой территории явилось новым ключевым звеном в экологическом каркасе северо-восточной сектора Западной Сибири. Соседние особо охраняемые территории - Верхне-Тазовский и Централыюсибирский государственные природные заповедники - могут рассматриваться как потенциальные источники естественного обогащения биоразнообразия «Сибирских Увалов».
В долине нижнего течения р. Сабун мы рекомендовали организовать еще одну особо охраняемую территорию в ранге памятника природы (Егоров, Кукуричкин, 1999). Это крупный останец Богатырь. Он сам по себе представляет уникальное для данного района геоморфологическое образование: высота более 22 м над уровнем межени, супесчаный состав отложений. На нем компактно произрастают очень редкие для бассейна Сабуна виды растений: Equisetum hiemale, Carex macroura, Pulsatilla flavescens, Campanula rotundifolia.
