Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика рода и история его интродукции 9
1.1. Систематика, классификация и география рода "
1.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности рода ^
1.3. История интродукции кленов 29
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 32
2.1. Климатические условия района исследований ^2
2.2. Погодные условия в период проведения опытной работы 35
2.3. Объекты исследований 39
2.4. Методика наблюдений и исследований 4І
ГЛАВА 3. Результаты интгодукции видов рода acerl. в климатических условиях барнаула
3.1. Зимостойкость 5*
3.2. Ритм сезонного развития ^4
3.3. Рост растений "8
ГЛАВА 4. Эколого-биологическая оценка адаптивности видов рода Acerl
4.1. Изменчивость морфологических признаков и морфологическая структура интродукционных популяций
4.2. Взаимосвязь морфологических признаков в интродукционных популя циях рода AcerL
4.3. Степень адаптации видов кленов к условиям среды в лесостепной~ зоне Алтайского края
4.3.1. Количественная характеристика адаптационной способности видов клена к условиям среды
4.3.2. Связь коэффициента адаптации с высотой особей видов клена 97
4.3.3. Связь коэффициента адаптации со значением морфологических признаков и их изменчивостью
4.4. Интегральная оценка перспективности видов рода Acer L
Заключение 105
Библиографический список использовнной 1 ft
Литературы
Приложения 121
- История интродукции кленов
- Методика наблюдений и исследований
- Изменчивость морфологических признаков и морфологическая структура интродукционных популяций
- Связь коэффициента адаптации с высотой особей видов клена
Введение к работе
Озеленение современных городов и других населенных мест приобретает все большую актуальность в условиях современной экологической ситуации.
Своеобразие климатических условий Алтайского края не позволяет перенести на его территорию ассортимент декоративных древесных растений, а также опыт интродукторов других стран без его критической оценки.
Исследования в области декоративного садоводства включают в себя, в частности, разработку ассортимента деревьев и кустарников для озеленения. Длительная работа Научно-исследовательского института садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (НИИСС) по интродукции и введению в культуру декоративных деревьев и кустарников позволила рекомендовать для целей озеленения в Алтайском крае более 200 видов деревьев и кустарников как местных, так и происходящих из других регионов (Лучник, 1960; 1970; 1981 а; 1981 б; 1990; 1996 а). В то же время имеются большие возможности для решения проблемы обогащения ассортимента новыми древесными видами, в том числе видами клена. Главный Садовник при Императорском Лесном Институте в Петрограде Э.Л. Вольф (1915) так характеризует род клен: «Великолепный, богатый формами и разнообразием род, весьма ценный для садов и парков. Невзыскательность, быстрота роста, изобилие тени дающей листвы, и изящные, часто рано появляющиеся цветы, прекрасное внешнее строение деревьев, и большею частью нарядные, часто грациозные формы и роскошная окраска листьев, которая у некоторых видов вызывает наше восхищение, особенно осенью, все это делает клены необходимою принадлежностью наших садов и парков». Хотя этот род широко использовался в декоративном садоводстве многих стран с умеренным климатом (в Восточной Европе с XVII в., в Северной Америке с XIX в.), в декоративном садоводстве Алтайского края и других районов южной части Западной Сибири виды клена, кроме Acer negundo, широкого распространения пока не получили. В то же время они могут быть отнесены к
4 числу наиболее эффективных и желательных древесных пород в парках, садах, скверах.
Деревья и кустарники рода Acer L. - растения горных местообитаний, где они являются образователями и компонентами широколиственных лесов. Лишь небольшая часть их спускается на равнины.
Большинство видов клена теневыносливы, они хорошо развиваются при средней влагообеспеченности, а в течение непродолжительного времени выдерживают и сильную засуху. Кустарниковые виды клена малотребовательны к почве, достаточно устойчивы на тяжелых глинистых разностях солонцеватых каштановых и даже светло-каштановых почвах. На плодородных и влажных почвах достигают громадных размеров и живут более 200 лет (Альбен-ский,1959).
Клены способствуют снижению уровня шума, обладают газо - и дымо-устойчивостью. Подсчитано, что высаженные в городах из расчета 400 деревьев на один гектар, клены за лето задерживают на поверхности листьев до 800 кг пыли. Такие виды, как к. приречный, к. зеленокорый, к. красный, к. моно, к. остролистный, к. полевой, к. татарский, к. ясенелистный, обладают высокими фитонцидными свойствами (Кохно, 1970; Плюто, 1972, 1977; Аксенова, 1975; Булыгин, 1976; Булыгин, Фирсов, 1983, Аксенова, Фролова, 1989).
Все эти положительные свойства кленов давно уже привлекли к ним серьезное внимание как отечественных, так и зарубежных дендрологов и вызвали к жизни активные интродукционные испытания многих видов этого рода (Гурский, 1957; Замятин, 1958; Альбенский, 1959; Андронов, 1962; Ще-потьев, Павленко, 1962; Бородина и др., 1963; Морякина, 1965; Андреев, 1974; Аксенова, 1975; Булыгин, Фирсов, 1983; Горохова, 1981; Нелюбина, 1997; Собчак, 1999; Erlich, 1969; Vertrees J., 1978).
В НИИСС до настоящего времени клены не были предметом специальных исследований. Интродукционные возможности 20 видов клена изучались З.И. Лучник (1970) совместно с другими видами коллекции дендрария. Поэто-
5 му подробного изучения адаптивных возможностей кленов, их морфологических структур в условиях интродукции для обоснования широкого использования в декоративном садоводстве не проводилось.
Объект диссертационного исследования - интродукционные популяции 15 видов рода Acer L. одного класса возраста (43-48 лет), выращенные из семян разных интродукционных центров в коллекции дендрария НИИСС.
Цель работы - изучить состояние и дать экологическую оценку адаптивности видов рода Acer L. к условиям южных районов Западной Сибири.
В соответствии с целью поставлены следующие задачи:
Оценить зимостойкость, рост и развитие 15 видов клена в условиях интродукции.
Выявить закономерности индивидуальной и сопряженной изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов.
Определить возможность использования морфологических признаков-маркеров для оценки адаптационной способности видов рода.
Выделить перспективные виды клена для южных районах Западной Сибири на основе разработанной новой методологии оценки.
Авторская концепция исследований основана на признании связи степени адаптации растений к условиям интродукции с индивидуальной изменчивостью признаков. Используя метод морфологических маркеров, мы показали, что при интродукции растений проявляется широкий диапазон их реакции на новые условия местопроизрастания, что служит основой для формирования интродукционных популяций.
В основу разработанного подхода положена гипотеза об адаптационных сдвигах в сопряженной изменчивости морфо-анатомических признаков у многолетних растений при их интродукции (Шемберг, Макиевская, 1994).
В качестве методики использован сравнительно-морфологический анализ признаков параметров листьев, плодов и побегов. В работе принята классификация изменчивости С.А. Мамаева (1973). В интродукционных популяци-
6 ях клена в течение 1962-1975 гг., 2000-2003 гг. проводилось изучение зимостойкости, роста и сезонного развития по общепринятой методике Главного ботанического сада, подкорректированной к местным условиям (Лучник, 1964). Изучение динамики роста годичного прироста проводилось применительно к методике наблюдений над плодово-ягодными растениями Новосибирского сельскохозяйственного института (1968). Математическая обработка данных проведена методами статистического анализа (Зайцев, 1973,1974,1983, 1990; Доспехов, 1979; Литтл, Хиллз, 1981). Исследование корреляций и временных рядов основано на работах М.Кендалла, А.Стьюарта (Кендалл, Стъюарт, 1976) и А.М. Длинна (1975).
Для работы были методологически значимы труды А.В. Альбенского (1940, 1959), З.И. Лучник (1970), Н.А Аксеновой (1975), Н.Е. Булыгина, Г.А. Фирсова (1983), Т.Н. Встовской (1985), М.А. Шемберга, М.И. Макиевской (1994), И.Ю. Коропачинского, Т.Н. Встовской (2002). На формирование авторской концепции оказали влияние взгляды и идеи доктора биол. наук, профессора М.А. Шемберга.
Научная новизна проведенного исследования состоит в следующем:
-впервые в южных районах Западной Сибири для видов клена с учетом их географического происхождения определены критические и благоприятные зимние периоды;
- определена зависимость зимостойкости кленов от условий зимнего и теплого периодов;
-проведена классификация видов клена по ритмам роста и развития;
-дана морфологическая характеристика популяций видов;
-проведена оценка адаптационной способности видов клена с использованием сопряженной изменчивости признаков и усовершенствована методика оценки перспективности их в условиях интродукции.
Защищаемые положения:
Новые методические подходы (сопряженная изменчивость признаков ин-тродуцентов), наряду с традиционными, позволяют сократить промежуток времени для подведения итогов работ по интродукции древесных растений.
Структурный анализ видов по комплексу признаков необходим для выявления перспективных видов статистическими методами.
Виды клена в разной степени перспективны для культуры в условиях южных районов Западной Сибири;
Теоретическая и практическая значимость диссертационного исследования заключается в разработке методики оценки степени адаптации видов клена на базе морфологических признаков-маркеров с целью установления интро-дукционного потенциала растений в коллекции дендрария НИИСС и других интродукционных центрах, что позволяет дать им селекционную и интродук-ционную характеристику. Основные результаты диссертационного исследования могут быть использованы при решении проблем теории фенотипической изменчивости, теории адаптации и имеют перспективу применения в лесном хозяйстве и декоративном садоводстве, расширяет ассортимент древесных растений для озеленения.
Апробация полученных результатов. Результаты исследования прошли апробацию в форме выступлений и реферативных докладов на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), на 7-ой Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада им. В.М. Крутовского (Красноярск, 2004), на 3-ей международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2004), представлялись в Центре научно-технической информации г. Барнаула (2002), ежегодно с 2001 по 2004 гг. докладывались Ученому совету НИИСС.
По теме диссертации опубликовано 8 работ общим объемом 4,0 у.п.л., 9 работа в печати.
Структура работы обусловлена целью диссертационного исследования и отражает последовательность решения поставленных задач. Диссертация из-
8 ложена на 120 страницах компьютерного набора и состоит из введения, четырех глав, включающих семнадцать разделов, заключение, 10 таблиц, 14 рисунков, 17 приложений, 206 библиографических источников.
Коллекция видов клена заложена в НИИСС в 1955г. З.И. Лучник, Н.Б. Семенюк, изучалась ими до 1995 г. Автор признателен З.И. Лучник и Н.Б. Се-менюк за возможность использования полученных ими первичных данных.
Основные экспериментальные исследования проведены автором в 2000-2004 гг. В наблюдениях и обработке материала принимали участие лаборанты: А.Н. Сергушов, П.П. Королев, Е.Н. Кокус; младший научный сотрудник Е.С. Ширяева. Фотографии сделаны автором.
Автор выражает огромную благодарность всем участникам работы, научному руководителю доктору биол. наук, профессору Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Л.И. Милютину; за помощь в проведении статистического анализа данных зав. лабораторией экономики и информационных технологий АНИИСХ В.Н. Мухину; за поддержку и внимание к моей работе директору НИИСС им. М.А. Лисавенко, доктору с.-х. наук В.И. Усенко, зам. директора по научной работе, канд. с.-х. наук Ю.А. Зубареву, зав. центром декоративного садоводства, канд. с.-х. наук И.Д. Бородулиной.
История интродукции кленов
В России клены начали применять в озеленительных целях с развитием садоводства. Первым был клен остролистный, используемый для украшения монастырских и боярских садов. Уже в XVII в. в России начались работы по внедрению в культуру иноземных пород (Базилевская, 1958). Один из первых опыты по интродукции ставил Санкт-Петербургский сад, где, по сведениям С.Я. Соколова (1957), в 1764 г. имелись старые экземпляры клена татарского, а в 1796 г. - клена ясенелистого, который сначала считали южным видом, так как первые сеянцы его были незимостойкими. Только благодаря работам Э. Регеля, разводившего этот вид в Петербурге из канадских семян, и В. Шредера, получавшего от взрослых растений семена в Москве, к. ясенелистный стал распространяться в северные районы.
В период с 1630 по 1769 гг. в России были внедрены американские виды клена - к. серебристый и к. красный. Во второй половине XIX в. после посещения русскими, европейскими и американскими учеными Китая и Японии в Россию были завезены новые виды кленов - к. красный, к. мелколистный, к. маньчжурский. В конце ХГХ в. на лесной даче в Петровско-Разумовском под Москвой и в Петербурге выращивались клены американского и дальневосточного происхождения.
Интродукционной деятельностью до 1917 года занимались Никитский и Батумский ботанические сады, дендрологический сад Петровской (ныне Тимирязевской) Академии. После Великой Отечественной войны в РСФСР насчитывалось более 200 пунктов по интродукции и акклиматизации растений.
Первые попытки разведения ценных древесных растений в сибирских условиях принадлежат академику К.Д. Лаксману (Куприянов, 2003), который особенно долго работал в Барнауле, Иркутске, Нерчинске. В 1766-1768 гг. около г. Барнаула им были высеяны семена осины, ели сибирской, лиственницы сибирской, кедра сибирского и вишни кустарниковой. В это время стихийно завозятся экзоты в южную часть Красноярского края. Декабристы привозят в г. Минусинск вишню кустарниковую и яблоню сибирскую. Позже, в 1784 г. отмечен первый завоз интродуцентов в Предбайкалье, главным образом в г. Иркутске (Балаболина, 1966; Морякина, 1969 а; Коропачинский, 1983; Встов-ская, 1985).
В начале XIX в. Сибирь изучается более планомерно специалистами, интересующимися более узким кругом вопросов, в том числе ботаниками. Этот период связан с именами Ледебура, Бунге, Мейера, Турчанинова, Чекановско-го, Миддендорфа, этнографа Маака и др. ( Коропачинский, 1983; Куприянов, 2003). В ботанике это был период накопления обширных сведений по флоре Сибири. Ледебур, Бунге и Мейер составили детальное описание растительности Алтая. Большие заслуги принадлежат Миддендорфу в изучении в 1842-1845 гг. растительности северо-востока Сибири. Он обследовал Таймыр, хр. Джугджур, побережье Охотского моря, некоторые районы Якутии. А.Ф. Мид-дендорф впервые привел сведения о границах ареалов некоторых видов древесных растений, привел данные, характеризующие их экологию, что способствовало развитию работ по интродукции растений. В Томске в 1885 г. П.Н. Крылов закладывает акклиматизационный ботанический сад и парк перед зданием университета. Вокруг здания университета создается роща. Еще один акклиматизационный сад закладывает в 1887 г. М.Г. Никифоров на хуторе Благодатном Минусинского уезда. Позже, близ г. Минусинска И.П. Бедро вы 31 саживает древесные растения, господствующее положение среди которых занимали виды Дальнего Востока, в том числе и некоторые виды кленов.
К началу XX в. для изучения возможностей интродукции древесных растений были сделаны посадки инорайонных видов в окрестностях г. Омска. В 1900-1906 гг. под руководством Л.А. Спадкова создаются лесные полезащитные полосы на территории учебно-опытного хозяйства Омского сельскохозяйственного института с привлечением в них 12 видов древесных пород, в том числе дальневосточного вида клена гиннала.
Кулундинская и Хакасская экспедиции Западно-Сибирского филиала АН СССР и ВНИТОЛЕС в 1950-1951 гг., в парках и садах Хакасской автономной области, в Алтайском крае и Новосибирской области нашли производственные посадки интродуцированных видов в возрасте от 50 до 70 лет, в числе которых обнаружены три вида кленов.
Интродукция кленов в Алтайском крае началась в 1900-1910 гг. (Лучник, 1970). На старых дачных усадьбах, в окрестностях Барнаула в 1950 г. были найдены и описаны З.И Лучник виды кленов: к. остролистный, к. татарский, к. ясенелистный в возрасте 38-40 лет. Из дальневосточных кленов обнаружен только один вид (к. гиннала) в Тальменском лесничестве, он был посажен в 1927 г. кафедрой лесоводства Омского сельскохозяйственного института.
С первых дней образования Алтайской опытной станции садоводства в Горно-Алтайске (1933-1936 гг.) работы по интродукции кленов на Алтае были продолжены, ас 1951 г. перенесены и расширены на территории Барнаульского дендрария. Первые результаты испытаний 20 видов кленов опубликованы в работе З.И. Лучник (1970). По результатам работ были выделены 3 зимостойких вида: дальневосточный к. гиннала, рекомендованный для озеленения в более влажных районах лесостепной и степной зонах и для лугово-степных северных алтайских предгорий: европейский вид к. татарский - для более сухой зоны: американский вид к. ясенелистнии - для всех природно-климатических зон Алтайского края.
Методика наблюдений и исследований
В основу интродукции положен эколого-географический метод. Подбор и предварительная оценка растений проводились путем сравнения природно-климатических условий районов естественного ареала и места интродукции. Испытания большинства растений в дендрарии производятся путем выращивания без применения каких-либо искусственных мер защиты на зиму.
Изучение зимостойкости, роста и сезонного развития выполняются полевым методом по методике, принятой в НИИСС им. М.А. Лисавенко (Лучник, 1964).
Одним из самых важных факторов в оценке перспективности интроду-центов является зимостойкость. Низкая зимостойкость растений лимитирует возможность широкого их использования. Результаты перезимовки определяются после полного пробуждения растений в конце мая, полевым методом, основанным на глазомерной оценке повреждений почек, тканей побегов, ветвей и стволов (Соловьева, 1976).
Для установления времени повреждения генеративных и вегетативных почек дополнительно исследовали состояние их в течение всей зимы на ветвях, срезанных и поставленных в сосуд с водой в комнатных условиях.
Контрольные пробы отбирали один раз в месяц после резких изменений температуры. Наличие повреждений устанавливали по побурению цветковых или листовых зачатков при просмотре их в поле зрения микроскопа МБС-1.
Оценка зимних повреждений проводилась по восьмибалльной шкале: О- отсутствие повреждений; 1 - подмерзания побегов нет, но верхняя часть растений, находящаяся над снежным покровом, запаздывает в развитии;2 -подмерзание годичных побегов менее чем на 50% длины; 3 - подмерзание годичных побегов более чем на 50% длины; 4 - повреждение многолетних ветвей и стволов; 5 - повреждения до уровня снежного покрова; 6 - повреждения до уровня почвы; 7 - растение погибло.
Для изучения особенностей сезонного развития интродуцентов проводились фенологические наблюдения. За учетную единицу принималась отдельная особь, что позволило проследить индивидуальную изменчивость в каждой популяции. Фиксировались сроки прохождения основных фаз: начало распускания почек; появление первого свободного листа, зеленение; цветение (начало, конец декоративной фазы); окончание роста побегов; созревание семян; появление осенней окраски листьев; листопад (начало, конец).
Высота растений измерялась осенью, после окончания роста побегов до 10-летнего возраста ежегодно. Для измерения высот используются 2-4-х метровые рейки.
Изучение динамики годичного прироста проводилось применительно к методике наблюдений над плодово-ягодными растениями Новосибирского сельскохозяйственного института (1968). У каждой особи клена интродукци-онной популяции вида бралась одна скелетная ветвь, на которой измерялись показания прироста данного года. Ветви этикетировали. Измерения проводились через 5 дней с момента начала и до окончания роста.
Сравнительно-морфологический анализ проводился для изучения изменчивости ряда морфологических признаков. В нашей работе были использованы следующие параметры листьев, плодов и побегов: Xi - длина листовой пластинки, мм; Хг - ширина листовой пластинки, мм; Хз - длина черешка; Х4 -длина центральной лопасти листа, мм; Xs - общая длина листа, мм; Хб - число лопастей листа, шт.; Х7 - число боковых жилок листа, шт.; Х8 - угол между первой боковой и главной жилками, град.; Х9- длина семени, мм; Хш - ширина семени, мм; Хц -общая длина плода, мм; Xi2 — длина крылышка, мм; Хи -ширина крылышка в узкой части, мм; Хи - ширина крылышка в расширенной части, мм; Хи - угол между крылышками, град.; Хіб - длина однолетнего прироста, мм; Хп - масса 1000 штук семян, гр.; Xig - жизнеспособность семян, %, Xi9 относительный коэффициент индекс листа (Xi / Х2).
Изменчивость признаков оценивалась по эмпирической шкале уровней изменчивости С А. Мамаева (1975): коэффициент вариации V 8 % уровень изменчивости очень низкий; V=8-13 % - низкий; V=13-20 % - средний; V=20-30 % - повышенный; V=30-40 - высокий; V 40 % - очень высокий.
Проведен дисперсионный анализ сопряженной изменчивости для каждого исследуемого признака. Для этого данные были сгруппированы в однофак-торные статистические комплексы по схеме полной рандомизации, в которых роль фактора принадлежит особи, а повторности - суть измерения признака внутри особи. При этом выдвигалась нулевая гипотеза Но: изменчивость признаков внутри и между особями в популяции отсутствует. В исследованиях принят 5%-ный уровень значимости. Вывод о существенности различий между средними значениями двух особей по всем признакам основывался на оценке наименьшей существенной разности (НСР). В сравнительном анализе информативной является оценка доли вариации, определяемая особью, в общей изменчивости признака в популяции. Нами она определялась как процентное отношение суммы квадратов измерений между особями к полной сумме квадратов.
Изменчивость морфологических признаков и морфологическая структура интродукционных популяций
В исследовании адаптационных возможностей видов клена большое зна чение придается изучению вопроса эндогенной и внутривидовой изменчиво сти морфометрических признаков листа, плода и годичного побега. Все три органа по 18 признакам контролировались у 6 видов. У остальных 9 видов изучались лишь 7 признаков, отражающих параметры листа и годичного по бега, так как они не имели цветения и плодоношения. Из 18 количественных признаков 9 относятся к характеристикам листовой пластинки, поскольку лист является одним из главных органов, связанных с функционированием растений. Важно и то, что внешний облик листьев играет существенную роль в систематике рода Acer L., что указывает на достаточно высокую устойчивость его признаков к модифицирующему влиянию среды (Коропачинский, 1969; Мамаев, 1975; Шемберг, 1979; 1992; Исаков и др., 1984; Банаев, Шемберг, 2000). Происходящие изменения в генетическом составе интродукционных по пуляций дают возможность подойти к оценке итогов интродукции растений с эволюционно-генетических позиций. Для предсказания генетической реакции интродуцированных растений необходимо, прежде всего, изучить строение и состав исходных популяций и составляющих их особей (Некрасов, 1980). Нами рассматривались две формы изменчивости: эндогенная и индивидуальная (внутрипопуляционная). Под эндогенной формой изменчивости понимается варьирование признаков в пределах особи. Изучение эндогенной изменчивости видов клена производилось на основе массовых измерений параметров листьев, плодов, побегов в десятикратной повторности у каждой особи. В оценке уровня изменчивости использовалась эмпирическая шкала С.А.Мамаева (1973), приведенная в главе 2.
Индивидуальная форма изменчивости характеризует отличие одной особи от другой в пределах интродукционной популяции. Обоснованность выводов относительно значимости эндогенной и индивидуальной изменчивости признаков обусловлена использованием дисперсионного анализа (Литтл, Хиллз, 1981). В сравнительном анализе информативной является оценка доли вариации, определяемая особью, в общей изменчивости признака. Нами она определялась, как процентное отношение суммы квадратов между особями к полной сумме квадратов. Расчеты проведены по каждому признаку всех видов клена, что составило 216 результатов дисперсионного анализа, обобщенных в приложении 8, ставших основой приведенного ниже сравнительного анализа видов клена по морфологическим признакам, сложившимся в условиях интродукции.
A. ukurunduense (клен желтый) (прил. 8). Изменчивость большинства морфологических признаков параметров листа и плода внутри особи среднего, низкого и очень низкого уровней. Высоким уровнем изменчивости характеризуется длина годичного побега. Наиболее постоянный признак у каждой особи число лопастей листа (Хб) пять, а также ширина семени - Хш (3,8...4 мм).
Низкий уровень (3,5...9,4 %) индивидуальной изменчивости по доле вариабельности каждой особи в общей изменчивости признака имеют большинство признаков; высокий -(31,5...36,3 %) - три признака; очень высокий (57,8...67,1 %) - четыре признака параметров плода и семени.
Внутри популяции стабильны признаки длины центральной лопасти (Х4) и число лопастей листа (Хб), индекс листа, угол отхода боковой жилки от центральной (Xg), которые отвечают за форму и внешний облик листа, и играют существенную роль в систематике рода Acer L. (прил. 17).
Интродукционная популяция A. ukurunduense характеризуется средней величиной листа 107x110 мм, длиной черешка 61 мм, индексом листа 0,97. Лист пятилопастной, лопасти остроконечные, центральная лопасть больше боковых, среднее значение ее 63 мм. Листовая пластинка имеет 104 боковых жилки, первая боковая жилка отходит от главной под углом 77. Общая длина плода 17 мм, длина крылышка 11 мм, ширина крылышка в узкой и широкой частях 4,1 и 6,1 мм. Угол между крылышками плода 85,7, масса 1000 штук семян 9,9 г, жизнеспособность семян 77,9 %, длина годичного побега 26,6 мм.
A.semenovii (к. Семенова) (прил. 15). Изменчивость большинства морфологических признаков внутри особи варьирует на низком и среднем уровнях. Исключение составляют два признака - число боковых жилок, длина однолетнего побега (Х7 Хіб), уровень изменчивости которых повышенный и очень высокий. Постоянным признаком внутри особи и популяции является количество лопастей листа (Хб), равное трем. Индекс листа также стабилен.
В пределах интродукционной популяции у вида очень низок и низок уровень вариабельности особи в общей изменчивости почти всех признаков (прил. 17). Высок уровень вариабельности особи в общей изменчивости признака величины годичного прироста (Хіб).
Связь коэффициента адаптации с высотой особей видов клена
Связь коэффициента адаптации с высотой особей видов клена Внутри каждой популяции вычислены коэффициенты корреляции между средней высотой особи (по измерениям 2002,2003 гг) и соответствующими им КА. Для 10 из 13 коэффициентов корреляции их абсолютные значения оказались в интервале 0,41 ...0,94. Таким образом, приходим к выводу, что коэффициент адаптации имеет связь с высотой особей.
Это же подтверждается соотношением средней высоты популяции вида и коэффициента адаптации, построенного для вида в целом по 7 признакам (столбцы 15,16 табл. 4.3.1). Указанные высоты исчислялись как среднемного-летние за период 1962...2003 гг. Усреднение за такой длительный период наблюдений позволяет освободиться от влияния экстремальных условий отдельных лет и более объективно оценить соотношение (рис. 4.3.2). Как видно из рисунка, процессы адаптации проявляются через изменение жизненной формы вида; более заметно это выражено внутри ростовых групп - высокорослых, сред-нерослых и низкорослых.
Для всех групп наблюдается одна и та же тенденция: направление адаптивной способности популяции в сторону ее увеличения сопровождается уменьшением высоты. Надо отметить достаточно высокие коэффициенты детерминации в моделях связи, что указывает на их адекватность.
Примечание: числа около точек соответствуют номерам видов в табл. 4.3.2 Правомерность использования разработанного нами КА в качестве диагностического средства адаптационной способности вида подтверждается следующими соображениями. Мы полагаем, что популяция тем более адаптирована к условиям интродукции, чем меньше будет различие в максимальных высотах вида на его родине и в районе наблюдения. В связи с этим проверена связь между ЬСА и указанной разностью высот, представленных в табл. 4.3.2.
Максимальная высота видов на родине и в интродукции, м п/п Вид Максимальнаявысота вида народине Максимальная высота вида в интродукции Разность высот (3-4) Коэффициент адаптации 1 2 3 4 5 6 1 A. ukurunduense 14,0 6,8 7,2 0,373 2 A. semenovii 5,0 5,6 -0,6 0,369 3 A. tegmentosum 15,0 10,5 4,5 0,430 4 A. pseudosieboldianum 8,0 5,9 2,1 0,495 5 A. matidschuricum 20,0 8Л 11,9 0,318 6 A, pseudoplatcmus 40,0 3,9 36,1 0,338 7 A. monspessulamim 8,0 1,5 6,5 0,504 8 A. californicum 25,0 17,4 7,6 0,332 9 A. pensylvanicum 12,0 2,8 9,2 0,441 10 A. rubrum 40,0 3,2 36,8 0,354 11 A. saccharinum 40,0 16,5 23,5 0,365 12 A. platanoides 30,0 12,5 17,5 0,400 13 A. mono 15,0 8,6 6,4 0,465 14 A. barbinerve 12,0 7,4 4,6 0,320 15 A. ginnala 6,0 9,4 -3,4 0,540 Коэффициент корреляции между КА и разностью высот равен -0,49. Его отрицательное значение указывает на то, что КА тем выше, чем меньше различие в высотах. Как и в случае со среднемноголетними высотами, связи между КА и разностью максимальных высот проявляются значительно сильнее внутри ростовых групп (рис. 4.3.3).
