Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6-23
2. Физико-географические условия района интродукции .. 24-36
3. Объекты и методика работы 37-47
4. Биолоіическая характеристика видов рода spiraea l. интролуцированных в центральный казахстан 48-159
4.1. Ритм сезонного роста и развития 48-75
4.2. Отношение к факторам среды »75-89
4.3. Особенности распространения корневой системы..89 98
4.4. Водный режим и адаптация к засухе «98-131
4.5. Способы и сроки размножения - ^131-142
4.6. Оценка перспективности интродукции 142-159
5. Обсуждение результатов 160-175
выводы 176-178
литература 179-196
приложения 197-223
- Ритм сезонного роста и развития
- Отношение к факторам среды
- Водный режим и адаптация к засухе
- Оценка перспективности интродукции
Ритм сезонного роста и развития
Начало вегетации обычно приходится на период устойчивого перехода среднесуточных температур через 5С. Раньше других начинают вегетировать евразиатские виды - представители секций Giomerai Nakai, chamaedryon Ser. Затем вегетация начинается у севе ро-амерИКаНСКИХ ВИДОВ - представителей секций Calospira С.Koch, Spiraria Ser. Позже других начинают вегетировать юго-восточно азиатские ВИДЫ, ВХОДЯЩИе В секцию Calospira C.Koch (таблица 6).
Распускание почек начинается через Зг14 дней после набухания. В года с неблагоприятным комплексом метеорологических факторов в начале весны этот период несколько растягивается. Из таблицы 6 следует, что допустимые колебания в наступлении фенофазы "набухание почек" составляют 4-18 дней: наимень-ШИе-у S вargentiana Rehd.,наибОЛЬШИЄ - S.douglasii Hook., s latifoiiaUit.) Borckh., фенофазы "распускание почек" - 8-26
Дней: Наименьшие У S.japonica L., Наибольшие - у S.douglasii Hook.. Рост побегов начинается в первой декаде мая и продолжается до третьей декады июня. Прежде, чем обсуждать далее особенности роста и прироста побегов, следует остановиться на их специализации у таволг.
Надземная часть таволг состоит из сложной системы побегов. Кустарниковая форма этих растений определяется скелетными осями, возникающими в результате кущения из спящих или подземных почек материнских побегов (Серебряков, Доманская, Родман, 1954), называемые обычно в литературе побегами "возобновления", "обновления", "замещения" или побегами "кущения" (Лучник, I960), или побегами "формирования" (Мазуренко, Хохряков, 1977). Физиономический облик таволг определяется системами побегов ветвления: вегетативных и репродуктивных. Репродуктивные побеги - моно-карпические, у ВИДОВ секций Glomerati Nakai.Chamaedryon Ser. укороченные, С КОРОТКИМ ПерИОДОМ рОСТа, У ВИДОВ СеКЦИЙ Spiraria Ser.,Calospira G.Koch - УДЛИНЄНННЄ, С бОЛЬШОЙ продолжитель ностью роста.Нами у представителей всех секций рассматривался ритм
Примечание: Данные приведены для монокарпических побегов у ВИДОВ секций Galospira G.Koch,Spiraria Ser. и вегетативных побегов - у видов секций Glomerati Nakai ,Chamaedryon Ser. Б целом рост побегов протекает в наиболее влагообеспеченный период летнего сезона (рисунок 4). Кривые прироста побегов, приведенные на этом же рисунке, показывают зависимый его характер от сезонного режима температуры и влажности воздуха. Пики прироста побегов приходятся на начало периода роста и на периоды с благоприятным погодным режимом.
Кривые прироста побегов, несмотря на общие черты, имеют несколько различный характер у разных видов. Это определяется не только их наследственно обусловленными свойствами, но и различной степенью пластичности видов различного географического происхождения, проявляющихся в местных экологических условиях.
Формирование вегетативно-репродуктивных почек происходит у представителей различных секций по-разному.У видов секции Spiraria Ser. вегетативная сфера полностью закладывается в год, предшествующий развертыванию почек, а репродуктивная сфера закладывается и развивается в развертывающейся почке - растущем побеге в год цветения, что соответствует П группе растений по И.Г.Серебрякову (1952).
Полностью соцветия сформировываются за 20-25 дней до начала цветения. В этот период бутоны цветков в соцветиях становятся различимыми невооруженным глазом, что позволяет зафиксировать фенофазу "бутонизация 1.Сроки прохождения основных фаз морфогенеза вегетативно-репродуктивных почек у видов секции Spiraria Ser. приведены в таблице 8.
Отношение к факторам среды
Учитывая, что г.Караганду (Центральный Казахстан) по климатическим условиям можно отнести ко П зоне (где минимальные температуры зимой колеблются в пределах -50С и -35С), а виды рода Spiraea L. относятся большей частью к ІУ-УІ зонам, последние не должны представлять ценности для интродукции в местных условиях. Однако зимостойкость многих видов таволг часто не соответствует оценке Rehder и даже отнесенные к одной и той же климатической зоне растения часто обнаруживают различную зимостойкость. Руководствоваться, поэтому, положениями Rehder .разработанными, в основном, для северо-американского континента, в местных условиях можно лишь ориентировочно.
Наиболее высокой зимостойкостью в условиях региона отличаются s.crenata L., s.hypericifoiia L.- евразиатские виды,обладающие широкой экологической амплитудой. Побеги этих кустарников успевают полностью одревеснеть к наступлению осенних заморозков. Несмотря на то, что продолжительность вегетации у s. crenata L. составляет 201 День И превышает таковую у S.hypericif olia L.(I84 дня), оба эти вида успевают закончить свое раз 82 витие к середине октябрніачалу ноября, т.е. к периоду устойчивого перехода температур через -5С. Отношение к комплексу экологических факторов, складывающихся в регионе зимой, они проявляют одинаково, хотя Rehder отнес их к разным климатическим зонам, S.crenata L. - К У 30НЄ, a S.hypericifolia L. - в ІУ зоне. Зимостойкими также являются другие раноцветущие и рано
Заканчивающие РОСТ представители секций Chamaedryon Ser.,Calos pira c.Eoch - евразиатского, сибирского происхождения. Менее устойчивы - виды секции Spiraria Ser,- северо-американского происхождения и секции Caiospira c.Koch- юго-восточно-азиатского происхождения. Из последних особенно страдают виды, обладающие растянутым периодом вегетации. Их не успевающие полностью одревеснеть к наступлению зимы побеги, сильно повреждаются. Так.Б. mongolica Maxim. (УI ЗОНа),S.henry Hemsl. (У 30Ha),S.blumei
D.Don (У І) зона - ежегодно обмерзают до уровня снежного покрова, s.japonica L. - ДО корневой шейки. Однако следующей весной они вновь отрастают из почек, расположенных в приземном слое. Некоторые из этих видов в процессе акклиматизации к условиям региона приближаются по типу развития к полукустарникам. Как полукустарники развиваются, Например, S. aponica Ь.И S.blumei D.Don , ежегодно в саду обильно цветущие. Б целом таволги, в большинстве относимые к климатическим зонам с более мягкими условиями,чем в Центральном Казахстане, вполне зимостойки в местных условиях, а при имеющих место повреждениях - восстанавливают форму роста и цветут.
Ежегодно интродуцированные виды подвергаются воздействию свойственных для региона поздневесенних заморозков. С наступлением последних у некоторых интродуцентов наблюдаются различные ПОВреЕДеНИЯ. Повреждаются ПОЧТИ КаЕДОЙ ВеСНОЙ S.trichocarpa Иа kai , S.mongolicaMaxim., S.veitchii Hemsl. , S.nipponica Nakai , S.japonica L. , S.densiflora Nutt. В зависимости от сроков наступления заморозков у этих растений повреждаются набухшие или распускающиеся почки, молодые побеги и листья. Все эти виды ( s.densiflora Nutt. северо-американского, а все остальные - юго-восточно-азиатского происхождения) в природных местообитаниях поздней весной не подвергаются воздействию низких температур. Степень повреждения интродуцентов зависит от степени экстремализации условий в период поздневесеннего возврата пониженных температур. В период 1979-1983 гг. самым суровым был заморозок 1983 г., наступивший в третьей декаде мая. Этот заморозок был замечателен не столько поздним временем наступления и низкими температурами (до -8С, тогда как обычно майские и июньские заморозки отличаются понижениями температур до -2С, -3С), сколько длительностью воздействия - 8 дней и тем, что на растения действовал целый комплекс факторов, включающий помимо пониженных температур, сильные порывистые ветры, в основном, северо-западного направления и липкий снег, державшийся на растениях все это время. В результате этого листья,молодые побеги.бутоны и цветки подавляющего большинства лиственных деревьев и кустарников,произрастающих в Караганде,были повреждены на 70-100$; дальнейшее развитие их происходило за счет спящих почек.Повреждения таволг этим заморозкам были также самыми сильными по-сравнению с наблюдающимися за все эти годы. Однако таволги, в отличие от остальных видов семейства Rosaceae Juss. (кроме боярышников), успешно развивались, цвели, хотя заморозок пришелся на период их бутонизации,а у некоторых видов - даже начала цветения.Повреждения репродуктивного аппарата у большинства цветущих в местных условиях таволг не пре 84 вышали 10-15$ от общего числа бутонов и цветков на растениях. ПОЛНОСТЬЮ МОРОЗОСТОЙКИМИ ЯВЛЯЮТСЯ местные ВИДЫ S.hypericifolia L. и s.crenata L. .Ни в один из П03ДНЄВЄСЄНЯИХ заморозков у них не наблюдалось никаких повреждений. Основным фактором,лимитирующим в регионе интродукцию растений, является засуха.Поэтому рост и развитие того или иного интродуци-руемого в местные условия растения,определяется,прежде всего адаптационными его возможностями,проявляемыми в летний период.Мн имели ВОЗМОЖНОСТЬ ОЦеНИТЬ ОТНОШеНИе ИНТрОДуцирОВаННЫХ ВИДОВ рода Spiraea L# к аридным условиям региона на протяжение ряда лет,отличающихся по степени экстремализации экологической обстановки.Данные визуальных наблюдений за отношением таволг к аридным условиям региона показаны в таблице 19. Из приведенных данных следует,что большая часть йнтродуциро ванных видов засухоустойчива.У местных видов s.crenata ь., s.hy pericifolia L. , S.trilobata L. ЛИСТЬЯ НЄ ТвряЮТ тургор НИ В часы напряжения метеорологических факторов в отдельные жаркие и сухие дни,ни в длительные периоды экстремализации экологической обстановки.У большинства остальных видов листья несколько теряют тургор в жаркие и сухие периоды вегетации,но в вечернее и ночное время или после полива восстанавливают его.Исключение составляют S.douglasii Hook.,S. billiardii Dipp.,S.media Franz Schmidt ,
Водный режим и адаптация к засухе
Адаптация растений к условиям среды обитания является одной из фундаментальных проблем современной биологии. Процесс адапта ции растений может рассматриваться на различных уровнях организации живой материй, в разных временных шкалах. К категории элементарных адаптационных процессов, из которых складываются макропроцессы приспособления растения к среде, можно отнести суточные, дневные перестройки жизнедеятельности индивидуума. От того, насколько удачно "впишется" растение в суточную динамику метеорологических условий, солнечной радиации зависит степень его адап-тированности к данному месту произрастания. Не случайно вопросам зависимости дневной динамики физиологических процессов растений от дневной динамики температуры и влажности воздуха, освещенности уделялось и уделяется большое внимание в экологической физиологии растений. Традиционным подходом к изучению этой зависимости является сопоставление в одном временном срезе физиологических и экологических показателей и составление из "срезов" общей картины динамики. Правомочность такого подхода,при котором удается проанализировать тактику адаптации растений в данной частной экологической ситуации, неоспорима. Однако выявить наиболее общие закономерности перестройки жизнедеятельности растений в ходе дневной адаптации, то есть ее стратегию, возможно только при сопоставлении качественных статистических моделей дневной динамики экологических и важнейших физиологических показателей. Учитывая, что в условиях аридной зоны одним из важнейших факторов, лимитирующих жизнедеятельность растений, является их водный обмен, мы провели статистический анализ тенденций изменений в дневной динамике оводненности и гидрофильности (водоемкости) тканей листовых пластинок, сопоставление его результатов со статистической моделью метеорологических факторов, морфологическими особенностями таволг и степенью их адаптированности к данному месту произраста 100 ния.
Замеры и статистическая обработка значений метеорологических факторов показали, что минимальная за время дневного анализа температура воздуха наблюдалась в 8 час. (17+0,6С).К II00 час. температура резко увеличивалась (25,0+4,4С) и в последствии сохранялась на примерно одном уровне (в 14 час- 36,0+0,8С, в 17 час. - 28,0+1,0С ). В 8 час. утра наблюдались максимальные значения относительной влаяшости возщууха - 60,0+5,5%. К II00 час. влажность воздуха снижалась до 40,0+6,0%, а к 14 час. - до 33,0+4,8%. Существенных различий между относительной влажностью воздуха в 14 час. и 17 час не наблюдалось (в 17 час. она составляла 31,0+2,5%). На основании этих данных утренний период можно охарактеризовать как период интенсивного прогрева воздуха. Полуденный период является периодом иссушения воздуха, когда при постоянной температуре относительная влажность воздуха снижается от 40% до 30%. По агрономическим критериям послеполуденный период является периодом суховея, так как в это время температура воздуха выше 25С, влажность воздуха практически соответствует критическому тридцатипроцентному уровню, а скорости ветра,характерные для Карагандинской области, превышают 5 м/сек. Таким образом послеполуденные условия - экстремальные для растений. Утренний и полуденный, периоды являются переходными от относительно мягких ночных экологических условий к послеполуденному стрессу. Наиболее резкое изменение экологических условий происходит в утренний период.
Исходным пунктом статистического анализа изменений водного обмена листьев в течение дня была классификация исследуемых таволг по особенностям этого процесса. Для этого по каждому видуобобщались результаты наблюдений по всем периодам дневной .динамики за три года исследований и рассчитывалась встречаемость различных сочетаний изменений, стабилизации, (снижение или увеличение показателя фиксировалось в том случае, если разница между его последовательными в дневной динамике величинами превышала сумму величин доверительных интервалов, рассчитанных для каждого из этих сроков наблюдения; в противном случае фиксировалась стабилизация показателя) оводненности и водоемкости тканей листовых высечек (таблица 21).
Оценка перспективности интродукции
Характеристика интродуцироЕанных видов рода Spiraea L., приводящаяся ниже, включает сведения по испытанию каждого из 23 таксонов-объектов исследования в условиях региона. Секция Spiraria Ser. s.aiba Du Roi - Т.белая, в природе произрастает на болотистых и сырых почвах таежной и широколиственнолесной зон на территории США от Нью-Йорка до Монтаны на юг до Калифорнии и Миссури. В культуре с 1759 г. ( Rehder ,1949; Шульгина, 1954). В Еильнюсе морозоустойчива, плодоносит (Рашкаускас, 1965). Е условиях г.Фрунзе также плодоносит (Аширов, 1982). В Караганду привлечена в 1947 г. Саженцы получены из Ойрот-Туры. Инв. В 47-IA. Еысота взрослых растений - 0,9 м. НЕ в среднем приходится на 19 ІУ + 7 ( Г -среднее квадратическое отклонение, цифра, стоящая рядом - количество дней). Ежегодно цветет. НЦ - 17 УІ + 3. ОЦ - 7 УШ ± г9. Семена не завязываются. ПЕ -196 дней. Е некоторые годы уходит Е зиму с наполовину неопаЕШИми листь ями. А.Редером отнесена к ІУ зоне. Зимостойкость - П, засухоустойчивость - 4. Хорошо размножается зелеными черенками, заготовленными в период подготовки к цветению или в начале цветения. s.dougiasii Hook - Т.дугласа, в природе произрастает в западной части США от Британской Колумбии до Калифорнии, где занимает низменности речных долин широколиственнолесной зоны.
Е культуре с 1827 г. В Сибири произрастает успешно, плодоносит, вполне зимостойка (Бакулин, Бакланский, Большаков,1982). Е Алма-Ате эта таволга цветет, но не плодоносит и не зимостойка (Рубаник, Мельник, 1959). В Москве обмерзает до уровня снегового покрова, но весной отрастает (Скворцов, Трулевич, Алферова и др., 1979). Б Томске ежегодно цветет (Осипова, 1973). В Киргизии прекрасно акклиматизировалась, плодоносит. На Алтае испытания показали нецелесообразность выращивания ее в культуре (Лучник,1970). На Украине в условиях г".Житомира, напротив, выделена в числе перспективных (Барановский, 1952). В.Литве вполне жаро- и засухоустойчива. На Севере нашей страны в условиях полярно-альпийского ботанического сада неморозостойка (Качурина, Александрова,1967).
В Караганду привлечена в 1951 г. Семена получены из Воронежа. Инв. № 1701. Высота растений - 0,8 м. НВ - 18 ІУ + г 9. Ежегодно цветет. НЦ - ЗО УІ ± гц. ОЦ - 12 УШ + ri3. Семена завязываются, но не успевают вызреть. ПЕ - 196 дней. В некоторые годы уходит в зиму с наполовину неопавшими листьями. Редером отнесена к ІУ зоне. Зимостойкость - Ш, засухоустойчивость - 2. Хорошо размножается зелеными черенками, заготовленными в период начала цветения или подготовки к цветению. s.iatifoiia(Ait.)Borckh,- Т.широколистная, в природе растет по сырым лугам и каменистым склонам таежной и широколиственнолес-ной зон в самой восточной части США от Нью-Фаундленда до Северной Каролины и Вирджинии.
В культуре с 1789 г. в условиях Томска обмерзает ниже снегового покрова, а весной отрастает и цветет. В Молдавии - средне-засухоустойчива, отнесена к мезофитам (Панас, 1973). На Алтае зимостойка, цветет, но не засухоустойчива. В Алма-Ате также цветет, но не плодоносит, рекомендована для озеленения. В Караганду привлечена в 1959 г. Семена получены из Душанбе. Инв. № 72-58. Высота - 1,3 м. НВ - 16 ІУ ±(ГЭ. Ежегодно цветет. НЦ - 15 УП + Г8. ОЦ - 4 УШ + 14. Семена завязываются, но не вызревают. ПВ - 183 дня. Редером отнесена ко П зоне. Зимостойкость - П, засухоустойчивость - 4. Хорошо размножается зелеными черенками, заготовленными в период подготовки к цветению или в начале цветения. s.menziesii Hook.-Т.менциса, распространена на западе североамериканского континента, где произрастает по берегам рек и озер таежной и широколиственнолесной зон, а также в горах до верхне-горного пояса.
В культуре с 1838 г. В Сибири зимой обмерзает ниже уровня снегового покрова, но отрастает весной следующего года и цветет. На Алтае плодоносит, но не ежегодно, зимостойка. На Украине произрастает успешно, прекрасно акклиматизировалась. Е Литве вполне морозоустойчива. В Молдавии отнесена к среднезасухоустойчивым видам. В Киргизии плодоносит, иногда в зиму уходит в облиственном состоянии.
В Караганду привлечена в 1948 г. Корневые отпрыски привезены из Ойрот-Туры. Инв. & 59-11. Высота - 0,8 м. НЕ - 18 ІУ + г8. Ежегодно цветет. НЦ - 8 УП ±сг2, 0Ц - 15 УШ + Г13. Семена не завязываются. ПВ - 169 дней. Редером отнесена к У зоне. Зимостойкость - Ш, засухоустойчивость - 4. Хорошо размножается зелеными черенками, заготовленными в период подготовки к цветению или в начале цветения. s.saiicifaiiaL.-Т.иволистная, произрастает в самой западной части США, а также в Евразии от Средней Европы до Сибири, где распространена от реки Оби до Тихого океана и от Северного Полярного круга до Северной Монголии и Восточного Китая, где чаще всего встречается по речным долинам, заходя в средне-южно-таежные леса равнинных и горных территорий в тундру и забайкальские степи,в северной части п-ва Кореи и Японии.
В культуре с 1586 г. Еесьма распространенный вид. Плодоносит в Полярно-альпийском ботаническом саду, в Алма-Ате, в Сибири, на Алтае, в Киргизии. Б Молдавии в летнюю засуху наблюдаются повреждения листьев, отнесена к гигрофитам. Б Литве страдает от высоких летних температур. Зимостойка в условиях Сибири и Алтая. В Караганду привлечена в 1952 г. Саженцы получены из Гор-ноалтайска. Инв. № 52-IA. Еысота - 1,4 м. НЕ - 19 ІУ + /"8. Ежегодно цветет. НЦ - ІЗ УІ + 5. ОЦ - 17 УШ + П0. Семена завязываются, но не успевают вызреть. ПЕ - 195 дней. Редером отнесена к ІУ зоне. Зимостойкость - П, засухоустойчивость - 4. Хорошо размножается зелеными черенками, заготовленными в период подготовки к цветению или в начале цветения.
S.salicifolia L.f.humilis (Pojark.)Hara - Т.ИВОЛИСТНЭЯ форма низкая. Е Караганду привлечена весной 1982 г. Саженцы привезены из Лениногорска. Инв. В 82-306. Высота - 0,3 м. Зиму 1982/83 гг. перенесла благополучно. НЕ в 1983 г. пришлось на З ІУ, зацвела 8 УП, семена не завязались. От сухости воздуха не страдает.Очень эффектна в цветении. Хорошо размножается зелеными черенками,заготовленными в начальный период цветения.
