Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Виды и сорта рода lilium l. в культуре (обзор литературы) 10
1.1. Современные классификации лилий 10
1.1.1, Система рода Liiuim L. 10
1.1.2, Жизненные формы лилий, 18
1.1.3, Международная садовая классификация гибридных лилий 26
1.2. Интродукция лилий в регионах России с суровым климатом 29
1.3. Болезни лилий 41
1.4. Устойчивость к грибным болезням 44
ГЛАВА 2. Материал, условия и методы исследований 50
2.1. Объекты исследований 50
2.2. Метеорологические условия пункта исследований 55
2.3. Методы исследований 63
ГЛАВА 3. Особенности роста и развития лилий в Сибири . 65
3.1. Онтогенез лилий 65
3.2. Морфологические особенности 70
3.3. Феноритмы лилий 83
3.4. Формирование почек возобновления 92
3.5. Способность к семенному и вегетативному размножению 97
3.5.1. Размножение семенами 97
3.5.2. Вегетативное размножение 101
3.6. Тератологические изменения 108
ГЛАВА 4. Устойчивость лилий к неблагоприятным абиотическим факторам среды 116
4.1. Зимо- и морозостойкость 116
4.2. Экологические группы лилий по отношению к воде 118
4.3. Засухоустойчивость 129
4.4. Изменчивость морфометрических показателей цветоносных побегов... 136
ГЛАВА 5. Устойчивость лилий к основным патогенам „ 144
5.1. Грибные болезни, вызывающие пятнистости лилий 144
5.2. Оценка устойчивости лилий к пятнистостям 153
5.3. Оценка устойчивости лилий к фузариозу 158
5.4. Биологические средства защиты лилий от болезней 164
5.5. Вирусные болезни 171
5.6. Вредители лилий 173
ГЛАВА 6. Перспективность интродукции лилий в Сибири. 179
6.1. Биолого-хозяйственная оценка видов и сортов лилий 179
6.1.1. Особенности использования лилий в декоративных целях 179
6.1.2. Размеры луковиц взрослых особей. 191
6.2. Характеристика интродуцированных видов и сортов 198
6.3. Использование лилий в пищевых и лекарственных целях 203
ГЛАВА 7. Селекционные аспекты 210
7.1. Перспективы совершенствования сортимента лилий для Сибири 210
7.2. Числа хромосом видов и сортов лилий 215
7.3. Полиплоидия и миксошшидия 221
Заключение 227
Выводы 233
Практические рекомендации. 237
Литература 240
ПРИЛОЖЕНИЯ.. 269
- Современные классификации лилий
- Способность к семенному и вегетативному размножению
- Экологические группы лилий по отношению к воде
- Оценка устойчивости лилий к фузариозу
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения видов растений, их рацио- нального использования и обогащения культурной флоры цветочно- декоративными видами и сортами в настоящее время является весьма актуаль ной. Уровень развития цветоводства в регионах страны отражается на внешнем облике городов и сел. Особую ценность в озеленении имеют многолетние рас тения, которые являются основой цветочных композиций. Лилии относятся к высокодекоративным многолетним луковичным растениям. В настоящее время « в мире зарегистрировало около 100 видов и более 5 тысяч сортов. Большое раз- нообразие видов, разновидностей и гибридных форм позволяет использовать их для украшения садов и парков, объектов производственного, культурного, просветительного назначения, пришкольных и приусадебных участков с весны до осени. Многие виды и сорта могут служить хорошим материалом для выгонки в оранжереях (Еременко, 1988; Былов, Зайцева, 1990) и для срезки в открытом грунте. Лилии используются в косметике (Вендровска, 1990; Пешкова, Шретер, 2001), народной медицине (Верещагин и др., 1959; Минаева, 1991) и гомеопатии (в препаратах Гинекохель, Овариум композитум). В Восточной Азии, кроме того, лилии разводят в качестве овощной культуры ради съедобных луковиц (Мордак, 1982).
Значение культуры лилий особенно возросло в последние годы в связи с появлением большого числа новых сортов. Ведущим селекционером сортов ли- * лий в нашей стране является М.Ф. Киреева с созданной под ее руководством научной школой во ВНИИ садоводства (ВНИИС) им, И.В. Мичурина. Сорта селекции данного учреждения признаны не только у нас в стране, но и за рубежом. Так, в 1990 г. 8 сортов лилий были награждены медалями международной выставки "ЭКСПО - 90" в Японии (Киреева и др., 1992), в 1992 г. три сорта лилий получили награды Всемирной выставки "Флориада-92" в Голландии (Награды..., 1993). Ряд новых сортов селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина по декоративности, адаптации в различных условиях нашей страны, коэффициенту размножения, устойчивости к болезням и энергии роста превосходят популярные Азиатские гибриды зарубежной селекции (Цыдендамбаева, 1988). В результате в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию (2003) из 54 представленных сортов лилий, включая зарубежные, 37 сортов (68,5 %) - селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина. Однако, несмотря на то, что многие отечественные сорта лилий устойчивы даже к экстремальным условиям Якутии (Данилова, 1999) и не теряют там своей привлекательности, они почти не используются в озеленении населенных пунктов Сибири.
В последние десятилетия уделяется большое значение разработке безопасных для человека и природы технологий возделывания полезных растений с минимальным использованием химических средств их защиты от сорняков, вредителей и болезней, что возможно благодаря выращиванию высокоадаптивных видов и сортов, устойчивых к местным экологическим факторам, использованию биологического метода защиты растений. Эти аспекты применительно к культуре лилий в Сибири изучены слабо.
Особого внимания заслуживают дикорастущие виды лилий как хранители генофонда. Вблизи населенных пунктов лилии постоянно привлекают к себе внимание как наиболее декоративные растения флоры. Проблема охраны этих растений в настоящее время стоит особенно остро. Все четыре вида лилий, произрастающие в Сибири — L, buschianum Lodd., L. martagon L., L. pensylvanicum Ker.-Gawl., L, pumilum Delile - отнесены к редким, сокращающим численность (Редкие..,, 1980; Редкие..., 1981; Соболевская, 1984). Разработка основ культуры лилий, их выращивание и размножение способствуют обогащению ассортимента цветочно-декоративных растений и сохранению природных популяций видов этого рода.
Цель и задачи исследований. Цель работы — изучение биологических особенностей, закономерностей развития видов и сортов различного эколого-географического происхождения и воздействия на них факторов среды для совершенствования сортимента и культуры лилий в Сибири.
6 В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: - изучить особенности роста и развития лилий в Сибири; исследовать способность к семенному и вегетативному размножению видов и сортов; выделить экологические группы лилий по отношению к воде; установить видовой состав вредителей и болезней лилий и изучить их вредоносность, устойчивость к основным болезням в условиях естественного инфекционного фона и искусственного заражения; - оценить эффективность биологических препаратов для борьбы с бо- * лезнями лилий; дать оценку перспективности интродукции и производственную характеристику изученным видам и сортам; определить сортимент лилий для использования в качестве декоративных, пищевых и селекционных растений; установить уровень шюидности перспективных Азиатских гибридов и получить автополиплоиды.
Научная новизна. Впервые установлена зависимость скорости формиро вания почки возобновления от типа луковичных чешуи и числа закладываемых метамеров. Разработана шкала степени выраженности ксероморфных призна ков для экологического анализа лилий по отношению к влаге. На лилиях Сиби ри выделены в чистую культуру с последующей идентификацией возбудители болезней лилий - грибы родов Botrytis, Alternaria, Fusarium, и испытаны на группе видов и сортов различные методы искусственного заражения для оценки патогенности выделенной микофлоры, устойчивости лилий к болезням и эф фективности биопрепаратов для борьбы с этими болезнями. Проведена оценка перспективности интродукции групп лилий различного эколого- географического происхождения; определены феноспектры и параметры уко роченных и удлиненных частей побегов видов и сортов отечественной и зару- щ бежной селекции в условиях Новосибирской области. Определены основные направления совершенствования сортимента лилий с учетом особенностей климата и характера изменчивости их признаков. Получены новые сведения оселекционной ценности видов и сортов, в том числе по уровню плоидности по- . следних. Предложен вариант системы агротехнических приемов выращивания лилий для пищевых целей с подбором наиболее продуктивных и технологичных сортов.
Положения, выносимые на защиту: комплексная оценка сортимента лилий с учетом их ритмов роста и развития, эколого-морфологических особенностей, в том числе устойчивости к неблагоприятным факторам среды, позволяет наиболее рационально использовать виды и сорта в различных видах цветочного оформления с достижением максимального декоративного эффекта в Сибири и прогнозировать успешность интродукции видов и сортов различного эколого-географического происхождения; выявление и использование устойчивых к основным патогенам видов и сортов и экологически безопасных биопрепаратов для профилактики и защиты растений от основных болезней имеет важное значение для оптимизации фито-санитарного состояния агроценозов при выращивании лилий; совершенствование сортимента лилий для Сибири возможно путем тщательного подбора на научной основе перепективных видов и сортов и посредством селекции на базе высокодекоративных и максимально разнообразных исходных форм с наиболее длинным внутрипочечным этапом развития, способных к шгодообразованию в южных районах этого региона.
Практическая значимость. Полученные сведения об адаптивных спо собностях видов и сортов лилий позволяют прогнозировать успешность интро дукции лилий различного эколого-географического происхождения в ряде ре гионов России и более целенаправленно подбирать сортимент. Установлена возможность широкого использования в озеленении трех редких видов лилий флоры Сибири — L. pumilum, L, pensylvanicum и L. buschianum.f Разработанные методы искусственного заражения лилий и методы оценки результатов могут быть отражены в учебных пособиях по иммунитету растений и методических указаниях по изучению устойчивости декоративных культур к заболеваниям. Данные по вирулентности видов грибов рода Fusarhtm в отношении лилий представляют интерес для фитопатологов научно-исследовательских учреждений. Результаты работы (характеристика возрастных состояний, способов размножения и другие аспекты) могут быть использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях, рекомендациях студентам ВУЗов биологических специальностей, цветоводам и специалистам-озеленителям. Экспериментальные материалы по полиплоидии лилий могут служить руководством для получения полиплоидов. Выделенные виды и * сорта в качестве исходных форм для скрещиваний представляют собой ценный материал для селекционеров лилий в Сибири. С непосредственным участием автора выведено 3 сорта лилий. Обоснование высокой питательной ценности луковиц лилий, подбор сортов и системы агротехнических приемов для их выращивания позволяет включить в рацион человека новые блюда кухонь народов Азии при сотрудничестве фермеров и коммерсантов в области пищевой инду-стрии.
Апробация работы и публикации результатов исследований. Результаты исследований докладывались и публиковались на конференциях молодых ученых (Барнаул, 1990; Новосибирск, 1999), научных чтениях, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жилинским (Новосибирск, 1997), международной научно-практической конференции "Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы" (Мичуринск, 2001), международных конференциях "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации" (Москва, 1998), "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" (Новосибирск, 2001), VIII и IX генетико-селекционных школах "Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений" (Новосибирск, 2001) и "Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе" (Новосибирск, 2004), XI съезде Русского бота- р нического общества (Барнаул, 2003), научно-практической конференции "Оп- тимизация экологических условий в садоводстве" (Ялта, 2004). По материалам исследований опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 - в ведущих научных журналах, 3 авторских свидетельства и патент.
Личный вклад соискателя. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 15 лет на коллекции лилий, созданной автором. Рассматриваемый материал получен автором самостоятельно и в соавторстве с Т.А. Кукушкиной при проведении биохимических исследований, с М.А. Келдыш, И.Н. Гребенюк, Л.Ф. Ашмариной, А.А. Беляевым при идентификации фи-топатогенных вирусов и грибов. Под руководством автора в работе принимали участие 5 студентов факультетов защиты растений и агрономического Новосибирского ГАУ. Автор выражает всем искреннюю признательность и благодарит за помощь. Все фотографии в работе сделаны автором.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы, включающего 341 наименование, и приложений. Работа изложена на 268 страницах, содержит 38 таблиц и 59 рисунков.
Современные классификации лилий
РодХ//шт относится к семейству Liliaceae A.L. de Jussieu, к классу Однодольных растений, включает в себя около 100 видов.. Ареал рода охватывает обширную территорию в Евразии и Северной Америке в Северном полушарии (рис. 1). За свою историю этот род претерпел большие изменения; сохранив представителей древних видов. На рисунке 2 схематически:представлена предполагаемая эволюция рода //шт (Lighty, 1968, Anderson, 1988).
Возникновение первых классификаций рода относится к началу XIX века, когда европейским ученым - ботаникам стало известно более десятка видов лилий. Основным признаком для деления рода являлась форма околоцветника. По мере расширения номенклатуры видов лилий создавались новые классификации учеными разных стран. Создание коллекций видов лилий послужило поводом для ведения5 селекционной работы с ними. Практические данные по меж-видовой гибридизации дали дополнительный; материал о степени родства между видами. В середине XX века американский ботаник F. Комбер усовершенствовал существующие до этого времени системы рода. Lilium. Его система (Comber, 1949) является достаточно полной,, охватывает большинство известных видов лилий и наиболее распространена: в: мире в наши дни; (Баранова, 1990).
В системе Г, Комбера род подразделяется на 7 секций - Martagon, Psett-dolirium, Liriotypus, Archelirion- Sinomartagort; Leucolirion и Daurolirion в:основу деления- на которые легли; 15 признаков: тип: прорастания семян; длительность их... прорастания, листорасположение, форма (членистость) луковичных чешуи; масса семян: (легкие или. тяжелые); форма (тип) луковиц, характер поверхности листочков околоцветника и нектарной борозды, форма околоцветника, окраска луковиц, направление роста цветоносного побега, выраженность черешка у листьев, крупность рыльца, наличие надлуковичных корней, число цветоносных побегов.
Во второй половине XX века ботаниками-систематиками в различных регионах были выполнены работы (Манденова, 1942; Turrill, 1954; Davis, Henderson, 1970; Popova, 1970; Врищ, 1971; Кудряшова, 1971), позволившие критически пересмотреть систему F. Комбера. М.В. Баранова (1988, 1990), проанализировав новые данные, выделила 8 наиболее стабильных признаков, составляющих основу деления рода Liliwn на секции. Ими явились: форма околоцветника и его направленность; форма листочков околоцветника (наружного и внутреннего круга); тип нектарников; тип рыльца; листорасположение; тип луковицы, число и форма луковичных чешуи; тип прорастания семян; форма первого листа сеянца. Этот комплекс признаков послужил основой для разделения М.В. Барановой рода Lilium на следующие 11 секций:
Sect. 1. Lilium (L. candidum L.) M. Baranova, 1971.
Цветки расположены горизонтально; околоцветник воронковидный, белый; листочки околоцветника наружного круга ланцетные, к основанию сужаются, внутреннего - округло-ланцетные; нектарники открытые, плоские; рыльце головчатое; листья стеблевые и приземные, очередные, голые; луковица рав-нобокая, слабоасимметричная; чешуи широколанцетные; прорастание семян надземное, длительное; первый лист сеянца ланцетный с закругленной верхушкой и оттянутым основанием. Тип: L, candidum L. В этой секции один вид - L. candidum L., произошедший из восточных районов Средиземноморской области (Сирии).
Sect. 2. Eurolirium М. Baranova, 1988.
Цветки поникающие; околоцветник чалмовидньтй или трубчато-чалмовидный; его листочки ланцетные, желтые, красные, белые; нектарники открытые, плоские; рыльце булавовидное, трехлопастное; листья очередные, ланцетные, часто опушенные; луковица скошенная или равнобокая, слабоасимметричная; чешуи многочисленные, ланцетные, цельные; прорастание се мян надземное или переходное, длительное; первый лист сеянца ланцетный со скругленной верхушкой и оттянутым основанием. Тип: L. pyrenaicum Gouan. 13 видов этой секции произрастают, главным образом, в южных районах Европы, на Кавказе и в Малой Азии. Sect. 3. Martagon Duby, 1828.
Цветки поникающие, направлены в стороны или вверх; околоцветник чалмовидный или воронковидный; его листочки округло-коротколанцетные, сочные; нектарники закрытые, щелевидные; рыльце мелкоголовчатое; листья в мутовках ланцетные или широколанцетные голые; луковица равнобокая - слабоасимметричная или скошенная (гребневидная); чешуи ланцетные, цельные или членистые; прорастание семян подземное, длительное; первый лист широколанцетный с заостренной верхушкой и черешком.
Тип: L. martagon L.
6 видов этой секции произрастают на Дальнем Востоке, в Северо-Восточном Китае, Корее и Японии, и лишь вид L. martagon занимает обширную территорию Евразии от ее западных до восточных границ.
Sect. 4. Pseudomartagon (Waugh) М. Baranova, 1988.
Цветки пониклые или расположены горизонтально на длинных S-образно изогнутых цветоножках; околоцветник чалмовидный, колокольчатый, трубчатый; листочки околоцветника разные по форме и окраске; нектарники открытые, плоские; столбик в 2-3 раза превышает завязь; рыльце булавовидное, трехлопастное. Листья в мутовках, от ланцетных до яйцевидных; луковицы корне-вищеподобные, столононосные, скошенные; чешуи многочисленные, цельные или членистые; прорастание семян подземное, длительное; первый лист сеянца широколанцетный с заостренной верхушкой и черешком.
Способность к семенному и вегетативному размножению
В лесостепи Западной Сибири регулярное созревание плодов с обильным семеношением наблюдается у видов L. monadelphttm, L. martagon subsp. pilosiusculum, L, pensylvanicum и L, pumilum (табл. 10). Вид L. martagon subsp. martagon f. album плодоносит регулярно, но необильно. Виды L, buschianum, L. cernuum цветут и плодоносят в более поздние сроки по сравнению с вышеперечисленными видами; конец фазы плодообразования проходит при более низких температурах с большой вероятностью осенних заморозков, поэтому семенная продуктивность и качество семян не всегда высоки. Все эти виды имеют однородное потомство даже в совместных посадках, так как плохо скрещиваются между собой.
Вид L. davidii, цветущий в средние сроки (во второй половине июля - в начале августа), плодоносит нерегулярно и необильно. В третьей декаде августа среднесуточная температура опускается до 13,5С (по среднемноголет-ним данным), что неблагоприятно отражается на формировании плодов. Для этого вида высока вероятность опыления Азиатскими гибридами, массово цветущими в эти сроки, то есть при совместных посадках завязавшиеся немногочисленные семена могут быть гибридного происхождения. У более теплолюбивого вида L. regale цветущего также в средние сроки, за годы иссле дований образование единичных полноценных плодов с жизнеспособными семенами наблюдалось лишь в 2002 году. Не плодоносят в Сибири виды с более поздними сроками цветения - L. lancifolium и L. henryi.
Семенное размножение гибридных лилий (как в результате искусственного, так и естественного опыления) приемлемо лишь в селекционной работе для получения новых сортов лилий. Гибридное потомство неоднородное, отличается от исходных форм по декоративным и биолого-хозяйственным признакам. Кроме того, при свободном опылении гибридов плоды завязываются редко и, как правило, не успевают вызревать в условиях открытого грунта Сибири (набор сортов с ранними и среднеранними сроками цветения очень малочисленен как в отечественном, так и зарубежном сортименте).
Известно, что семена многих видов лилий не нуждаются в холодной стратификации для прорастания, охлаждение тормозит рост зародыша (Седова, 1978). Однако для семян части видов свойственен эпикотильный покой (Николаева и др., 1985; Седова, 2000), для прохождения которого необходима холодная стратификация. К таким видам относятся L. distichum (Двора-ковская, 1977), L, martagon (Муйжарая и др., 1983) с подземным типом про растания семян. Е.Л. Седова (1986) в результате проведенных исследований с семенами 32 видов и разновидностей лилий рекомендует охлаждать проростки подземно прорастающих видов (температурный режим: +5С в течение 30-60 дней). Аналогичные рекомендации для проращивания семян с длительным подземным прорастаниям предлагает А.И. Недолужко (1991а).
Семена интродуцированных видов L. pensylvanicum, L. pumihim, L. buschianum, L. cermtum прорастают дружно, их можно сеять в любое время вегетационного периода - с весны до осени. При размножении семенами особи этих видов в массе начинают цвести на третий год их развития; Растения, видов L. pumihim, L. buschianum и L. cernuum слабо размножаются вегетативно, быстро стареют и выпадают; их следует периодически возобновлять семенами. Растения видов L. monadelphum, L. martagon subsp. pilosiuscuhim, L. martagonsvbsp, martagon f. album из семян развиваются медленно — массовое цветение наступает через 6-7 лет. Семенам этих видов свойственно медленное подземное прорастание. Зеленые всходы появляются только после предварительного длительного охлаждения (при низких положительных температурах) прорастающих семян. Поэтому семена этих видов целесообразно высевать осенью сразу после их сбора в открытый грунт;: в случае весенне-летнего посева необходимо предварительно провести искусственную стратификацию семян в холодильнике, иначе всходы появятся не раньше весны следующего года.
Нами изучалось влияние регуляторов роста растений производства Бердского завода биологических препаратов (силка, гибберсиба, гумата натрия) на всхожесть семян лилий на примере L. pensylvanicum, семена которой были получены из Якутского НИИСХ. Перед проращиванием семена на сутки замачивались в растворах этих препаратов следующих концентраций: силк, гумат натрия - 0,125 % (1/2 таблетки на 200 мл воды), гибберсиб - 0,05 % (1 таблетка на 200 мл воды).
Экологические группы лилий по отношению к воде
Важнейшими абиотическими факторами для растений являются освещенность, температура и влажность воздуха и почва (субстрат). В лесостепной зоне Сибири в летний период солнечного света для растений достаточно - благодаря континентальности и меньшему числу пасмурных дней света w здесь больше, чем в районах европейской территории страны тех же широт.
Центральные районы Западно-Сибирской низменности по количеству солнечного света можно сравнить с центральными районами Украины (Орлова, 1962). Почвы также не являются препятствием для выращивания различных по происхождению видов и сортов лилий. Основным ограничивающим фактором для выращивания многих видов и гибридных групп в Сибири является температура воздуха и почвы. Наиболее теплолюбивые виды и сорта, создан ные на их основе, неперспективны для выращивания в условиях открытого грунта Сибири: I) из-за короткого вегетационного периода (виды и сорта, цветущие в очень поздние сроки - в конце лета-начале осени, например, виды Японии), 2) из-за слабой зимостойкости (виды Средиземноморья или другие с южными ареалами) или 3) из-за периодически повторяющихся поздних сильных возвратных заморозков (неморозостойкие виды и сорта).
11 В научных учреждениях Сибири - в ботанических садах Новосибирска,
Томска, Иркутска, Якутска, в НИИСС им. М.А. Лисавенко (г. Барнаул), на Барнаульском Госсортоучастке по сортоиспытанию цветочно-декоративных растений, на НЗПЯОС им. И.В. Мичурина - занимаются интродукционным изучением видов и сортов лилий несколько десятилетий. За годы изучения установлено, что наибольшей зимостойкостью обладают виды Сибири, Северо-Восточной Азии и высокогорья Китая - L. martagon subsp. pilosiusculum, L. pensylvanicum, L. pumilum, L. baschianum, L. cernaum, L. lancifolhtm, L. concolor, L. davidii — способные расти на освещенных, открытых местах, и сорта, полученные с их участием, относящиеся к Азиатским гибридам (Asiatic Hybrids) международной садовой классификации сортов и отличающиеся большим разнообразием и многочисленностью.
Луковицы лилий выживают в суровые сибирские зимы благодаря наличию постоянного снежного покрова, который по среднемноголетним данным в лесостепной зоне Новосибирской области устанавливается в первой декаде ноября и сходит в середине апреля (Агроклиматические ..., 19716). По нашим наблюдениям кроме вышеперечисленных высокозимостойких видов и сортов лилий хорошо зимуют в этой зоне луковицы взрослых особей более теплолюбивых Трубчатых, Орлеанских и Восточных гибридов, но молодые растения этих гибридов (j - луко вицы-детки), как правило, незимостойки. Несколько лет подряд не удавалось размножить Трубчатые гибриды чешуями при осенней посадке в открытый грунт образовавшихся в их основании луковиц-деток. Незимостоек в Сибири вид L. candidum Средиземноморского происхождения.
Для успешного выращивания в условиях открытого грунта Сибири низкозимостойких видов и сортов требуется обеспечить посадкам из них укрытие при наступлении устойчивых морозов.
Кавказский вид L. monadelphum достаточно зимостоек, однако в отдельные годы цветоносные побеги в фазу бутонизации или цветения повреждаются поздними возвратными заморозками - этот вид начинает цвести в конце мая - начале июля, на две недели раньше наиболее раннецветущих видов Сибири - L. martagon subsp. pilosiusculumt L. pensylvanicum и L. pumilum. Во время поздних возвратных заморозков полностью вымерзает надземная часть побегов у вида L. regale, Трубчатых и Орлеанских гибридов. За годы наблюдений это произошло в 1997 году, когда ночами 12 и 13 июля температура опускалась до -6,5С. В 2001 г. в третьей декаде мая подобные растения успешно перенесли заморозок с температурой -3,5С, которая не оказалась критической для этих слабоморозостойких лилий.
Слабоморозостойкие виды и сорта рекомендуется выращивать в любительском садоводстве, где при угрозе заморозков можно быстро создать укрытие отрастающим побегам. В связи с этим такие лилии целесообразно высаживать отдельными группами для рационального использования укрывного материала.
В последние годы в мире благодаря использованию метода культуры зародышей in vitro успешно создаются различные группы отдаленных гибридов с участием в селекционном процессе зимостойких Азиатских гибридов. Это различные комбинации Азиатских гибридов с Длиннотрубчатьши (ЛА гибриды), Трубчатыми, Орлеанскими и Восточными гибридами. Азиатские гибриды в таких скрещиваниях используются не столько для усиления зимостойкости более теплолюбивых сортов из других гибридных разделов, сколько для получения наибольшего их разнообразия. Но в центральных и северных регионах России часть этих новинок сможет занять достойное место в озеленении городов и сел,
Оценка устойчивости лилий к фузариозу
Из пораженной ткани луковичных чешуи нами были выделены в чистую культуру и идентифицированы1 следующие виды грибов рода Fusarium: F. oxysporum, F. oxysporum var. orthoceras, F, solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. coeruleum (Lib.) Bilai, F. solani var. redolense (Wr.) ВіїаІ (рис. 39). Для идентификации фузариев была использована методика В.И. Билай (1977). Перечисленные виды грибов были выделены ранее из почв Новосибирской обл. (Гребенюк, 1973, 1983) и из растительных образцов, произраставших на местных почвах - в частности, из корневой системы и оси побега земляники, из клубнелуковиц гладиолуса (Гребенюк, Бокина, 1983; Воробьева, 1994).
В культуре на фоне севооборота большинство изученных видов и сортов лилий различного э коло го-географического происхождения оказались устойчивыми к фузариозу. Для более объективной оценки устойчивости лилий к фузариозной гнили в 1995 году было проведено искусственное заражение луковичных чешуи восьми видов и 25 сортов культурами выделенных грибов по методике Е.Л. Maginnes и J.D. Smith (1971). Нами было заложено два опыта.
Опыт 1. По 12 подготовленных луковичных чешуи каждого образца лилий помещали в стерильный почвенный субстрат. В каждый вариант вносили дозированный инокулюм из смеси выделенных штаммов (видов F. oxysporum, F. oxysponim var. orthoceras, F. solani, F. solani var. coeruleum) в виде суспензии спор и кусочков мицелия. В контроль добавляли дистиллированную воду. Чешуи всех вариантов регулярно поливали дистиллированной водой в течение 12 недель в комнатных условиях (рис. 40). По истечении указанного срока чешуи или их остатки осторожно были извлечены из субстрата и по степени их разложения виды и сорта лилий были оценены на по-ражаемость фузариозной гнилью по 4-балльной 5-ступенчатой шкале, где балл 0 соответствует отсутствию проявления признака, балл 4 — максимальному проявлению признака (рис. 41).
Опыт 2. Для изучения патогенных свойств выделенных видов рода Fusarium чешуи сорта Сибирячка1 в почвенном субстрате обрабатывали ино-кулюмом из смеси штаммов отдельных видов (4 варианта + контроль). Оценку поражаемости луковичных чешуи фузариозом проводили по той же шкале, что и в опыте 1.
Результаты искусственного заражения показали, что все изученные образцы лилий были в сильной, средней степени или незначительно поражены болезнью (табл. 23). Очень слабую устойчивость к фузариозу показали больше половины видов и сортов. Среди них - сорта Аэлита , Вероника , Вечерняя заря , Виринея , Вишенка , Восточная сказка , Золотые годы , Свирель , Малиновка , Метель , Розовая дымка , Эвридика , виды L. martagon, L. pensyhanicum, L, pumilum. Более устойчивыми оказались вид L. regale, сорта Рябинка (R), Акварельная , Волхова , Макси (R-M). Среднюю устойчивость проявили вид L. lancifolium, сорта Ночка , Сибирячка (М), Жизель , Козетта (М-Т) (Сорокопудова, 2000). Сорта Bright Star , Рябинка , Акварельная , Волхова , Макси , вид L. regale могут быть использованы в селекции на устойчивость к фузариозу.
По результатам осмотра чешуи во втором опыте наиболее патогенными оказались виды F. oxysporum var. orthoceras и F. solani var. coeruleum в равной степени. В варианте с внесением в субстрат культуры F. solani все чешуи оказались без признаков поражения - как и в контроле.
Позже, выделяя грибы рода Fusarhim из пораженных чешуи и оценивая патогенность выделенных штаммов, отмечена тенденция к усилению патогенных свойств у темноокрашенных штаммов видов и разновидностей фуза-риев, таких как F. oxysporum var. orthoceras, F. solani var. coeruleum. Светлоокрашенные штаммы видов F. oxysporum, F. oxysporum var. orthoceras, F. solani, F. solani var. redolens оказались слабопатогенными по отношению к лилиям. Возможно, темноокрашенные штаммы благодаря присутствию меланинов в их клеточных стенках более устойчивы к антибиотической активности тканей луковиц лилий, благодаря чему они более успешно на них паразитируют. Именно присутствие меланинов определяет, главным образом, экологическую специфику темноцветных грибов, обеспечивая их устойчивость к экстремальным воздействиям (Лях, 1981).
На участке НЗПЯОС им. Мичурина на третий год после посадки лилий в почве в зоне их корней наблюдалась повышенная численность грибов рода Fusarhim - в 8 раз больше по сравнению с почвенным образцом, взятым из междурядий лилий. Результаты исследований миколитической способности почвы по отношению к фитопатогену Fusarium и реакции проростков пшеницы на почвоутомление показали наличие почвоутомления в почве в зоне корней лилий (Наплекова и др., 1996). Наши данные свидетельствуют о том, что в благоприятных условиях для развития болезни лилии в сильной степени подвержены фузариозу. Возбудители заболевания могут длительное время сохраняться в почве. Многолетняя культура лилий способствует накоплению инфекционного начала в почве.
