Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. Современная концепция репродуктивной биологии (краткий
обзор) 9
ГЛАВА 2. Общая характеристика исследованных видов (Acer negundo, Acerplatanoides, Acer ginnald) - обзор литературы
Систематическое положение 15
Ареалы, области интродукции и натурализации на территории бывшего
СССР 19
Биология, экология и фитоценология 23
Хозяйственное значение 30
2.5 Интродукция и введение в культуру 33
ГЛАВА 3. Особенности цветения, побегообразования и плодоношения исследованных видов (обзор литературы)
Сроки цветения 37
Длительность цветения 39
Типы цветков 41
Опыление 46
Потенциальная семенная продуктивность 51
Семенное возобновление и разведение 52
Особенности побегообразования 56
ГЛАВА 4. Методика исследования
Структура цветков 59
Строение соцветий 60
Сроки цветения 60
Выбор модельных деревьев 60
Наблюдения за цветением отдельных цветков, соцветий 61
Наблюдения за формированием плодов 61
Реальная и потенциальная семенная продуктивность 62
з ГЛАВА 5. Результаты исследования Acer negundo
Структура цветков 66
Строение соцветий 70
Структура побегов, побеговых систем и крон 82
Сроки цветения 99
5.4.1 Сроки цветения мужских особей
Сроки цветения мужских особей в г. Москве в зависимости от мест произрастания 103
Сроки цветения мужских экземпляров в разных ярусах крон
5.4.2 Сроки цветения женских особей ПО
5.4.2.1 Сроки цветения женских особей в г. Москве в зависимости
от мест произрастания и яруса кроны 110
Плодоношение 116
Обсуждение результатов 128
ГЛАВА 6. Результаты исследований Acerplatanoides
Структура цветков 130
Строение соцветий 133
Структура побегов, побеговых систем и крон 150
Сроки и динамика цветения 153
Плодоношение 159
Обсуждение результатов 167
ГЛАВА 7. Результаты исследований Acer ginnala
Структура цветков 169
Строение соцветий 169
Структура побегов, побеговых систем и крон 172
Сроки и динамика цветения 176
Плодоношение 180
Обсуждение результатов 186
ГЛАВА 8. Сравнительный анализ репродуктивной биологии трех
изученных видов кленов и проблема возникновения
двудомности 188
ВЫВОДЫ 192
ЛИТЕРАТУРА 194
ПРИЛОЖЕНИЕ 222
Введение к работе
Актуальность работы. В настоящее время велик интерес к вопросам репродуктивной биологии, что объясняется решающей ролью процессов воспроизводства и размножения для поддержания многообразия живой природы.
Под репродуктивной биологией понимают область исследований, занимающуюся вопросами биологии и экологии размножения видов и возобновления их популяции (Левина, 1981; Старшова, 1989; Терехин, 1993, 2000).
Обширный научный материал посвящен антэкологии травянистых растений: экологии цветения и опыления (Пономарев,'1953-1964; Верещагина, 1966, 1968, 1980; Демьянова, 1970, 1976; Кайгородова, 1975, 1976; Левина, 1981); разнообразию половых типов и форм у древесных и травянистых покрытосеменных (Knuth, 1898-1905; Дарвин, 1939, 1948; Richards, 1986; Демьянова, 1990), их распространению в разных флорах Земли (С. Jampolsky, Н. Jampolsky, 1922).
Несмотря на выдающийся вклад отечественных и иностранных исследователей в репродуктивную биологию, её проблемы далеки от своего решения. Пока ещё слабо используется комплексный подход, разработанный в репродуктивной биологии, для анализа двудомности древесных растений и её роли в эволюции таксонов. В частности, это можно сказать и о семействе кленовые (Асегасеае), хотя клёнам посвящено большое число дендрологических и ботанических очерков (Pax, 1885, 1902; Кернер, 1902, 1903; Вольф, 1915; Пояркова, 1933, 1949; Сукачев, 1934; Шапоренко, Байковская, 1956; Расторгуев, 1957, 1960; Замятнин, 1958; Пятницкий, 1960; Momotani, 1961; Шиманюк, 1964; Murray, 1970; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Кохно, 1982), а отдельные виды часто становились предметом монографий и специальных исследований (Wittrock, 1886; Тюрин, 1953; Прозина, 1953, 1956; Бескаравайная, 1955, 1961, 1971; Заикина, 1958, 1962; Альбенский, 1959 а,б;
Вахрамеева, 1959, 1975, 1979, 1991; Белостоков, 1961; Захарова, 1961; Плотникова, Вартозарова, 1963; Кохно, 1967, 1970; Переходкина, 1970; Тихонов, 1976, 1977; Мушинская, 1976, 1977, 1978, 1997; Щербацевич, 1977; Кем, 1978; Петухова, 1960, 1980; Пшенникова, 1983, 1989; Курдюк, 1984, 1985, 1987, 1988; Фирсов, 1984; Кашкарева, 1985; Кузнецова, 1985; Нелюбина, 1995 а,б,в, 1996 а,б; Назарова, 1997 и др.).
В этой связи мы попытались рассмотреть проблему двудомности у видов рода Acer L., используя комплексный подход, рекомендуемый репродуктивной биологией.
Для изучения были выбраны 3 вида кленов (двудомный интродуцент Acer negundo L. и однодомные - аборигенный Acer platanoides L. и интродуцированный Acer ginnala Maxim.), известные половым полиморфизмом цветков и полигамностью особей. Изучение репродуктивной биологии этих видов представляет несомненный интерес для систематики, эволюционной ботаники и экологической морфологии растений.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить половой полиморфизм цветков и соцветий у вышеназванных видов и установить возможные пути появления двудомности у древесных растений (на примере кленов). Для достижения этой цели поставили следующие конкретные задачи:
1. изучить структуру цветков и выявить их функциональное и
морфологическое разнообразие;
2. охарактеризовать морфологию соцветий и структуру генеративных
побегов;
установить сроки и длительность цветения отдельных цветков, соцветий, деревьев и их популяций;
выяснить эффективность плодоношения (т.е. соотношение потенциальной и реальной семенной продуктивности) на одиночных модельных деревьях и в популяциях городских насаждений.
7 Научная новизна.
Впервые па примере трех видов кленов изучены важные параметры репродуктивной биологии, включающие структуру цветков, плодов и соцветий в связи с их положением в кронах; а также прослежена фенология цветков, соцветий и популяции с учетом полового разнообразия.
Исследования проведены на организменном и популяционном уровнях.
В качестве интегрального показателя репродуктивного успеха видов впервые использован признак «эффективности плодообразования». Впервые введены термины «гемиклейстогамный» цветок (цветки, околоцветники которых не раскрываются, но опыление перекрёстное, т.к. рыльца выдвигаются из околоцветника) и «временная двудомность» (смена пола у одного и того растения в период его цветения).
Впервые оценена эффективность плодообразования у однодомных и двудомных древесных растений и предложена гипотеза возможных эволюционных модусов возникновения двудомности у кленов.
Теоретическая и практическая значимость.
Результаты исследований представляют интерес для теоретической и эволюционной ботаники при разработке проблем разнообразия половых форм растений и оценки роли сезонных ритмов в детерминации их пола. Полученные данные могут быть использованы также в интродукционных работах и в процессе преподавания вузовских курсов морфологии и систематики растений, общей экологии, в спецкурсах по репродуктивной биологии и биоритмологии растений.
Апробация работы.
Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры ботаники МПГУ; на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на IX Международной конференции по экологической ботанике (Сыктывкар, 2002); на научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА (Москва, 2003); на Международной научной конференции молодых ученых, посвященной 140-летию МСХА им. К.А.
8 Тимирязева (Москва, 2005). Основная часть материалов диссертации опубликована в шести печатных работах.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Объём и структура диссертации.
Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы и 4 приложений. Работа изложена на 226 страницах машинописного текста, в том числе 5 страницах приложения, иллюстрирована 58 рисунками, 16 цветными фотографиями, 47 таблицами. Список литературы включает 350 источников, в том числе 66 на иностранных языках.
Материал и районы исследования.
Основные исследования проводили в 2001-2004 годах с апреля по сентябрь в городских насаждениях и лесопарках городов Москва, Саранск и Рузаевка (Республика Мордовия), а также в дендрарии Главного ботанического сада (ГБС) РАН.
Благодарности.
Я глубоко признательна своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. А.Г. Еленевскому, к.б.н.: ст.н.с. Л.Е. Гатцук, доценту О.Б. Михалевской за ряд ценных советов и консультаций. Проведение полевых сборов в Республике Мордовия было бы невозможно без помощи родителей Г.П. и В.И. Киселевых и родственников; в г. Москве - без помощи мужа Г.М. Путиванова и при технической поддержке заведующей лабораторией кафедры ботаники МПГУ Ю.В. Авдеевой и моей подруги Е.А. Аладовой. Всем указанным лицам выражаю самую искреннюю благодарность.
