Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Оценка роли экологических факторов в возникновении "цветения" (обзор литературы) 7
1.1 Физические факторы 7
1.2 Химические факторы 10
1.3 Биологические факторы 23
1.4 Роль покоящихся стадий в развитии "цветения" 34
Глава 2. Район и методы исследований 41
2.1 Характеристика района работ 41
2.2 Материал и методика 47
2.2.1 Методика отбора и обработки проб 47
2.2.2 Методика подготовки воды для экспериментов 50
2.2.3 Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов 50
2.2.4 Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водо рослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов 51
2.2.5 Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов 51
Глава 3. Сравнительный анализ фитопланктона п. Бугач и п. Лесной 53
3.1 Флористический состав фитопланктона 53
3.2 Сезонная динамика фитопланктона 65
Глава 4. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и п. Лесной 71
Глава 5. Экспериментальное изучение влияния состава растворенных веществ и донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на рост синезеленых водорослей 79
5.1 Рост синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов
5.2 Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего' и "нецветущего" водоемов
5.3 Прорастание акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов Глава 6. Изучение сезонной динамики численности акинет Anahaena jlos-aquae в поверхностном слое донных отложений и в толще воды п. Бугач
Выводы
Литература
- Химические факторы
- Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водо рослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов
- Сезонная динамика фитопланктона
- Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего' и "нецветущего" водоемов
Введение к работе
Изучение "цветения" воды континентальных водоемов синезелеными водорослями является одной из самых актуальных задач пресноводной гидробиологии. "Цветением" воды считают массовое развитие одного или двух-трех планктонных видов, сопровождающееся значительным ухудшением качества воды, представляющее опасность для здоровья человека и животных и затрудняющее рекреационное использование водоема (Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988). В подавляющем большинстве случаев во время "цветения" воды доминируют представители следующих родов синезеленых (Андреюк и др., 1990): Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia, Coelosphaerium, Woronichinia, Oscillatoria, Rhabdoderma, Lyngbya, Dactylococcopsis.
Как известно, водоросли являются основными продуцентами органического вещества и кислорода в пресноводных экосистемах. Кроме того, они играют важную роль в процессах самоочищения водоемов, обогащая воду кислородом и участвуя в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов (Вассер и др., 1989). Вместе с тем в период "цветения" повышается мутность воды, уменьшается содержание СЬ, происходят массовые заморы рыб, создаются благоприятные условия для развития патогенной микрофлоры, затруднено также рекреационное использование водоемов. Многие виды синезеленых водорослей служат продуцентами токсических веществ.
Как явление "цветение" было известно задолго до нашей эры. С конца XVIII в. делаются попытки разгадать причины "цветения". Однако до середины XX в. работы носили в основном описательный характер и факторы, вызывающие "цветение", оставались фактически не изученными. Во второй половине XX в. возросло количество экспериментальных работ в этой области. Тем не менее, причины возникновения "цветения" не ясны до сих пор.
Для разработки эффективных путей предотвращения "цветения" воды
континентальных водоемов необходимы знания о факторах и механизмах развития этого явления. Согласно распространенным представлениям (Гусева, 1952; Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988; Hyenstrand et al., 1998a; Elser, 1999), "цветение" воды вызывают определенные виды нитчатых и колониальных синезеленых водорослей при наличии комплекса благоприятных условий для их развития. Для массового развития водорослей требуются стабильная вертикальная стратификация столба воды, высокий уровень надводной освещенности и температуры воды, повышенная биогенная нагрузка на водоем при соотношении общего азота к общему фосфору TN:TP < 29, интенсивное поступление органического вещества и микроэлементов, слабый пресс консументов первого порядка. Тем не менее, наличие одного из этих факторов в отдельности, или в сочетании с другими, до сих пор не дает возможности точно предсказать возникновение или отсутствие "цветения" в том или ином конкретном водоеме.
В окрестностях г. Красноярска имеются два небольших водохранилища (местное название - "пруды") - Лесной и Бугач, расположенные в шести километрах друг от друга. Бугач ежегодно "цветет" синезелеными водорослями, тогда как в Лесном такое "цветение" отсутствует. Это позволяет использовать пруды Лесной и Бугач как модельные водоемы с разной степенью развития синезеленых водорослей для изучения факторов, способствующих "цветению" воды. Начиная с 1997 года на данных водоемах проводится сравнительное комплексное изучение биотических и абиотических показателей.
Целью настоящей работы был анализ условий, потенциально благоприятных для развития "цветения" воды синезелеными водорослями или препятствующих его развитию в двух близлежащих водоемах.
В задачи исследования входило следующее:
1. Изучение таксономического состава и сезонной динамики развития фитопланктона п. Бугач и п. Лесной.
2. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными
водорослями в п. Бугач и п. Лесной.
Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на рост синезеленых водорослей.
Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет синезеленых водорослей.
Экспериментальное изучение влияния химического состава донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет синезеленых водорослей.
Изучение сезонной динамики численности акинет Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды "цветущего" п. Бугач.
Автор искренне благодарен научному руководителю д.б.н. М.И. Гладышеву. Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Е.А. Ивановой за ценные консультации при определении видового состава и помощь в написании работы. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. И.С. Генкалу за электронно-микроскопическое определение центрических диатомовых водорослей. Автор благодарен к.б.н. Л.А. Щур за любезно предоставленные данные по фитопланктону п. Лесной 1995 г. Автор благодарит сотрудников лаборатории экспериментальной гидроэкологии и лаборатории аналитической химии Института биофизики СО РАН, принимавших участие в выполнении данной работы.
Химические факторы
Основными элементами питания водорослей, регулирующими развитие фитопланктона в вегетационный период, по мнению К.А. Гусевой (1952) являются азот, фосфор и железо. Считается, что для синезеленых порог лимитирования по фосфору составляет 0,01 мг/л (Zevenboom et al., 1982). Синезеленые способны аккумулировать фосфор в полифосфатных гранулах, что позволяет им поддерживать высокую биомассу при низкой концентрации минерального фосфора в среде. При дефиците фосфора снижение темпов роста Microcystis менее заметно, чем у Anabaena, которая быстрее использует запасы внутриклеточного фосфора (Сиренко, 1978). Кроме особенностей метаболизма данных видов, это может быть связано с определенной ролью серы. Установлено, что низкая концентрация фосфорных соединений в воде Днепровских водохранилищ не лимитирует массового развития Microcystis aeruginosa, который в этих условиях переключается на серу. В энергетических процессах водоросль использует оба элемента, отдавая предпочтение тому из них, который присутствует в среде в достаточном количестве (Володин, 1970).
Двухвалентные катионы (Са , Mg ), стимулируют поглощение фосфора синезелеными водорослями, активируя мембранные переносчики (Kagawa е.а., 1989). В исследованиях Д. Фолкнера с соавторами (Falkner et al., 1980) ионы Са2+ в концентрации порядка 20 мг/л стимулировали потребление фосфата. Предполагают (Kerson et al., 1984), что двухвалентные катионы связывают кальмодулин и таким образом влияют на потребление фосфата клеткой.
Существовало распространенное мнение, что возникновение "цветения" воды синезелеными водорослями связано с евтрофированием водоемов (Reynolds, 1998). Однако анализ данных по водоемам Ирландии позволил сделать вывод, что доминирование синезеленых водорослей не зависит от количества фосфора (Reynolds et al., 2000). То есть при доминировании синезеленых водорослей увеличение концентрации фосфора будет способствовать увеличению их биомассы. Однако будут ли они доминировать предсказать по содержанию в воде фосфора невозможно (исключая случаи лимитирования фосфором роста водорослей).
Соотношение азота и фосфора часто используют в качестве критерия для предсказания доминирования синезеленых водорослей. В. Смит (Smith, 1983) показал, что синезеленые водоросли имеют тенденцию к доминированию в водоемах, в которых соотношение среднегодовых концентраций общего азота к общему фосфору менее 29:1 по массе. Данная тенденция объясняется способностью синезеленых к азотфиксации, что позволяет им доминировать даже в водоемах, получающих относительно мало азота. Эксперименты А.П. Левича по накопительному культивированию прудового фитопланктона и внесению минеральных форм азота и фосфора в водоемы продемонстрировали снижение биомассы синезеленых и абсолютное доминирование зеленых водорослей при повышении отношения N:P выше пяти (Левич, 1995). Автор отмечает, что среди синезеленых водорослей доминировали неазотфиксирующие виды, следовательно, на их рост влияло не абсолютное количество азота, а именно соотношение N:P в среде. Однако общепризнанной точки зрения на способность синезеленых фиксировать азот не существует. До шестидесятых годов считалось, что фиксировать азот могут только виды, обладающие гетероцистами. В работах К.А. Гусевой (1966) из видов, вызывающих "цветение", в качестве азотфиксаторов называются только Anabaena, тогда как Aphanizomenon и Microcystis считаются не способными осуществлять азотфиксацию. Однако в настоящее время существуют доказательства азотфиксации и негетероцистными видами (Bergman et al., 1997). Из негетероцистных видов, вызывающих "цветение", азотфиксация доказана для некоторых видов Lyngbya и Oscillatoria. В то же время, известны случаи лимитирования азотом роста синезеленых (Baker et al., 2000). Следует отметить, что скорости роста синезеленых водорослей {Anabaena sp., Aphanizomenon flos-aquae) в условиях азотфиксации ниже, чем при достаточной обеспеченности их минеральным азотом (De Nobel е.a., 1997b).
К настоящему времени накоплено достаточно большое количество теоретических и экспериментальных данных как подтверждающих N:P-гипотезу, так и опровергающих ее (Jensen, 1994; Reynolds, 1998; Smith, 1999). Формы азота и фосфора, используемые для подсчета их соотношения разными авторами, различны: общий, общий растворенный, общий неорганический. Дж. Барика (Barica, 1990) показала, что средние за сезон соотношения могут вводить исследователей в заблуждение, не отражая реальной картины. Низкое Ы:Р-соотношение может иметь место в течение короткого периода в начале сезона, инициируя "цветение", а затем оставаться на высоком уровне. Автором обнаружено, что величина отношения общего азота к общему фосфору наименее изменчива в течение сезона, поэтому ее и используют при интерпретации влияния на синезеленые водоросли соотношения этих элементов. Наиболее сильные колебания найдены в величинах соотношения растворенного неорганического азота и фосфора. Их соотношение описывает состояние системы в данный момент времени и именно минеральный азот и фосфор используют в экспериментах с добавками.
Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водо рослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов
Эксперимент закладывали в двух вариантах: воду из п. Бугач и воду из п. Лесной инокулировали спорами синезеленых водорослей из донных отложений п. Бугач. В каждом варианте было 3 повторности.
Инокулят готовили следующим образом: с керна донных отложений п. Бугач диаметром 5 см снимали верхний слой высотой 1 см, тангенциально разделяли его на 2 приблизительно равные части, одну из которых помещали в профильтрованную воду п. Бугач, а вторую - в воду п. Лесной объемом по 3 л. Воду перемешивали взбалтыванием, после чего полученную суспензию разливали в конические колбы объемом 1.2 литра. Объем культуры 1л. Колбы помещали в люминостат при освещенности около 6 кЛк и температуре 12С. В течение пяти суток температуру постепенно повышали до 20С. Температуру поддерживали при помощи циркуляционных термостатов. Через суспензию постоянно прокачивали воздух. На восьмые сутки во все колбы добавили по 0.3 мг/л фосфора в виде КН2Р04.
Пробы для определения флуоресценции водорослей до 20-х суток отбирали ежедневно, а после 20-х суток - через день. Пробы для определения численности бактериопланктона, численности и видового состава фитопланктона отбирали в день постановки эксперимента, на 5-е, 16-е и 30-е сутки. Пробы для определения стандартных гидрохимических показателей (содержание общего и минерального фосфора и форм азота) отбирали в день постановки и в день снятия эксперимента (30-е сутки).2.2.5 Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов
Керны донных отложений обоих прудов отбирали 11.10.2000 г. Верхний односантиметровый слой илов пруда Бугач, содержащий акинеты, смешивали с верхним односантиметровым слоем илов Лесного, а также для контроля перезагружали в собственный нижележащий слой ила. Полученные смеси, каждая в трех повторностях, оставляли на 7 месяцев в герметично запечатанных чашках Петри в темноте при температуре 4С. После этого донные отложения иноку-лировали в фильтраты из п. Бугач и п. Лесной объемом по 3 л 8.05.01 (эксперимент №1) и 18.06.01. (эксперимент №2). Инокулят разливали в конические колбы объемом 1.2 литра. Объем культуры 1л. Температуру воды в течение 10-ти дней постепенно повышали с 15 до 23С . Во втором эксперименте на 7-е сутки во все колбы добавили по 1,33 мг КН2РО4, для создания в колбах концентрации 0,3 мг Р/л.
Пробы для определения флуоресценции водорослей в первом эксперименте отбирали через каждые 3-4 дня, во втором- на 7-е, 15-е, 18-е, 23-е, 28-е, 30-е, 32-е сутки. Пробы для определения численности и видового состава фитопланктона и определения стандартных гидрохимических показателей (содержание общего и минерального фосфора и форм азота) в обоих экспериментах отбирали в день постановки и в день снятия эксперимента. Во втором эксперименте пробы для определения численности и видового состава фитопланктона были также отобраны на 28-е сутки.
Статистический анализ данных проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1980). На графиках и в таблице показаны средние и ошибки средних. Кластерный анализ выполняли путем вычисления евклидовых расстояний в «-мерном пространстве признаков. Кратчайшее остовное дерево (КОД) и итоговая дендрограмма формировалась методом одного звена (Дже-ферс, 1981).
В п. Бугач обнаружено 138 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta-28, Bacillariophyta-30, Chlorophyta-52, Euglenophyta-12, Xanthophyta-6, Dinophyta-3, Cryptophyta-2, Chrysophyta-5. Водоросли относились к 81 роду, 55 семействам, 24 порядкам (табл. 1, см. список видов).
Ведущей группой по видовому разнообразию являются представители отдела Chlorophyta (38% от всех видов). Идентифицировано 52 вида зеленых водорослей из 6 порядков, 19 семейств и 27 родов, в основном порядка Chlorococcales (80% видов зеленых водорослей), что соответствует типичной прудовой альгофлоре. По видовому разнообразию преобладают семейства Апк-istrodesmaceae (9), Scenedesmaceae (9), Oocystaceae (7) и Hydrodictyaceae (6).
На втором месте находятся диатомовые - 22 % и синезеленые водоросли -19 %. При изучении диатомовых водорослей обнаружено 30 видов из 5 порядков, 12 семейств, 18 родов. Наибольшим богатством видов выделяются семейства Stephanodiscaceae (8), Fragilariaceae (6) и Nitzschiaceae (5), остальные представлены одним-двумя видами. Синезеленые водоросли в фитопланктоне пруда насчитывают 26 видов из 4 порядков, 10 семейств, 15 родов. Этот отдел в основном представлен порядками Chroococcales (14 видов), Oscillatoriales (7) и Nostocales (4). Наиболее богато видами семейство Oscillatoriaceae.
На третьем месте располагаются эвгленовые -9 %, представленные 12 видами из порядка Euglenales, семейства Euglenaceae. Наиболее распространенными являются представители родов Euglena и Trachelomonas.
Остальные отделы представлены относительно небольшим количеством видов. Обнаружено 6 видов желтозеленых водорослей из 3 порядков, 5 семейств, 6 родов; 5 видов золотистых водорослей из 2 порядков, 4 семейств, 4 родов; 3 вида динофитовых водорослей из 2 порядков, 3 семейств, 3 родов; 2 вида криптофитовых водорослей, относящихся к 1 семейству, 1 порядку и 2 ро
Сезонная динамика фитопланктона
В начале вегетационного периода после таяния льда в исследуемых водоемах происходит массовое развитие диатомовых и динофитовых водорослей. По биомассе в п. Бугач доминируют виды рода Stephanodiscus, исключая 1999 год с доминированием Cyclotella meneghiniana. В п. Лесной в начале вегетационного периода наблюдается доминирование видов рода Stephanodiscus и Peridinium, а затем появляются субдоминанты из представителей других родов диатомовых водорослей (в 1995 и 1999 гг. - Synedra acus, в 2000 г.- Asterionella formosa), которые затем доминируют до конца июня (табл. 3, 4).
В июне-августе в п. Бугач наблюдалось "цветение" воды синезелеными водорослями, исключая 1997 г., когда в июне-июле основу биомассы составляли желтозеленые {Characidiopsis ellipsoidea) и эвгленовые (Trachelomonas volvocina и Phacus pleuronectes) водоросли. В 1997-2000 гг. "цветение" воды вызывалось в основном двумя видами: АпаЬаепа flos-aquae и Aphanizomenon flos-aquae. Пик биомассы АпаЬаепа приходился на июнь, причем максимальная биомасса в течение ряда лет оставалась близкой-10-20 мг/л (таблица 3). Максимальное развитие Aphanizomenon flos-aquae происходило в июле-августе, а максимальная биомасса колебалась от 20-30 мг/л в 1997 и 1999 гг. до 120-200 мг/л в 1998 и 2000 гг. Такая последовательность развития этих двух видов объясняется, вероятно, более низкой оптимальной температурой роста АпаЬаепа flos-aquae (Сиренко, 1969; Судьина и др., 1978). Известно также, что скорость роста АпаЬаепа в условиях лимита фосфора выше, чем скорость роста Aphanizomenon flos-aquae (De Nobel et. al., 1997). Интенсивное развитие (до 10 мг/л) Microcystis aeruginosa наблюдалось только в августе 1998 и 1999 гг., в остальные годы его биомасса не превышала 1-2 мг/л. В августе 2000 года в фитопланктоне пруда появился новый вид Planktothrix agardhii. В 2001 г. этот вид фактически вытеснил Aphanizomenon flos-aquae и периоды доминирования Planktothrix agardhii сменялись периодами доминирования АпаЬаепа flos-aquae. Случаи вытеснения видом Planktothrix agardhii других синезеленых водорослей, вызывающих "цветение" воды, достаточно широко известны (Ляшенко, 2001).
В п. Лесной в июне - июле происходит быстрая смена доминирующих видов эвгленовых, диатомовых, золотистых, криптофитовых, зеленых и синезеленых (не вызывающий "цветения" воды Synechocystis salina) водорослей на фоне их низкой биомассы. Во второй половине лета наблюдаются резкие вспышки развития отдельных видов водорослей: в 1995 г. Cyclotella comta и Volvox aureus, в 1999 г.- Coelastrum microporum и Volvox aureus, в 2000 г.- виды рода Stephanodiscus и Cyclostephanos dubius.
Осенью (сентябрь - октябрь) в п. Лесной доминирует Asterionella formosa (в 1999 г. вместе с Peridinium sp.). В п. Бугач в 1997 г. в сентябре интенсивно (до 5 мг/л) развивался Cryptomonas erosa, в 2000 г. на фоне продолжающегося "цветения" воды синезелеными водорослями в положение субдоминантов вышли виды родов Stephanodiscus и Peridinium, а в 2001 г. наблюдалась вспышка развития (до 40 мг/л) Trachelomonas volvocina.
По численности в водоемах доминирующее положение занимает пико-планктонный вид Synechocystis salina, биомасса которого большую часть времени составляет 0.1-0.2 мг/л.
Примечание: над чертой- максимальная величина за сезон, под чертой-минимальная величина за сезон Вид встретился один раз в течение сезона Таким образом, впервые изучен видовой состав и сезонная динамика фитопланктона п. Бугач и п. Лесной. В целом фитопланктон п. Лесной можно охарактеризовать как диатомово-зеленый, а п. Бугач- как синезелено-диатомовый. В начале сезона в обоих водоемах происходит массовое развитие диатомовых водорослей, однако затем видовой состав фитопланктона в прудах становится совершенно различным: в п. Бугач развивается "цветение" воды синезелеными водорослями, тогда как в п. Лесной при низкой биомассе происходит быстрая смена доминирующих видов водорослей разных отделов. Представляется интересным проанализировать условия развития синезеленых водорослей в изучаемых водоемах, с целью выяснения причин указанных различий.
Одним из существенных факторов, оказывающих влияние на развитие сине-зеленых водорослей, считается скорость водообмена. В п. Бугач коэффициент водообмена составляет около 2.3 объема в год, что соответствует времени удерживания (величина, обратная водообмену) около 160 сут., в п. Лесной-около 2.5 объема в год и 150 сут. соответственно. Таким образом, близкие величины водообмена в двух водоемах не позволяют считать этот фактор определяющим в развитии "цветения" воды. Следует отметить, что в п. Лесной величина времени удерживания значительно превышает пороговое значение 30 сут., что должно способствовать развитию синезеленых водорослей (Reynolds, 1994).
Температура воды поверхностного слоя в прудах (рис. 4, 5) близка как по абсолютным величинам, так и по динамике. Хотя максимальная температура воды п. Лесной (21 С) не оптимальна для развития самого требовательного к температуре Aphanizomenon flos-aquae, (оптимум для которого составляет 23-27С), она достаточна для роста Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa (оптимальная температура 15-20 С и 17-26 С соответственно) и Planktothrix agardhii, который считается устойчивым к низким температурам (Судьина и др., 1978; Трифонова, 1990; Briand et.al., 2002).
Считается, что стабильная температурная стратификация способствует развитию синезеленых водорослей (Paerl, 1988; Bormans et.al., 1997; Hyenstrand et.al., 1998a). Стабильная вертикальная стратификация наблюдается только в "нецветущем" п. Лесной. В "цветущем" п. Бугач температуры поверхностного и придонного слоев близки, что свидетельствует о быстрой прогреваемости и пе-ремешиваемости водных масс п. Бугач в ветреную погоду. Этот факт противоречит общепринятым представлениям о развитии "цветения" воды и позволяет предположить, что в исследуемых водоемах это условие также не является решающим для развития синезеленых водорослей. Согласно гипотезе "критиче
Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего' и "нецветущего" водоемов
В обоих вариантах роста водорослей не было в течение 7-ми суток (рис. 19), поэтому на 8-е сутки во все колбы добавили по 0.3 мг/л фосфора в виде КН2РО4. Экспоненциальный рост в воде обоих прудов начался одновременно на 15-е сутки. В течение десяти дней интенсивного роста концентрации хлорофилла а в среднем превысили 500 мкг/л. Биомасса в среднем к концу эксперимента достигла 78 мг/л в воде п. Бугач и 27 мг/л в воде п. Лесной. Во всех колбах была достигнута разная максимальная биомасса, фаза отмирания водорослей началась в разное время и гибель культуры происходила с разной скоростью. Различия, вероятно, связаны с внутренними процессами, происходящими в накопительной культуре. Динамика видового состава водорослей представлена в таблице 9. В исходных пробах и на пятые сутки в воде из обоих прудов по биомассе доминировал 5. salina (65-90% то обшей биомассы водорослей). А. flos-aquae и Aph.flos-aquae появились на 5-е сутки и к 15-м достигли уровня субдоминантов. В конце эксперимента доминировали A. flos-aquae и Aph.flos-aquae (50-70% и 15-25% соответственно). Биомасса S. salina в конце эксперимента составляла около 1% в воде п. Бугач и 7% в воде п. Лесной.
Как видно из таблицы 9, существенных различий по динамике биомассы и видового состава фитопланктона между вариантами в этом эксперименте не обнаружено: синезеленые одинаково хорошо прорастали из акинет и развивались как в воде "цветущего", так и "нецветущего" пруда.
Таким образом, гидрохимический фактор - комплекс растворенных веществ "цветущего" и "нецветущего" пруда не являлся регулятором развития из акинет и роста синезеленых водорослей. Было сделано предположение, что решающую роль в наличии или отсутствии "цветения" воды играет состав донных отложений, определяющий условия фазы покоя и прорастания акинет.
Поэтому нами был проанализирован состав донных отложений (черных илов) в обоих прудах, взятых в мае 2000 г. в три даты (17.05; 24.05; 31.05) в период проведения эксперимента. Определялось валовое содержание металлов и состав жирных кислот и аминокислот. Результаты представлены в таблице 10.
Статистический анализ выявил ряд достоверных различий в содержании металлов: содержание Ni и V выше в грунтах пруда Лесной (t-критерии достоверности различий составили 7,1 и 4,4 соответственно), а содержание Са и Na, наоборот, несколько выше в грунтах п. Бугач (t-критерии составили 3,2 и 4,5 соответственно). Концентрации остальных металлов, вероятно, определяются общим геохимическим фоном. Известно, что натрий является необходимым элементом для роста синезеленых водорослей и не замещается другими металлами (Горюнова и др., 1974). Ионы кальция также оказывают благоприятное влияние на рост синезеленых водорослей, активируя мембранные переносчики и стимулируя поглощение фосфора, а также ослабляя токсическое влияние марганца (Гусева, 1965; Kagawa et.al., 1989). Ванадий входит в число микроэлементов, необходимых водорослям для фотосинтеза. Проанализировать обнаруженные различия с точки зрения влияния металлов на синезеленые водоросли представляется сложным по двум причинам. Во-первых, в литературе в основном содержится информация о влиянии на водоросли ионов металлов, поскольку именно эта форма считается доступной для клетки, а также из-за возможных различий в действии на водоросли ионов одного металла различной валентности. В донных отложениях изучаемых прудов было измерено только общее содержание металлов, в которую кроме ионной формы могут также входить металлы, сорбированные на различных частицах, а также в виде комплексов, то есть формы, которые непосредственно не доступны для поглощения клеткой. Во-вторых, синезеленые водоросли в донных отложениях находятся чаще всего в покоящейся стадии. Поскольку покоящаяся стадия необходима для перенесения неблагоприятных условий, водоросли в этом состоянии устойчивы к внешним воздействиям, в том числе к влиянию ионов металлов. Поэтому использо вать литературные данные, полученные на активно растущей культуре, возможно, не вполне корректно.
В составе жирных кислот донных отложений достоверных различий не обнаружено. Единственная кислота, содержание которой было выше в грунтах п. Бугач- изомаргариновая кислота (і 17:0), синтезируемая бактериями.
Обнаружены достоверные отличия в составе аминокислот. Содержание всех проанализированных аминокислот за исключением гистидина, аргинина, аланина, тирозина и фенилаланина (для этих аминокислот достоверных различий не обнаружено) было выше в п. Бугач. В донных отложениях, вероятно, в основном представлены связанные аминокислоты, входящие в состав детрита. Поэтому различия в их составе в грунтах изучаемых прудов отражают в основном различия в качественном и количественном развитии биоты водоема. Однако, при разложении органических частиц аминокислоты могут переходить в растворенное состояние, что делает их доступными для водорослевых клеток. В связи с присушим синезеленым водорослям миксотрофизмом экзогенные аминокислоты могут поглощаться и ассимилироваться ими. С этой точки зрения грунты п. Бугач могут быть более благоприятны для развития синезеленых водорослей. Однако функции аминокислот не исчерпываются только трофическим фактором (Сиренко и др, 1988). Известно, что ряд аминокислот обладает высокой биологической активностью и может селективно угнетать синезеленые водоросли. Поскольку этот вопрос в настоящее время слабо изучен, однозначных выводов из полученных данных сделать невозможно.
