Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 12
1.1. Фитопланктон горных озёр мира 12
1.2. Влияние рН среды на жизнедеятельность водорослей и структуру фитопланктона... 14
1.3 Ледовые водоросли 15
1.4. История изучения планктонной альгофлоры озёр горных областей Восточной Сибири ...18
1.4.1. История изучения фитопланктона небольших озёр горных областей Байкальской рифтовой зоны 18
1.4.2. История изучения планктонных водорослей озера Байкал 20
ГЛАВА 2. Район исследований, материалы и методы 41
2.1. Характеристика района исследования 41
2.1.1. Палеореконструкции района исследования 41
2.1.2. Современный облик озёр 48
2.2. Климат региона 49
2.3. Исследованные объекты 50
2.3.1. Озеро Байкал 53
2.3.2. Прибрежные байкальские озёра 53
2.3.3. Прибайкальские горные озёра 54
2.3.4. Забайкальские горные озёра 55
2.4. Типы генезиса 58
2.5. Характер грунтов 59
2.6. Водный режим 59
2.7. Температурный режим 60
2.8. Прозрачность 61
2.9. Химический состав воды озёр 62
2.10. Сбор полевого материала 63
2.10.1. Отбор проб фитопланктона 63
2.10.2. Отбор проб ледовых водорослей 65
2.11. Методы обработки проб фитопланктона 66
2.12. Постановка экспериментов с альгологически чистыми культурами водорослей 67
2.13. Определение первичной продукции 68
2.14. Определение жирных кислот 70
2.15. Статистическая обработка экспериментальных данных 71
2.16. Кластерный анализ .- 72
2.17. Объём проделанной работы 72
ГЛАВА 3. Таксономическое и экологическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей восточной Сибири 73
3.1. Синезелёные водоросли (Cyanophyta) 74
3.2. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) 93
3.3. Криптофитовые водоросли (Cryptophyta) 95
3.4. Динофитовые водоросли (Dinophyta) 103
3.5. Золотистые водоросли (Chrysophyta) 108
3.6. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) 121
3.7. Зелёные водоросли (Chlorophyta) 136
Заключение к главе 161
ГЛАВА 4. Особенности фитопланктона горных озёр восточной Сибири 165
4.1. Озёра Восточного Саяна в бассейне рек Иркути Ока 165
4.2. Озёра Хамар-Дабана в бассейне рек Темник и Переёмная 170
4.3. Озёра бассейна реки Кичера 170
4.4. Озёра бассейна реки Верхняя Ангара 171
4.5. Озёра бассейна реки Чая 172
4.6. Озёра бассейна реки Витим 173
4.7. Озёра бассейна реки Калар 178
4.8. Озёра бассейна реки Олёкма 179
4.9. Куандо-Чарские озёра 184
Заключение к главе 189
ГЛАВА 5. Особенности фитопланктона прибрежных байкальских озёр 196-
5.1. Озёра Байкало-Ленского заповедника 196
5.1.1. Озеро Северное 196
5.1.2. Озеро Среднее Кедровое 200'
5.1.3. Озеро Малое Солонцовое 200
5.1.4. Озеро Большое Солонцовое 200
5.2. Озёра Байкальского заповедника 201
Заключение к главе 201
ГЛАВА 6. Особенности фитопланктона озера Байкал 203
6.1. Таксономическая структура 203
6.2. Фитопланктон открытого прибрежья Южного Байкала 204
6.2.1. Таксономический состав 204
6.2.2. Межгодовая и сезонная динамика 205
6.2.3. Особенности фитопланктона открытого прибрежья 211
6.3. Фитопланктон пелагиали озера Байкал 212
6.3.1. Межгодовая динамика 212
6.3.2. Сезонные изменения 220
6.3.2.1. Ледовый период 222
6.3.2.2. Подлёдное развитие 229
6.3.2.3. Летний период 232
6.3.2.4. Осенний период 233
6.4. Структурные изменения 23 8
Заключение к главе 246
ГЛАВА 7. Анализ структуры и количественных показателей фитопланктона озёр горных областей восточной Сибири 250
7.1. Распределение Виллиса 250
7.1.1. Порядок гиперболы 259
7.1.2. Смысловая трактовка распределений Виллиса 260
7.1.3. Среднеродовой индекс j 262
7.2. Статистический анализ видового богатства исследуемых озёр 263
7.3. Статистический анализ распределения биомассы в изученных озёрах 268
7.4. Кластерный анализ видового богатства 270
7.5. Зависимость структуры и количественных показателей фитопланктона озёр горных систем от высоты над уровнем моря 272
7.6. Распределение доминирующих видов водорослей относительно параметров озёр...277
7.7. Математическая интерпретация данных по доминирующему поведению различных отделов водорослей 286
7.8. Кластерный анализ доминирующих видов 290
7.9. Индекс видового разнообразия Шеннона 291
Заключение к главе 293
ГЛАВА 8. Биогеографический анализ и возможные пути формирования биоразнообразия планктонной альгофлоры в озёрах горных областей восточной Сибири 298
Выводы 322
Список литературы
- История изучения планктонной альгофлоры озёр горных областей Восточной Сибири
- Палеореконструкции района исследования
- Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
- Озёра Хамар-Дабана в бассейне рек Темник и Переёмная
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из характерных черт Восточной Сибири является наличие множества озёр, различающихся по генезису и физико-географическим параметрам. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной поверхности 3767 км^ (Атлас..., 1967; Энциклопедия..., 2000). Облик территории Восточной Сибири определяется чередованием хребтов и межгорных понижений, что создает горно-котловинный рельеф, в связи с чем, расположенные здесь озёра относятся к горным (Флоренсов, 1968). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Tolotti, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Hindak & Zagorenko, 1992; Kozhova et al., 1994). Практически отсутствуют сведения по биоразнообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Каларского хребта (северо-восток Забайкалья).
В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колебаний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценности самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, такие результаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического мониторинга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создается планктонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.
Ускоряющееся в последние годы освоение территории Восточной Сибири требует незамедлительного изучения основных компонентов биоты, в первую очередь фитопланктона, как важной составляющей экосистем горных озёр.
Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологического разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной Сибири, выявление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланктона в зависимости от генезиса водоёмов и их физикогеографических условий.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водорослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, ВерхнеАнгарского и Каларского.
2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктонных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.
3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.
4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.
5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фитопланктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследованной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulacoseira baicalensis, Cyclotella baicalensis, minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta); Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophj^a); Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидесятилетний период). Впервые в Байкале и б горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.
Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лимитированными ресурсами.
Положения, выносимые на защиту:
1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.
2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстремальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается закономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающихся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.
3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.
Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило выявить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и будут включены в глобальную базу данных "Биоразнообразие горных регионов". Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных флорах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса исследованных озёр.
Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Байкало-Ленского и Витимского. В соавторстве с коллегами издано пособие для студентов и школьников "Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья". Результаты исследований входят в курсы лекций "Экология" и "Байкаловедение" биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.
Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, поддержана грантами РФФИ 97-04-48294-а; 97-04-63036-к; 97-04-96175-о; 97-04-96237-о;
05-04-48624-а; 06-04-48878-а; Федеральной целевой программой "Интеграция" № Э 185; программами СО РАН, программой РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и др.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водоёмах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991; Тольятти, 1996, 2006; Калининград, 2001), на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008; Россия, 2006), на международной конференции "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1995), на конференции "Экологофункциональные исследования водорослей" (Борок, 1996); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005). Первой межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997); конференции "Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1998); International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997); Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции "Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири" (Иркутск, 1999); International workshop "New scope on sustainable watersheds in East Asia" (Kyoto, Japan, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000); 43 Annua! Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000); международной конференции "Озёра холодных регионов" (Якутск, 2000); Всероссийской конференции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001); международной конференции SIAL-2002 "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002); International symposium "The living diatom cell", (Irkutsk, 2004); International scientific conference in honor of the 100* anniversary of corresponding member of the USSR Academy of Sciences, Prof. G.G. Winberg "Aquatic ecology at the dawn of XXI century" (St. Petersburg, 2005); IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции "Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды" (Иркутск, 2007), а также на семинарах и научных совещаниях Лимнологического института СО РАН. Личный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занимается 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор является, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследовательских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследований. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобщения. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронно-микроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. СИ. Генкалом, модель функционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН СВ. Осиповой, Л.В. Дударевой, А.В. Назаровой и Н.А. Соколовой.
Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в
3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных
журналах), из них 32 - в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных "Фитопланктон оз. Байкал".
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.
Благодарности Автор благодарен своим друзьям, и коллегам за поддержку и помощь при подготовке работы: Н.Ф. Логачёвой, к.б.н. Н.Г. Мельник, к.б.н. Л.А. Оболкиной, д.б.н. СИ. Генкалу, к.х.н. В.К. Евстафьеву, д.б.н. О.А. Тимошкину.
Академика М.А. Грачева, д.б.н В.Г. Сиделёву, д.б.н. Е.В. Лихошвай и д.б.н.
Г.И. Поповскую благодарю за советы и критику при написании диссертации.
Особая благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета д.б.н. А.Н. Матвееву и к.б.н. В.П. Самусёнку за предоставленные пробы фитопланктона большинства горных озёр Забайкалья, а сотруднице Байкало-Ленского заповедника Н.И. Шабуровой - озёр заповедника.
История изучения планктонной альгофлоры озёр горных областей Восточной Сибири
Байкальской рифтовой зоны Литературных данных о фитопланктоне небольших озёр горных областей Байкальской рифтовой зоны и прилегающих к ней областей немного. Достаточно полно для исследуемого района охарактеризована планктонная альгофлора только высокогорного озера Хубсугул (Антипова, 1964; Кожов и др., 1965; Кожова, Загоренко, 1976; Кожова и др., 1977; Генкал и др., 2005; Hindak & Zagorenko, 1992; и др.). По поводу изученности флоры низших растений горных водоёмов Байкальского заповедника, например, сказано следующее: «К настоящему моменту на территории заповедника описано 880 видов низших растений, что, по-видимому, ещё далеко не полностью отражает их истинное количество. Наиболее полно изучены лишайники, несколько слабее - грибы, довольно фрагментарно — почвенные водоросли, и совсем не изучены водоросли, обитающие в водоёмах заповедника» (Сайт Байкальского заповедника: oopt.info/Baikal/veget.html).
В одной из первых работ (Киселев, 1937) охарактеризованы водоросли озёр Горемыкское, Иннокентское и Котельниковское, расположенных в районе реки Рель (Байкальский хребет, западный берег северной оконечности оз. Байкал). Позднее в этом районе был исследован фитопланктон Грамнинских озёр, бассейн реки Тыя (Поповская, 1980). Есть работа по озеру Фролиха (Скабичевский, 19536), расположенного на восточном берегу Северного Байкала. Опубликовано сообщение о нахождении в современных осадках прибайкальского озера Большое (Хамар-Дабан, бассейн р. Темник) диатомовой водоросли, описанной как Pliocaenicus costatus var. sibiricus (Skabitsch.) Flower, Ozornina & Kuzmina (Flower et al., 1998). Характеристика фитопланктона озёр Баргузинской котловины, в том числе и горных, приведена в работе Г.В. Помазкиной (1986). Отмечено, что в высокогорных озёрах котловины по видовому составу разнообразен порядок хлорококковых водорослей, а по численности и биомассе доминировали мелкие центрические диатомовые родов Cyclotella и Stephanodiscus. Тем же автором опубликована сводка по состоянию фитопланктона мелководных, различной трофности, пойменных озёр бассейнов рек Верхняя Ангара, Баргузин, Кунерма и Муя (Помазкина, 1992). Анализ видового состава фитопланктона водоёмов показал, что с увеличением степени минерализации воды увеличивается видовое богатство. Флористическое разнообразие было выше для озёр Верхне-Ангарской котловины. В работе Г.И. Поповской (1981) охарактеризован фитопланктон 4-х мелководных озёр бассейна рек Кичера и Верхняя Ангара. Сделан вывод о невысоком уровне развития фитопланктона и его высоком видовом богатстве. Относительно подробно изучена планктонная флора высокогорных озёр Забайкалья, расположенных на территории Читинской области (Томилов, 1954; Антипова, Шульга, 1964; Оглы, 1998 и др.). В двух первых работах имеются краткие сообщения о пеннатных диатомовых водорослях озера Орон, определенных только до рода (Шульга, 1953; Томилов, 1954). Позднее для Орона были опубликованы данные о количестве таксонов водорослей без приведения видового списка (Русанов, 2001; Толчин, Зиновьев, 2001). Краткая характеристика сетного фитопланктона озёр Леприндо, Леприндокан, Даватчан, по данным Е.Л. Шульги, относящимся к летнему периоду 1948 г., приводится в обзоре А.Е. Томилова (1954). Поскольку в работе использовался крупноячеистый газ № 55, то в составе фитопланктона перечислены только крупные и колониальные формы водорослей. В сводке М.М. Кожова (1950), по данным В.Н. Яснитского, приведена краткая характеристика сетного фитопланктона озёр бассейна реки Кичеры: Кулинды, Верхне-Кичерского, Большого Сикили, Большого и Малого Кичерского. По результатам свето-микроскопических исследований планктона этих озёр Забайкалья и электронно-микроскопического изучения голоценовых осадков озера Малое Леприндо было выявлено 11 центрических диатомовых водорослей: Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., A. distans (Ehr.) Sim., Cyclotella comta (Ehr.) Kuetz., C. ocellata Pant, subsp. nov., C. kuetzingiana Thw., C. kisselevii Korotkevic, Coscinodiscus sp., Melosira distans morpha lirata (Ehr.) Skabitsch., M. italica var. italica (Ehr.) Kuetz. et var. valida, M. islandica Muel., Stephanodiscus dubius subsp. sibirica Skabitsch. (Антипова, Шульга, 1964; Логинова и др., 1986). Достаточно полно, за исключением отдела криптофитовых и центрических диатомовых, представлена альгофлора озёр Большое и Малое Леприндо (Оглы, 1998).
Палеореконструкции района исследования
Исследуемые озёра расположены на Саяно-Байкальском становом нагорье в межгорных впадинах хребтов Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Байкальского, Баргузинского, Верхне-Ангарского, Каларского, Делюн-Уранского, Удокана и Кодара. Подавляющая часть их приурочена к наиболее молодым поверхностям. Одни из них связаны с областями распространения последнего оледенения, другие - с продолжающими прогибаться днищами межгорных котловин (Предбайкалье..., 1965).
В окружающем пространстве Саяно-Байкальское становое нагорье обособлено достаточно четко и представляет собой гигантский S-образный пояс протяженностью свыше 2500 км. В его состав целиком входит морфоструктурный комплекс Байкальской рифтовой зоны, естественную границу которого на востоке можно наметить по меридиальному сквозному участку долины реки Олёкма, поскольку с приближением к нему происходит общее снижение рельефа, заканчиваются хребты Удокан и Кодар. Саяно-Байкальское становое нагорье - область наивысшей неотектонической активности, очень резких орографических контрастов, проявлений молодого вулканизма и широкого распространения ледниковой морфоструктуры (Нагорья..., 1974). 2.1.1. Палеореконструкции района исследования
В ходе комплексных исследований было установлено, что в байкальских осадках заключена непрерывная высокоразрешающая «летопись» палеоклиматов позднего кайнозоя (Grachev et al., 1998), отражающая глобальные климатические изменения. При их расшифровке были выявлены климатические циклы (с периодами 100, 41, 23 и 19 тыс. лет) похолоданий (оледенений) и потеплений (межледниковий). Кроме этих циклов были выявлены более высокочастотные (с периодами 1500-2500 лет) климатические изменения (Гольдберг и др., 2001). Непрерывность и высокое разрешение расшифровки позволяют рассматривать ее в качестве регионального хроностратиграфического эталона.
В более ранних работах писалось о том, что около 20 млн лет назад на месте горных вершин Хамар-Дабана простиралась всхолмлённая платообразная равнина с небольшими перепадами высот и множеством мелководных озёр и болот. Климат в то время был здесь тёплый и влажный, близкий к субтропическому, со средними температурами января около +8 С. Растительность того периода, по данным палинологического анализа и найденным отпечаткам вегетативных частей растений, была представлена хвойно-широколиственными и широколиственными лесами (Белова, 1975). В миоцене происходила постепенная активизация тектонической деятельности, способствующая появлению возвышенностей на месте будущих горных хребтов (Думитрашко, 1956). Климат стал холоднее. В это время на северном склоне Хамар-Дабана уже выделились лесной и участки субальпийского пояса. В лесном поясе преобладали широколиственные леса из бука, граба, вяза, липы и других пород с участием хвойных. Климат продолжал меняться в сторону похолодания. Растительность на берегах Байкальской котловины постепенно приобрела горный облик с чёткой высотной дифференциацией. Роль широколиственных пород снизилась, широкое распространение получили хвойные. В начале четвертичного периода климатические условия на северном и южном склонах Хамар-Дабана отличались, что, по-видимому, сыграло важную роль в формировании растительности на этих склонах (Епова, 1956). В растительном покрове происходили дальнейшие изменения: флора обогащалась бореальными видами, хотя неморальные элементы ещё сохранялись. Однако, через некоторое время, они из состава горных лесов почти совсем исчезли, сохраняясь только в долинных елово-пихтовых лесах северного склона хребта, где климатические условия были для них достаточно комфортными. Плейстоценовое похолодание климата, совпавшее с интенсивным поднятием горных хребтов, привело к наступлению оледенения горно-долинного типа. Орография хребта Хамар-Дабан в этот период практически уже была близка к современной, поэтому достаточно точно устанавливается граница древней снеговой линии. На северном склоне хребта во время максимальной стадии оледенения она располагалась на высоте 1150-1200 м над уровнем моря (Заморуев, 1971). И хотя ледниковый покров не был сплошным, тем не менее, отмирание большинства листопадных пород стало неизбежным. Постепенно их сменили хвойные леса современного облика, но под сенью долинных лесов, не тронутых в своё время ледниками, сохранились до наших дней некоторые травянистые растения, обитавшие в теплолюбивых лесах прошедших эпох. Образование крупных бассейнов в области современной Байкальской впадины проходило в две подстадии (Мац и др., 2001). Ранняя подстадия (27-10? млн л.н.) характеризуется формированием большого и относительно глубоководного (сотни метров) бассейна в пределах Южной и Средней впадин. Он занимал площадь от Хамар-Дабанского побережья до Святого Носа и юго восточного склона Академического хребта. Возможно, крупный бассейн сформировался также в области северного окончания Северной впадины. Поздняя подстадия (107-3.5 млн л.н.) знаменуется трансгрессией озёрных вод в Северную впадину (в том числе в северную половину Малого Моря, где развивался Маломорский рифт). Специальные исследования подтвердили наличие древней Култучно-Ильчинской долины, связывающей Байкал с долиной р. Иркута. По этой долине первоначально, по-видимому, в конце раннего плейстоцена, воды реки Иркут впадали в Байкал. В среднем плейстоцене направление древнего потока изменилось, и воды Байкала стекали через Култучно-Ильчинскую долину, Иркут, Ангару в Енисей. Этот канал стока существовал до середины второй половины позднего плейстоцена, когда в результате образования более низкого порога стока (благодаря тектоническому обрушению Листвянского блока) он прекратил свое существование, и начал функционировать современный Ангарский исток. Но гидрологические связи Иркута и Байкала окончательно разорвались лишь в самом конце плейстоцена. До этого паводковые воды Иркута стекали в Байкал еще во время существования поймы на уровне II (10-12 м) террасы (Мац и др., 2001. 249 с).
Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
В мелких прибайкальских озёрах количественные характеристики фитопланктона, определяемые развитием синезелёных, летом и осенью были очень высокими, присущими высокотрофным водам. В некоторых озёрах отмечалось массовое развитие синезелёных водорослей при доминировании Anabaena lemmermannii, Cyanonephron styloides и Microcystis pulverea. Среди изученных водоёмов были и такие, в которых виды Cyanophyta бывали не только обильны, но и вызывали «цветение» воды. Например, в озере Северное, которое было заливом Байкала, но со временем отделилось от него галечной косой. В 2005 г. это явление было устойчивым: наблюдалось, начиная с июня до конца октября (см. рис. 3.2). Категория трофности воды озера Северное, определенная по среднему значению биомассы фитопланктона за летне-осенний период исследования (305 ± 62 мг-л"1) относится к предельно высокой градации, гипертрофному разряду, гипертрофному классу. Согласно классификации развития водорослей (Сиренко, Гавриленко, 1978), в озере наблюдалась умеренная или 3 степень «цветения» (при биомассе 50-500 мг-л"1).
В оз. Байкал представители синезелёных относятся к доминирующим формам летнего планктона не только в его заливах и сорах, но и в пелагиали. Основными первичными продуцентами летнего периода в озере являются пикопланктонные формы, в первую очередь - из родов Synechococcus и Synechocystis. Часто их численность достигает нескольких миллиардов в литре. Прозрачность воды по белому диску снижается до 3.5-5.0 м - это минимальные значения в годовом цикле. В годы с повышенной температурой воды, при отсутствии штормов, к ним присоединяются водоросли из рода Anabaena, и в первую очередь A. lemmermannii, численность которой иногда достигает миллионов клеток в литре воды. В такие годы в открытой пелагиали Байкала отмечаются поля "цветения", хорошо различимые невооруженным глазом. Наиболее часто это явление наблюдается на Селенгинском мелководье и участках средней и южной котловин, прилегающих к нему, а также в прибрежных участках северной части озера.
В горных озёрах численность синезелёных водорослей, как правило, низкая: от нескольких сотен клеток до 1-5 тыс. кл.-л 1. Исключение составляет Merismopedia tenuissima - самый массовый представитель отдела многих горных озёр региона, где её численность в летний период превышала 1 млн. кл.-л" . Сезонная динамика представителей отдела в горных озёрах, на примере альпийского озера Ильчир, представлена на рис. 3.3. Виды рода Oscillatoria присутствуют в планктоне практически круглогодично, максимальные показатели регистрируются подо льдом, в мае-июне, и совпадают с окончанием развития диатомовых. Второе повышение их численности наблюдается осенью, после завершения летней вегетации фитопланктона. Как уже упоминалось, вспышка Merismopedia tenuissima происходит летом, при максимальном прогреве поверхностных слоев воды, не только в мелких водоёмах, но и крупных, например в тектоническом озере Большой Намаракит. Rhabdoderma lineare и виды рода Gloeocapsa развиваются в планктоне летом и ранней осенью. Представители рода Gloeocapsa часто доминируют (с численностью более 40 тыс. кл. л"1) в мелких озёрах. Rhabdoderma lineare всегда малочисленна (от сотен клеток до 1-5 тыс. кл. л"1).
Анализ данных, полученных нами, в совокупности с литературными сведениями о синезелёных водорослях (Трифонова, 1990; Hickel, 1988) позволил нам вьщелить два комплекса этих организмов: летний и зимний. Первый, основным лимитирующим фактором которого является температура среды, имеет фототрофный тип питания и максимум развития в тёплое время года (июль-сентябрь). Второй вегетирует преимущественно зимой, подо льдом, в условиях слабой освещенности и низкой температуры. Имеет гетеротрофный тип питания. Его развитие ограничивается наличием в воде растворенной органики. Перечисленные факты дают основание говорить о высокой экологической пластичности представителей Cyanophyta.
В мелких и хорошо прогреваемых водоёмах Восточной Сибири, интенсивно развиваясь, синезелёные способны вызывать «цветение» воды и ухудшают её качество. Самыми массовыми в наших водоёмах были виды Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. spiroides, Aphanothece clathrata, Cyanonephron styloides, Microcystis pulverea. Максимальная биомасса этих водорослей зафиксирована нами в мелководных прибайкальских озёрах - до 700 мг-л"1. В оз. Северное максимальные биомассы отмечены в осенний период, 487 ± 95, летом были более низкие, 175 ± 36 мг-л"1. Такая динамика биомасс указывает на зависимость развития синезелёных водорослей не только от температурного фактора, но и от возможности поступления питательных элементов в течение вегетации (Бондаренко, Щур, 2007).
Озёра Хамар-Дабана в бассейне рек Темник и Переёмная
Таксономический состав. В планктоне найдено 23 вида водорослей. Наибольшее количество в отделе зелёных (рис. 4.1) — 7 и золотистых - 6. Как и в большинстве других горных озёр, больше всего видов в роде Dinobryon - 4. Зелёные водоросли представлены следующими видами: Tetrastrum komarekii, Schroederia setigera, Pseudodictyosphaerium minusculum, Oocystis parva, Closteriopsis acicularis, Monoraphidium griffithii и Elakatothrix genevensis.
Количественные показатели. Доминировали виды рода Cyclotella, численность которых колебалась по акватории озера в пределах 80-160 тыс. кл.-л"1. Встречались Pliocaenicus costatus и Bitrichia chodatii (3-7 тыс. кл.-л"1) - типичные представители позднелетнего фитопланктона высокогорных озёр региона. Зелёные водоросли были немногочисленны (6-20 тыс. кл.л"1). Биомасса в открытой части озера колебалась от 180 до 310 мг-м"3, а в прибрежье достигала 580 мг-м"3. Здесь были обильны представители рода Dinobryon, зелёные и синезелёные водоросли.
Фитопланктон Светлинских озёр, Илокалуйского и оз. Якчий мало отличался от фитопланктона озера Тала и по составу, и по количественным характеристикам. Здесь среди золотистых вместе с представителями рода Dinobryon встречались виды рода Kephyrion, а в оз. Илокалуйском найден байкальский эндемик Cyclotella baicalensis. Везде доминировали мелкоклеточные виды рода Cyclotella (от 50 до 320 тыс. кл.-л"1).
Озеро Номама
Таксономический состав. Характеристика фитопланктона приводится по пробам, собранным в июне и июле 1997 и 1999 гг. В составе фитопланктона найдено 29 видов, принадлежащим 6 отделам (рис. 4.1). Самое большое количество видов найдено в отделе Bacillariophyta - 14; в Cyanophyta - 5, Cryptophyta и Chlorophyta по 4 вида. Из золотистых водорослей, разнообразно представленных в других озёрах региона, зафиксирован всего один представитель - Dinobryon cylindricum var. alpinum. Наибольшее количество видов в роде Aulacoseira - 4 (Генкал, Бондаренко, 2001).
Количественные показатели. Начиная с июня и до середины июля, доминировали диатомовые: Cyclotella tripartita (максимальные концентрации 300-400 тыс. кл.-л"1), Stephanodiscus agassizensis (до 80 тыс. кл.-л"1). Виды рода Aulacoseira малочисленны (от 700 до 1100 кл.-л" ). Обильны криптофитовые, особенно Rhodomonas pusilla, численность которого по акватории озера варьировала в пределах 46-96 тыс. кл.-л"1. Биомасса в пелагиали озера в середине июня колебалась от 50 до 70 мг-м"3, а во второй половине июля возрастала до 210-280 мгм" (рис. 4.4).
Таксономический состав. Исследовались три озера каскада: Огиендо-1, Огиендо-3, Огиендо-4. В составе фитопланктона трёх озёр найдено 25 видов, из них 12 диатомовых. Водоёмы обследовались дважды, причём, 21 июня 1997 г. пробы отбирались подо льдом. Именно в них были найдены 4 байкальских эндемика: Aulacoseira baicalensis, Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis, C. minuta, а также спорообразующая A. islandica (Бондаренко, Генкал, 2005; Genkal, Bondarenko, 2006). 13 июля 1999 г., когда озёра обследовались во второй раз, в планктоне также были найдены оба вида. Aulacoseira.
Количественные показатели. В июне фитопланктон был беден. Биомасса едва достигала 50 мг-м"3. В июле доминировала зелёная водоросль Coenochloris polycocca (20-30 тыс. кл.-л"1), субдоминанты - мелкоклеточные виды рода Cyclotella. Биомасса колебалась в пределах 60-70 мг-м"3. Озеро Соли
Таксономический состав. Озеро впервые исследовалось 18 июня 1999 г. По видовому составу - одно из самых интересных озёр. Выявлено 27 видов планктонных водорослей из 6 отделов (рис. 4.1), из них 11 представителей диатомовых. Найден байкальский эндемик Aulacoseira baicalensis. Здесь же найден второй интересный вид рода - спорообразующая A. islandica (шёл процесс образования спор), а также ещё один байкальский эндемик Stephanodiscus meyeri (Бондаренко, Генкал, 2005; Genkal, Bondarenko, 2006).
Количественные показатели. Разнообразно представленные диатомовые играли основную роль и в количественных показателях: доминировали по численности и биомассе виды рода Cyclotella (250-280 тыс. кл.-л"). Субдоминантом по биомассе выступал Pliocaenicus costatus. Это единственное из исследованных озёр, где в пелагиали в значительном количестве развивался байкальский вид Aulacoseira baicalensis (до 10-20 тыс. кл.-л"). Биомасса в прибрежье озера была равна 180 мг-м" , в его пелагиали, в связи с присутствием крупных диатомовых водорослей, возрастала до 310 мг-м" .
Озеро Горбыляк Таксономический состав. Исследование проводили 18 августа 2006 г. В планктоне найдено 23 вида водорослей, принадлежащих 22 родам: 7 золотистых, 6 зелёных, 4 диатомовых, 3 криптофитовых, 2 синезелёных, 1 динофитовый. В роде Bitrichia 2 вида, остальные - монотипические.
