Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Красная полевка в населении мелких млекопитающих. Особенности биологии вида (обзор литературы)
1.1. Систематическое положение и ареал красной полевки 8
1.2. Механизмы регуляции численности 10
1.3. Степень изученности биологии вида на территории Омской области 23
1.4. Значение красной полевки в поддержании природных очагов болезней 24
Глава 2. Материал и методы
2.1. Исследованный материал 27
2.2. Методы исследования 30
2.3. Краткая характеристика региона исследования 32
Глава 3. Динамика численности и некоторые особенности размножения красной полевки в разных зонах Омской области 38
3.1. Особенности динамики численности красной полевки и суммарной численности прочих грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов 39
3.2. Некоторые особенности размножения красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области, как отражение динамики ее численности 50
Глава 4. Влияние состояния численности красной полёвки на структуру населения грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоне остепненных районов Омской области 56
4.1. Характеристика экотонных комплексов грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки 57
4.2. Изменения уровня доминирования грызунов в экотонных комплексах на разных фазах численности красной полёвки 70
Глава 5. Участие красной полёвки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области 90
5.1. Общая характеристика результатов исследования грызунов в очагах туляремии в различных ландшафтных зонах 90
5.2. Роль красной полевки в экотонных комплексах грызунов в связи с участием в циркуляции возбудителя туляремии 107
Заключение 115
Выводы 122
Список литературы 124
Приложение 157
- Степень изученности биологии вида на территории Омской области
- Особенности динамики численности красной полевки и суммарной численности прочих грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов
- Характеристика экотонных комплексов грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки
- Общая характеристика результатов исследования грызунов в очагах туляремии в различных ландшафтных зонах
Введение к работе
Актуальность исследования. Красная полевка (Clethrionomys rutilus, Pall.) на территории Западной Сибири встречается от тундры до степи, являясь одним из самых многочисленных видов практически во всех ландшафтных зонах (Конева, 1983; Равкин с соавт., 1996). Этот зверек, наряду с другими грызунами, имеет большое значение в формировании структуры биоценозов, являясь кормовой базой для многих рептилий, птиц и млекопитающих. Преобладая в количественном отношении над прочими видами мелких млекопитающих, красная полевка служит одним из основных элементов питания ценных охотничье-промысловых животных (Огнев, 1950; Колосов с соавт., 1979; Шубин, 1991). Являясь консументом I порядка, красная полевка участвует в круговороте веществ и энергии, что хорошо изучено на примере Омской области (Гончарова, Сидоров, 2002). Красная полевка служит источником заражения человека и домашних животных возбудителями многих инфекционных заболеваний, передаваемых через паразитов, зараженную воду, при непосредственном контакте (Шеханов, 1970; Окулова, Мясников, 1979).
Сведения об особенностях биологии этого вида на юге Западной Сибири в том числе и на территории Омской области содержатся в работах Г.Б. Малькова с соавт. (1971), М.М. Шутеева, А.В. Вахрушева (1980,1983), СВ. Ельшина, В.П. Старикова (1982), А.А. Максимова, Л.Н. Ердакова (1985), Ю.С. Равкина с соавт. (1985), Н.С. Москвитиной с соавт. (1986,1990,2001), М.Г. Мальковой с соавт. (1996,1999,2003), И.И. Богданова с соавт. (1998), С.А. Соловьева с соавт. (2000), Ю.Н. Литвинова (2001). В них красная полевка характеризуется как преобладающий вид. Однако, специальных исследований, посвященных изучению экологических особенностей красной полевки в экотонах с элементами древесной растительности степной, лесостепной и лесной зон бассейна Иртыша до настоящего времени не проводилось. Из работы А.А. Максимова с соавт., следует, что именно экотоны включающие в себя широкий диапазон условий среды могут служить моделью описываемого
региона по соотношению численности обитающих в нем грызунов. Практически отсутствуют данные по многолетней динамике численности, красной полевки в Омской области. Слабая изученность факторов, воздействующих на флуктуации численности, затрудняет прогнозирование этого показателя. Ю.Н. Литвинов и Ю.Г. Швецов (2001) отмечали, что динамика численности отдельных видов, имеющих высокое значение индекса доминирования, может оказывать влияние на структуру сообществ мелких млекопитающих. Исследованием данного вопроса в условиях экотонов разных зон Омской области никто не занимался. В известных нам литературных источниках, посвященных функционированию природных очагов туляремии в Омской области, никогда специально не рассматривалась роль красной полевки как массового вида грызунов на этой территории. Недостаточная изученность всех выше перечисленных аспектов обусловливает актуальность наших исследований.
Целью исследования явилось изучение динамики численности, некоторых особенностей размножения красной полевки, ее роли в формировании эко-тонных комплексов мелких грызунов на территории Омской области и поддержании в них циркуляции возбудителя туляремии.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить динамику численности красной полевки и суммарного обилия прочих грызунов в экотонных комплексах включающих элементы древесной растительности, оценить потенциальную плодовитость самок красной полевки и степень влияния основных экзогенных факторов на флуктуации численности этого зверька;
Охарактеризовать структуру населения мелких грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и остепненных районов Омской области;
Определить степень участия красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области.
Научная новизна работы. Выявлено несовпадение движения численности красной полевки и суммарной численности других грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области в весенний и осенний сезоны 1974-2002 гг.
Впервые отслеживаются изменения индексов доминирования населения грызунов в комплексах граничащих с колками биотопов разных зон Омской области на фоне динамики численности массового вида- красной полевки.
Выявлена положительная корреляционная зависимость величины доли се-ропозитивных по туляремии грызунов от качественного разнообразия экотон-ных сочетаний этих зверьков, обусловленного характером динамики численности красной полёвки.
Практическая значимость работы.
1. Выявленное отсутствие корреляционной связи между вариациями обилия
красной полевки и суммарной численности грызунов в экотонах разных ланд
шафтных зон Омской области дает основу для построения дифференцирован
ных прогнозов численности.
Установленное влияние динамики численности красной полевки на качественное разнообразие экотонных сочетаний грызунов, определяющего степень контакта этих зверьков с возбудителем туляремии, позволяет уточнять прогноз состояния эпизоотической обстановки по туляремии на территории Омской области.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курса лекций зоология позвоночных, экология животных охотничье-промысловые и охраняемые животные России, животный мир Омской области у студентов химико-биологического факультета ОмГПУ и у студентов Омского института (филиал) Российского государственного торгово-экономического университета в курсе лекций по экологии.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на VI, VII съездах Териологического общества (Москва, 1999,2003), на международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков.
Итоги и перспективы." (Томск, 2000), на Южно-сибирской Международной научной конференции студентов и молодых учёных "Экология Южной Сибири'' (Абакан,2000), на первой научной конференции "Итоги и перспективы развития териологии Сибири" (Иркутск,2001), на Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеренарии и зоотехнии (Казань, 2002), на международной научно-практической конференции, "История, природа, экономика" (Омск, 2002), на III всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах» (Новосибирск, 2003),
Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах, включает 17 таблиц, 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 313 наименований, из них 34 на иностранных языках, и приложения.
Положения выносимые на защиту:
В экотонах Омской области изменения численности доминантного вида — красной полевки и суммарной численности прочих грызунов происходят асинхронно во всех ландшафтных зонах.
Динамика численности красной полевки, как доминантного вида в экотонах включающих древесную растительность оказывает влияние на качественное и количественное разнообразие сочетаний грызунов.
3. Изменения обилия красной полевки обусловливают степень контакта грызу
нов с возбудителем туляремии в комплексах сопредельных биотопов разных
зон Омской области.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю диссертации д.б.н., профессору Г.Н. Сидорову за большую помощь оказанную в процессе выполнения работы, сотрудникам зоогруппы отдела особо* опасных инфекций ЦГСЭН по Омской области Н.Г. Карсакову, А.В. Вахрушеву за предоставленную возможность использования архивных материалов и обучение навыкам полевой работы.
Степень изученности биологии вида на территории Омской области
Омская область, включающая три ландшафтные зоны и соответствующие подзоны, является одной из наименее изученных в зоологическом плане территорий Западной Сибири (Малькова с соавт., 1998а). Самая многочисленная группа млекопитающих на территории Омской области — это грызуны (Богданов с соавт., 1988; Малькова с соавт., 2003), среди которых красная полёвка упоминается в качестве преобладающего вида (Мальков с соавт., 1971; Равкин Ю.С. с соавт., 1985). Анализу фауны мелких млекопитающих в отдельных ландшафтных зонах и подзонах Омской области до начала нашей работы были посвящены исследования Г.Б. Малькова, Ю.К. Воронина (1973); М. М. Шутее-ва, А. В. Вахрушева (1980, 1983); А. В. Вахрушева (1985); М. Г. Мальковой с соавт. (1996). Параллельно с нами (Галушко с соавт., 1997, 2001, 2003 и др.) велись исследования М. Г. Мальковой с соавт. (1998, 2000, 2001), М. Г. Мальковой, В. В. Якименко (1999), М. Г. Мальковой, Н. А. Пальчех (2003), С. А. Соловьёва, И. Н. Богомоловой (1997), С. А. Соловьёва, Е. В. Бахиной (2003), Н. А. Пальчех с соавт. (1999, 2003). В этих работах была дана характеристика особенностей биотопического распределения и степени приуроченности к определённым группам местообитаний разных видов зверьков, приводились данные по видовому составу и индексам доминирования мелких млекопитающих. Систематизация фактических материалов в исследованиях этих авторов в основном проводилась с целью типизации и изучения пространственной структуры природных очагов инфекций и инвазий на территории Омской области, массовыми носителями, а также переносчиками возбудителей которых являются мышевидные грызуны.
В последние годы вышло несколько обзорных фаунистических работ, в которых приводятся данные по распределению (как зональному, так и биотопическому) и относительной численности Micromammalia на территории Омской области (Малькова с соавт., 1998а, 19986, Соловьёв с соавт., 2000). Подробные видовые очерки, содержащие сведения о систематическом положении, морфологических и экологических особенностях, хозяйственном (в том числе медицинском) значении разных видов млекопитающих Омского Прииртышья, в том числе и представителей отряда грызуны представлены в работах И. И. Богданова с соавт. (1998) и М. Г. Мальковой с соавт. (2003). В этих научных публикациях, как и в отдельных статьях выше упомянутых авторов отмечено, что самым многочисленным и фоновым видом мелких млекопитающих в области является красная полёвка. Однако до начала наших исследований работа по изучению биологии этого вида в экотонах, включающих высокоствольную растительность, обширной территории Омской области не проводилась. Нет данных по многолетней динамике численности красной полёвки в разных зонах Омского Прииртышья, факторах, воздействующих на флуктуации этого показателя.
Грызуны, распространённые по всему миру, являются носителями большого количества зоонозов. Многие из возможных путей заражения человека связаны с этими животными. Это обуславливает необходимость изучения естественных хозяев и переносчиков инфекций (Максимов, 1960; Корш с соавт., 197С; Кучерук, 1977; Стадухин, 1980; Стадухин, Жигальский, 1984; Клебановский с соавт., 1991; Приказ..., 1999; Artois et all, 1988).
К инфекциям, связанным в той или иной степени с красной полёвкой относятся: геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), клещевой энцефалит, омская геморрагическая лихорадка (ОГЛ), ку-риккетсиоз, листери-оз, псевдотуберкулёз, лептоспирозы и туляремия (Окулова, Мясников, 1979). Основным источником инфекции ГЛПС в европейских очагах является рыжая полёвка (Рыльцева с соавт., 1984), красная полёвка играет роль дополнительного источника ГЛПС в природных очагах Предуралья (Алекина с соавт., 1984) и на территории Омской области (Мясников с соавт., 1984а, б).
Широкое распространение клещевого энцефалита среди лесных полёвок связано с паразитированием на них личинок и нимф таёжного клеща Ixodes рег-sulcatus и клещей p. Dermacentor. Для Омской области отмечена роль красной полёвки в очагах клещевого энцефалита на территории всех ландшафтно-гео-графических зон и подзон (Корш с соавт., 1970; Бусыгин с соавт., 1984).
Красная полёвка участвует в поддержании активности природных очагов лихорадки Ку на территории Омской области (кроме подтаёжной зоны) (Карса-ков с соавт., 1987). Связь интенсивности циркуляции вируса ОГЛ с состоянием популяции красной полёвки и других мелких млекопитающих рассматривается в работах О. В. Равдоникаса с соавт. (1968), И. И. Богданова, М. М. Шутеева (1981). Лесные полёвки участвуют в поддержании лесных очагов лептоспироза (Окулова, Мясников, 1979), но в целом их роль в циркуляции возбудителя этой инфекции незначительная (Савицкий с соавт., 1985; Вахрушев с соавт., 1990).
Основными биологическими хозяевами возбудителя туляремии являются грызуны, что даёт основание считать туляремию болезнью диких грызунов (Максимов, 1960). Лесные полёвки являются носителями возбудителя туляремии (Карпов с соавт., 1958). Экспериментальные исследования показали, что красная полёвка относится к группе восприимчивых и высокочувствительных к туляремии видов животных, туляремийный микроб в природе изолирован от всех трёх видов лесных полевок, обитающих в Омской области (Олсуфьев, Дунаева, 1970). В работе О.В. Равдоникаса (1964) предложено ландшафтно-эпидемиологическое районирование (ЛЭР) Омской области по туляремии, основанное на степени обилия стаций, благоприятных для обитания эпидемически опасного вида - водяной полёвки (Arvicola terrestris L.). ЛЭР характеризуются разными типами динамики численности водяной полёвки. Границы районов и их участков в основном приурочены к границам административных районов Омской области, так как работа этого автора, помимо научного интереса, имела прикладной характер.
Упоминания о развитии туляремийных эпизоотии среди мелких млекопитающих на территории Омской области мы обнаружили в работах И.П. Алгази на с соавт. (1985, 1986). Автор описывает изменение структуры пойменных очагов инфекции в связи с работой плотин Бухтарминской ГЭС, повлиявшей на паводковый режим реки Иртыш. Воздействие различных аспектов хозяйственной деятельности человека на функционирование природных очагов заболевания на территории Омской области отражено в публикациях В.А. Клебановско-го с соавт. (1991) и Н.Г. Карсакова с соавт. (1999). По мнению этих авторов, активизация очагов туляремии возможна в связи с функционированием оросительных систем в южных районах нашего региона (Клебановский с соавт., 1991). А также в связи с сокращением занятости пахотных земель посевами, что становиться толчком для значительного увеличения численности узкочерепной. полёвки (М. gregalis), слепушонки обыкновенной (Ellobius talpinus), степной пеструшки (Lagurus lagurus). Массовые размножения грызунов приводят к возникновению туляремийных эпизоотии (Карсаков с соавт., 1999).
Особенности динамики численности красной полевки и суммарной численности прочих грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов
В экотонах рассматриваемой нами зоны весенняя численность красной полевки достигает в 1991 году наивысшего для всей Омской области показателя - 8,65%. Характерными являются неглубокие и кратковременные депрессии численности 1974 (0,73%), 1978 (0,60%), 1985 (0,66%), 1996 (0,71%) годах. За годом характеризующимся низким процентом обилия красной полевки "в весенних отловах следовал год, когда весенняя численность зверька находилась в пределах нормы или превышала среднюю (рис. 3), за исключением последних трех лет, когда весенняя численность грызуна не превышала 2/5 от среднего многолетнего значения.
Средний показатель суммарной весенней численности прочих грызунов в 1,8 раза достоверно больше аналогичного показателя для красной полевки (2,71 ± 0,40%) и составляет 4,83 ± 0,84% (табл. 3). Но в отдельные годы в общих отловах проводимых в конце апреля - июне в экотонах лесостепной зоны обилие красной полевки превышает суммарное обилие других грызунов. В 1976 индекс обилия красной полевки 4,38%, прочих грызунов - 0,91%; 1977 год - 4,83% и 3,99%; 1979 год - 2,42% и 0,82%; 1989 год - 2,34% и 0,67%; 1992 год - 2,80% и 0,33%; 1993 год-8,10% и 5,77%; 1997 год-4,31% и 3,46% соответственно.
Исследования, проводимые осенью, в экотонах лесостепной зоны дали противоположный результат. Значение средней многолетней численности красной полевки на 1,52% превышает суммарную среднюю численность других видов грызунов (7,13 ± 0,77%) и составляет 8,65 ± 1,57%. Самый большой пик осенней численности красной полевки (31,50%) отмечен в лесостепной зоне в 1993 году (рис. 3). Выше средних значений численность грызуна поднималась в 1977 году (9,45%), затем держалась на протяжении 1979-1981 (9,84%, 10,42% и 11,56%) годов (при невысокой весенней численности). Спад в 1982 — 1983 годах (4,16% и 4,86%) сменился новым подъемом в 1984 году (13,53%), продлившимся до 1988 года (7,04%) (рис. 3). Кратковременное понижение сменяется малым пиком в 1990 году (10,21%), очередное понижение 1991 год (7,55%) и вновь подъем 1992 год (11, 89%). После того, как в 1993 году осенняя численность красной полевки в 3,6 раза превысила среднее многолетнее значение и на протяжении 6 лет она уже не достигала этой отметки (рис. 3). Очень неблагополучными для красной полевки стали 1997 — 1999 годы, ее численность в 2 и более раза была меньше среднего показателя. В тоже время депрессия численности не затронула других грызунов (рис. 4). В этот период суммарный показатель их обилия превышал обилие красной полевки более чем в 2 раза. Следующий (после 1993 года) пик осенней численности грызуна в лесостепной зоне Омской области был зарегистрирован нами в 2000 году (13,07%). При выявлении степени сходства весенней динамики численности красной полевки с осенней в этой зоне коэффициент корреляции оказался равен - 0,48 (р 0,05). Зона остепненных районов
Исследования проводились в экотонах в пределах распространения древесной растительности. Весенняя средняя многолетняя численность красной полевки в южных районах (как и в экотонах других зон Омской области) ниже средней суммарной численности других грызунов в конце апреля - июне. В зоне остепненных районов отношение средних показателей примерно 1:2. Средняя численность красной полевки 2,49 ± 0,32%, средняя суммарная численность других грызунов 5,37 ± 0,77%.
В осенний период это соотношение изменяется. Средняя суммарная численность других грызунов - 5,97 ± 0,84%, а средний процент попадания в ловушки красной полевки больше ее на 1,73% и равен 7,70 ± 0,98%.
При несколько изменившимся характере флуктуации численности красной полевки в зоне остепненных районов, нами отмечено совпадение пиков ее численности с аналогичными колебаниями обилия вида в других зонах области (рис. 3). 1984 год 16,30%, подъем численности в 1986 - 1987 годах: 10,76% и 11,20%,соответственно, 1993 год, когда зарегистрированная в зоне остепненных районов численность грызуна достигла 15,45%.
Нами отмечено, что красная полевка в экотонах разных зон Омской области уходит в зиму с более высокими показателями численности, чем другие представители мелких грызунов (Microtias, Apodemus), а к весне численность этого зверька оказывается ниже, чем суммарная численность представителей других групп (табл.3).
Таблица Это явление характерно для всего Омского Прииртышья, но по мере увеличения облесенности территории соотношение средних многолетних показателей весенней численности несколько изменяется (табл. 3). Суммарная численность грызунов уменьшается к северу, и если в зоне остепненных районов численность красной полевки была более чем в 2 раза достоверно ниже (t=3,45; р 0,001) ее, то в лесостепи разрыв сокращается и установленное нами отношение численности красной полевки к суммарной численности других видов равно 1:1,78 (t= 2,28; р 0,05). В лесной зона, при видимых различиях, достоверного превышения весенней численности других видов не установлено (табл. 3). По-видимому, это может быть объяснено микроклиматическими условиями зимовки мелких млекопитающих в экотонах разных зон юга Западной Сибири. Возможно, это свидетельствует о том, что красная полевка хуже переживает зимние условия в комплексах сопредельных биотопов разных зон Омской области, чем другие мелкие млекопитающие.
Летом накопление численности красной полевки происходит более интенсивно, чем других грызунов. Так, при сравнении средних многолетних показателей обилия красной полевки в разные сезоны года и аналогичных данных по суммарному обилию прочих грызунов в сочетанных местообитаниях мы получили следующее: в лесной зоне численность исследуемого нами вида возрастает от весны к осени в 3,71 раза, тогда как суммарная численность других грызунов увеличивается в 2,29 раза. В лесостепной отношение весенней к осенней численности красной полевки равно 1:3,19; для суммарной численности прочих грызунов 1:1,48. На юге Омской области на протяжении лета численность красной полевки в экотонах с элементами высокоствольной растительности возрастает в 3,09 раза, а для суммарного обилия других видов этот показатель практически не изменяется, т.е. отношение весеннего обилия к осеннему 1:1,11 Выявлено несовпадение движения численности красной полёвки и других грызунов в разные сезоны года (табл. 4).
Характеристика экотонных комплексов грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки
На фазе высокой численности красной полёвки были рассмотрены данные 51 отлова грызунов, дальнейшем объединенные в 9 вариантов сочетания зверьков. Объединение произведено по принципу выделения доминантных и субдоминантных видов. В качестве таковых на севере Омской области при высоком обилии красной полёвки выступают: красная полёвка, красно-серая полёвка, рыжая полёвка, полёвка-экономка, полевая мышь (табл.7). Зарегистрирован один случай, когда субдоминантом красной полёвки была водяная крыса. При высоком обилии красной полёвки в лесной зоне 74,51 ±6,10% вариантов населения включают в себя этот вид в качестве доминанта (36 вариантов) и субдоминанта (2 варианта). Из этих случаев - в 5 субдоминантом красной полёвки являлась полевая мышь, в 5 она и красная полёвка составили в отловах более 40,1% каждая. Эти 10 случаев сочетания красной полёвки и полевой мыши составили 19,61 ±5,56% из общего количества вариантов комплексов грызунов (табл.7). В 8 случаях встречается такое сочетание как красная полёвка и полёвка-экономка — 15,69±5,09%. Нами не выявлено достоверного преобладания вариантов «красная полёвка и полевая мышь» над вариантами «красная полёвка и полёвка-экономка» t=0,52, р 0,05. В целом, при высоком обилии красной полёвки в лесной зоне в 14 вариантах из 51 (27,45±6,25%) индекс доминирования полёвки-экономки был выше 24,1%. Доля полевой мыши превышала 24,1% в 12 случаях (23,53±5,94%) (табл.9). Грызуны этих двух видов присутствовали в вариантах «доми-нант+доминант», «доминант+субдоминант» как на первом, так и на втором месте; при этом число вариантов с полёвкой-экономкой не имело достоверного отличия от числа вариантов с полевой мышью t=0,45; р 0,05. По 4 варианта из 51 содержали в качестве доминантных видов красно-серую и рыжую полёвок (7,84±3,76%). В связи с недостаточной достоверностью процентного показателя, случаи доминирования этих двух полёвок можно считать исключениями. Таким образом, максимальное количество вариантов включает в себя красную полёвку как доминантный вид. При высоком обилии красная полёвка в одинаковой степени вероятности может заселять экотоны совместно как с полевой мышью, так и с полёвкой-экономкой.
На фазе средней численности красной полёвки в лесной зоне Омской области, по признаку преобладания в сборах тех или иных видов грызунов мы объединили 92 первоначальных варианта в 24. Таким образом, мы зарегистрировали увеличение числа разнообразных сочетаний мелких грызунов в экото-нах на фоне снижения численности красной полёвки (табл.7). В качестве доминантных видов в отдельных случаях были выделены следующие: красная полёвка, красно-серая полёвка, рыжая полёвка, узкочерепная полёвка, полёвка-экономка, тёмная полёвка, водяная полёвка, полевая мышь. Помимо этих видов грызунов высокий показатель индекса доминирования (в пределах от 24,1% до 40,0%) дважды был отмечен у обыкновенной полёвки. Понижение численности красной полёвки не оказало большого влияния на её место в комплексах грызунов экотонов лесной зоны. В 64 вариантах из 92 мы констатировали наличие этого грызуна в качестве доминанта (56 вариантов, 60±5,09%) и субдоминанта (8 вариантов, 8,70±2,94%). То есть, сравнив количество случаев, когда индекс доминирования красной полёвки был выше 24,1% при высоком обилии зверька - 74,51±6,10% и при среднем - 69,57±4,80%, мы не выявили достоверной разницы между этими показателями (t=0,64; р 0,05). Число вариантов, где полевая мышь занимала место доминанта или субдоминанта равно 26 (28,26±4,69%). Этот показатель оказался стабильным, так как при сравнении его с аналогичным, отмеченным при высокой численности красной полёвки, мы не выявили достоверных отличий (t=0,62; р 0,05). Произошло некоторое снижение доли полёвки-экономки. Только в 13 случаях из 92 (14,13±3,63%) этот вид являлся доминантом или субдоминантом в экотонных комплексах грызунов лесной зоны Омской области при среднем обилии красной полёвки. Но мы не выявили достоверных отличий роли полёвки- экономки в формировании комплексов грызунов при высоком обилии красной полёвки и при среднем (t=l,84; р 0,05). Таким образом, наш анализ показал, что в качестве доминантных и субдоминантных видов на фазе средней численности красной полёвки в отловах, проводимых в экотонах лесной зоны, преимущественно присутствуют те же виды, что и при высоком обилии самого массового вида. Отметим, что количество вариантов с полевой мышью в годы средней численностью красной полёвки в 2 раза превышает количество вариантов с полёвкой-экономкой (t=2,38; р 0,05).
Особенности сбора полевого материала, а именно отлов грызунов на границе сопредельных биотопов, нашли своё отражение в результатах. В таблице представлены варианты сочетания видов грызунов характерных для разных биотопов. Например, красная полёвка+узкочерепная полёвка+полёвка-эконом-ка, эти виды, преимущественно населяющие лесные, луго-полевые и пойменные биотопы, соответственно. Но такие сочетания не являются преобладающими, их можно отнести к исключениям.
На фазе низкой численности красной полёвки в лесной зоне нашего региона мы рассматриваем 27 вариантов сочетаний грызунов, выделенных из 133 первоначальных по признаку преобладания в сборах тех или иных видов (табл. 7). Вероятно, что именно значительное понижение обилия красной полёвки вызвало увеличение разнообразия сочетаний доминантов и субдоминантов, несмотря на то, что набор видов не изменился.
Красная полёвка при низком обилии входит в качестве доминанта в 55 вариантов (41,35±4,27%), субдоминанта - в 9 (6,77±2,18%). Всего на данной фазе численности красная полёвка представлена в 48,12±4,33% экотонных комплексах грызунов от общего числа вариантов. Что достоверно отличается от её участия в формировании комплексов грызунов при высоком обилии вида (t=3,53; р 0,001) и при среднем обилии (t=3,32; р 0,001).
Мы зарегистрировали 9 случаев-сочетаний красной полёвки и полёвки-экономки (6,77±2,18%) и 20 случаев-сочетаний красной полёвки и полевой мыши (15,04±3,10%). Из чего следует, что на фазе низкой численности красной полёвки в экотонах северных районов Омской области вероятность формирования варианта «красная полёвка+полевая мышь» более чем в два раза превышает вероятность образования комплекса «красная полёвка+полёвка-экономка» (t=2,18;p 0,05).
Общая характеристика результатов исследования грызунов в очагах туляремии в различных ландшафтных зонах
Заболеваемость человека и животных туляремией напрямую связана с активностью природных очагов этой инфекции, а они в свою очередь зависят от экологических характеристик популяций грызунов, как одних из распространителей и хранителей этой инфекции (Максимов, 1960).
За 1974 - 2001 гг. наблюдения природных очагов туляремии в экотонах нашего региона, лабораторией ООИ ЦГСЭН по Омской области с помощью общепринятых бактериологических и серологических методов контакт с возбудителем туляремии был обнаружен у 543 грызунов.
Задачей нашего анализа является изучение участия красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии на территории лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области. Лесная зона
В лесной зоне Омской области бактериологические выделения туляремий-ных микробов от грызунов, отловленных в экотонах, зафиксированы: в 1980 году у водяных полевок (Большеуковский район - 1 проба, Тарский район - I проба); в 1981 году у водяной полевки (Большеуковский район - 1 проба); в 1982 году у водяных полевок (Большеуковский район - 3 пробы, Колосовский район - 4 пробы); в 1987 году у водяной полевки (Тарский район - 1 проба); в 1995 году у водяных полевок (Большеуковский район — 23 пробы), красной полевки и полевой мыши (по 1 положительной пробе у зверьков из Большеуков-ского района).
На территории этой части Омской области с 1974 по 2001 гг. контакты с возбудителем туляремии среди мышевидных грызунов были отмечены в 1980—1984, 1987, 1990,1995, 1997, 1999-2000 годах. Индекс эпизоотичности 11/28 = 0,39. Общее число положительных серологических находок у грызунов, по данной группе ландшафтов, 200, что составляет 36,83 ± 2,07% от выявленных по всей Омской области за последние 28 лет. Из числа исследованных серологическим методом грызунов выявлено 2,07±0,14% положительных реакций. При этом в годы высокого обилия красной полевки при бактериологическом и серологическом исследовании не отмечено наличие контактов с туляремийным возбудителем у всех видов грызунов. На годы среднего состояния численности красной полевки приходится 2,90±0,26% серологических находок от числа исследованных грызунов, что достоверно превышает показатель, полученный при анализе лет, характеризующихся низким обилием красной полевки в экотонах лесной зоны (t=2,19; р 0,05).
Основным резервуаром возбудителя туляремии в лесной зоне Омского Прииртышья среди грызунов является водяная полёвка, об этом свидетельствует и большее, по сравнению с другими грызунами, количество положительных бактериологических проб на туляремию у этого вида, и то, что у 24,21±2,04% исследованных серологическим способом водяных полевок подтвержден контакт с возбудителем инфекции (табл. 12). Данный показатель изменялся, в годы среднего обилия красной полевки он составлял 64,62±5,93%, низкого — 14,77±2,30%. Установленные различия достоверны (t=7,84; р 0,001). От общего числа положительных серологических находок, по данной зоне на долю этого зверька приходится 38,50 ± 1,10% (рис. 13). Водяная полёвка (Олсуфьев с со-авт., 1970) относится к животным I группы, восприимчивым и высокочувствительным к туляремии и в очагах лесной зоны имеет доминирующее значение. От общей выборки исследованных в реакции нейтрализации антител зверьков доля серологических находок у водяной полевки составляла при средней численности красной полевки 1,08±0,17%, при низкой численности красной полевки 0,87±0,15%.
Несмотря на то, что у хомяка обыкновенного по лесной зоне Омской области 30,00±8,37% серологических проб дали положительный результат (табл. 12), мы не можем отнести его к основному хранителю и переносчику инфекции. Так как все серологические находки туляремии у этого грызуна относятся к одному году и одной точке обследования (37,50±9,88%), что, возможно, только констатирует протекание эпизоотии в этот период времени. К тому же времени и району приурочены серологические находки у лесной мышовки (9,10±5,01%). и красной полевки. В целом по зоне на лесную мышовку приходится 4,00±2,26% положительных реакций, в связи с недостоверностью этого показателя контакт с возбудителем туляремии для лесной мышовки можно отнести к случайности. Это предположение подтверждают также показатели долей серопозитивных реакций хомяка обыкновенного и лесной мышовки в общем объеме исследованных в На втором месте по числу зарегистрированных контактов с микробом находится полёвка-экономка. Несмотря на то, что её индекс доминирования в экотонах лесной зоны почти в четыре раза превосходит аналогичный показатель у водяной полёвки, показатель вовлечённости этого вида в эпизоотический процесс (от числа положительных серологических реакций) более чем в два раза ниже, чем у водяной полёвки - 17,50 ± 2,69% (рис.. 13). Различия статистически достоверны t = 7,23; р 0,001. Однако, при сравнении процента серопо-зитивных результатов этих видов от общего количества исследованных грызунов на фазе низкого обилия красной полевки различия оказались недостоверны (водяная полевка 0,87±0,15%, полевка - экономка 0,67±0,13%; t=l,01, р 0,05).
Контакт с возбудителем установлен у 2,96±0,49% исследованных полевок -экономок. На средней фазе численности красной полевки у 1,71 ±0,60% исследованных полевок - экономок отмечена положительная серологическая реакция на туляремию (табл. 12), на фазе низкой численности красной полевки — у 5,03±0,94%.
На долю красной полёвки, составляющей в общем объёме сборов на территории лесной зоны - 41,82 ± 0,50%, от общего количества положительных серологических реакций на туляремию приходится - 14,00 ± 2,45% (рис. 13). При сравнении этого показателя с полученным для полёвки-экономки, мы установили, что доли пораженных зверьков в общем массиве серологических находок у этих видов грызунов на севере Омской области практически не отличается t = 0,96; р 0,05. При сравнении данных полученных при определении долей серопозитивных реакций у красной полевки и полевки - экономки из общего объема исследованных в этой зоне грызунов мы не выявили достоверных отличий (t=0,90; р 0,05).
Частота контактов с возбудителем у красной полевки в лесной зоне Омской области на фазах среднего (0,65±0,20%) и низкого обилия грызуна (1,28±0,31%) не имеет достоверных различий (t=l,71; р 0,05).
