Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 6
1.1 История изучения блох Западной Сибири 6
1.2 Гостально-топические отношения блох с позвоночными 10
1.3 Влияние образа жизни и условий обитания мелких млекопитающих на их блох 16
1.4 Значение абиотических и биотических факторов в жизни блох. 19
1.5 Блохи как переносчики болезней человека и животных 21
Глава 2. Материалы и методы 26
2.1. Общие сведения о материале 26
2.2. Методы сбора и обработки материала 27
2.2.1. Методы сбора блох с мелких млекопитающих 28
2.2.2. Методы сбора блох из гнезд мелких млекопитающих 29
2.2.3. Методы обработки материала 29
2.3. Характеристика районов исследования 33
Глава 3. Фаунистические комплексы блох мелких млекопитающих и их гнезд в Омской области 37
3.1. Фаунистические комплексы блох мелких млекопитающих 37
3.2. Фаунистические комплексы блох в гнездах мелких млекопитающих 60
Глава 4. Сравнительный анализ общности населения блох мелких млекопитающих и их гнезд 69
4.1. Сравнительный ландшафтно-биотопический анализ общности населения блох мелких млекопитающих 69
4.2. Сравнительный анализ общности населения блох в гнездах мелких млекопитающих в различных ландшафтах 108
Глава 5. Гостально-топические связи блох в Омской области 115
5.1. Относительная гостально-топическая приуроченность блох (по Ю.А. Песенко) 116
5.2. Относительная приуроченность блох к мелким млекопитающим в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области 124
5.3. Опыт применения гостально-топического (Игт) для оценки взаимосвязей в системе "блохи-хозяева-биотоп" 131
5.4. Сравнительный анализ гостально-топической приуроченности блох отдельных видов 150
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 176
ВЫВОДЫ 186
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 188
ПРИЛОЖЕНИЯ 211
- Гостально-топические отношения блох с позвоночными
- Характеристика районов исследования
- Сравнительный ландшафтно-биотопический анализ общности населения блох мелких млекопитающих
Введение к работе
Актуальность темы. В современной экологической паразитологии актуальным является параллельное изучение паразито-хозяин-ных связей кровососущих членистоногих с биотопической приуроченностью их хозяев. Такие исследования дают возможность изучить совместное влияние на паразитов их хозяев - теплокровных позвоночных как среды обитания первого порядка и биотопа как среды обитания второго порядка Хорошим объектом для исследований такого плана являются блохи (Insecta, Siphonaptera). Блохи являются одной из важнейших групп кровососущих членистоногих. Морфологии, систематике, биологии и экологии блох посвящено большое количество работ (Иофф, 1941; Holland, 1949; Иофф, Скалой, 1954; Иофф и др., 1965; Ващенок, 1983, 1988; Назарова, 1981; Медведев, 1982, 1988, 1989, 1990, 1992, 1993, 1994 и др.). Большое внимание уделялось изучению физиологии, поведения блох и изучению влияния на них абиотических и биотических факторов (Чумакова и др., 1978, 1980, 1981; Козлов и др., 1977; Брюханова и др., 1978, 1983; Ващенок 1967, 1988 и др.). Имеются многочисленные работы по ланЛлафтно-географичес-кому распределению блох на территории Западной Сибири (Сазонова, 1947; Попов, Казанская, 1958; Виолович, 1969; Жовтый, 1970; Федоров, Алифанов, 1971; Богданов, 1983, 1985; Сапегина, 1998 и др.). Изучению паразито-хозяинных связей блох посвящено сравнительно небольшое количество работ (Медведев, 1996, 1997, 1998; Богданов и др., 2001; Сапегина, 2003 и др.). А изучением связи блох с мелкими млекопитающими как средой первого порядка и биотопом как средой обитания второго порядка практически никто не занимался
Изучение паразито-хозяинных связей блох с мелкими млекопитающими представляет и практический интерес, так как блохи участвуют в поддержании природных очагов ряда инфекций, в том числе клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и туляремии (Федоров и др., 1959; Кулакова, 1962, 1965; Алифанов, 1960; Тарасевич и др., 1969; Сапегина, Харитонова, 1969).
Цель исследования. Изучение совместного влияния на блох среды первого и второго порядка путем анализа паразито-хозяинных связей блох и их биотопической приуроченности в различных природньж зонах и подзонах Омской области.
В ходе исследования перед нами стояли следующие задачи.
1. Изучить фауну и особенности ландшафтного распространения блох мелких млекопитающих в различных природньж зонах и
POCHAt...... .-
ГЖ/Щ
подзонах Омской области.
Установить уровень общности фауны блох мелких млекопитающих из различных природных зон и подзон Омской области
Охарактеризовать биотопическую приуроченность блох мелких млекопитающих в условиях различньж ландшафтных зон и подзон Омской области.
4. Охарактеризовать гостальные предпочтения массовьж и
обычных видов блох Омской области.
5. Установить степень связи блох различньж видов со средами
обитания первого и второго порядков путем разработки интегрирован
ного показателя, характеризующего их связь.
Научная новизна. Разработан новый зоолого-паразитологи-ческий показатель - гостально-топический индекс (Ип) для оценки степени связи блох с хозяином и с биотопом.
Выявлены особенности ландшафтно-географического и биотопического распространения блох мелких млекопитающих в различньж ландшафтньж зонах (подзонах) Омской области. Установлены гос-тально-топические связи блох с мелкими млекопитающими в различньж ландшафтньж зонах и подзонах.
Изучено видовое разнообразие блох мелких млекопитающих, установлен уровень общности фауны блох мелких млекопит<"Г,!.-л;х Hd разньж видах хозяев в пределах отдельньж ландшафтньж зон (подзон) и между зонами (подзонами). Выявлены гостальные комплексы блох в различньж типах биотопов.
Практическое значение. Гостально-топический индекс может быть использован при изучении биотопических и паразито-хозяинньж связей эктопаразитов разньж систематических групп при исследовании природных очагов ряда инфекций. Материалы диссертации использованы в преподавании курса «Общая экология» при изучении тем «Биотические факторы», «Биоценотические взаимоотношения», в курсе «Прикладная экология» при изучении темы «Экология и медицина».
Положения, выносимые на защиту:
Гостально-топический индекс (Ип) устанавливает степень связи блох одновременно со средой первого (хозяин) и второго (биотоп) порядков.
Воздействие сред первого и второго порядков для сгеного-стальньж видов блох является относительно постоянной величиной.
Воздействие сред первого и второго порядков для эвриго-стальньж видов блох меняется в различньж природных зонах (подзонах) и в разньж типах биотопов.
4. Отдельные виды блох образуют в пределах разных природных зон (подзон) и в разных типах биотопов устойчивые паразито-хозяинные комплексы, которые могут участвовать в резервации и передаче возбудителей природноочаговых инфекций.
Апробация работы. Результаты исследований, положенных в основу диссертации, представлены на Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества, «История, природа, экономика» (Омск, 2002), на межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), на третьей Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на Международной конференции и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004). Диссертация доложена на расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды 22 сентября 2004 г.
Публикациит-По теме диссертации опубликовано 14 работ, 3 работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. Содержание диссертации изложено на 187 страницах, из которых 154 страницы чистого текста. Работа содержит 20 рисунков и 30 таблиц. Список цитируемой литературы включает 174 источника, в том числе 15 - на иностранных языках.
Автор глубоко признателен своему научному руководителю д-ру биологич. наук, проф. И.И. Богданову за помощь в выполнении работы. Автор благодарен В.В. Дмитриеву за помощь в математическом обосновании гостально-топического индекса (Ип-); д-ру биологич. наук В.В. Якименко, канд. биологич. наук М.Г. Малькову (НИИ при-родно-очаговых инфекций, г. Омск) за помощь в организации полевых исследований и в работе с музейными коллекциями.
Гостально-топические отношения блох с позвоночными
Блохи являются временными фазовыми эктопаразитами, у которых паразитический образ жизни ведет имаго. Однако у некоторых видов блох наметился, а у отдельных произошел переход к личиночному паразитизму (Жовтый, 1970). В зачатке это явление наблюдается у некоторых видов блох зимоспящих грызунов (Жовтый, Пешков, 1958; ЖовтыЙ, 1970).
Как отмечает В.А. Догель (1947), в процессе эволюции происходило взаимное приспособление паразита и хозяина. Поэтому в экологии блох огромную роль играют, с одной стороны, установившаяся специфическая взаимосвязь между блохой и хозяином, с другой стороны - их зависимость от физических факторов внешней среды. Соответственно не только сезонные или возрастные изменения кожи, шерстного покрова или оперения, физиологических и биохимических параметров организма хозяина, но и особенности их поведения имеют для блох большее значение по сравнению с изменениями внешней среды. В связи с этим у них развились сложные комплексы адаптации к таким важным биологическим особенностям хозяев, как сезонные миграции, зимняя спячка, линька, половые циклы, размножение, образование разного рода скоплений (стаи, гнездовые колонии) и ритм суточной активности (Ващенок, 1988).
Подавляющее большинство видов блох - периодически нападающие гнездово-норовые паразиты. Появляясь в жилищах млекопитающих или в гнездах птиц, они находят там благоприятный микроклимат для всех фаз развития и используют хозяина в качестве источника пищи. В отличие от настоящих (свободноживущих) кровососов, блохам свойственна большая привязанность к телу прокормителя, на котором они могут оставаться в промежутках между кровососаниями, свободно передвигаясь в его шерстном покрове. При этом степень привязанности к телу хозяина неодинакова у разных видов. Более того, небольшая часть этих насекомых приобрела способность прочно прикрепляться к коже прокормителя с помощью ротового аппарата и даже внедряться в нее всем телом, оставляя снаружи лишь заднюю часть брюшка (Балашов, 1981, 1982;Жовтый, 1963, 1970).
Гнездово-норовые паразиты, даже находясь вне тела хозяина, также испытывают опосредованное влияние его через микроклимат гнезда, хотя и в меньшей степени, чем свободноживущие кровососы. Нора или гнездо представляет собой своеобразный микробиоценоз (Ващенок, 1988). В большинстве ландшафтов именно грызуны являются основными строителями специальных убежищ - разнообразных нор и гнезд (Кучерук, 1965). Норы многих видов представляют собой сложные и глубокие сооружения, сохраняющиеся в течение нескольких лет и имеющие весьма специфический режим температуры и влажности. Этим объясняется то, что именно норы служат основным местообитанием многочисленных членистоногих, в том числе и большого числа кровососущих паразитов (Кучерук, 1965; Жовтый, 1967; Нельзина и др, 1963). В убежищах грызунов проходит большая часть жизненного цикла этих членистоногих. С норами связана эволюция ряда групп эктопаразитов млекопитающих (Беклемишев, 1970; Кучерук, 1960). Все перечисленные свойства определяют роль грызунов как основных хозяев
блох.
Изучением экологии блох, приуроченности к хозяину посвящена работа И.Г, Иоффа (1941). Он выделил четыре экологические группы блох.
а) Блохи гнезда: эктопаразиты, отличающиеся кратковременным пре быванием на хозяине, ограничивающимся обычно временем, необходимым для приема пищи. Они сохраняют связь с убежищем хозяина во все периоды имагинальной жизни (Neopsylla setosa, представители родов Rhadinopsylla, Ctenophthalmus).
б) Блохи шерсти: насекомые, неохотно покидающие прокормителя и находящиеся на нем большую часть жизни, но не утрачивающие при этом способности свободно передвигаться и менять хозяина (Leptopsylla segnis, представители рода Ctenocephalides и целое семейство Ischnopsyllidae, парази тирующее на летучих мышах).
в) Пол у стационарные блохи, прикрепляющиеся к хозяину с помощью хоботка, на какое-то время могут самопроизвольно открепляться, менять ме сто прикрепления или даже переходить на другое животное (представители рода Chaetopsylla). У этих блох наблюдается выраженная сопряженность жизненного цикла с биологией прокормителя. Их размножение согласуется по времени с генеративной активностью хозяина.
г) Стационарные блохи прикрепляются к хозяину с помощью хобот ка обычно не меняют места прикрепления и не покидают хозяина до конца жизни (роды Echidnophaga, Vermipsylla, Dorcadia). "Вкожные" пара зиты, внедряющиеся в покровы хозяина всем телом, представлены родами Tunga и Neotunga.
Характеристика районов исследования
Описание основных физико-географических характеристик Омской области дано по книге "Западная Сибирь (Рихтер, 1963), книге "География Омской области" (Куракин и др., 1992) и "Атласу Омской области" (1996), Крылов и др., (1958), Болынаник, Примаков (1998).
Районы исследований Подзона южной тайги
Отлов мелких млекопитающих и сбор эктопаразитов проводился сотрудниками ОНИИПИ на территории Тарского района Омской области в 1989-1993 гг. в различных типах биотопов (сборы В.В. Якименко, М.Г. Мальковой). Описание биотопов приведены по М.Г. Мальковой (1994).
Пихтач разнотравный. Основными лесообразующими породами являются пихта, ель, береза. Средний возраст леса 70-110 лет. Повсеместно хорошо развит моховый покров, много сухих поваленных деревьев.
Березняк кочкарниково-высокотравный. На долю березняков в южной тайге приходится более 50% всей лесопокрытой территории. В районе наших исследований они представлены хорошо увлажненными березовыми лесами с примесью осины и подростом из хвойных с высокой степенью захламленности.
Осоково-сбагновое болото. Толщина торфяного слоя 0,5-0,6 м. Древесная растительность представлена низкорослыми формами сосны обыкновенной (20% зарастания), незначительны сосна сибирская, береза, карликовая березка. Болота такого типа занимают в отдельных районах до 25% территории. Пойменные биотопы - участок поймы реки Туй - правого притока Иртыша. Характеризуются высокой степенью мозаичности биотопов - здесь представлены разные типы и виды леса (ельник-кедрач, пихтач, березняк), средний возраст деревьев 70-160 лет.
Подзона северной лесостепи Полевые исследования проводились на базе многолетнего полевого стационара, который находится на территории Тюкалинского района Омской области в окрестностях озера Тенис (1975-1995). Сборы М.М Шутеева, Г.Б. Малькова, А.В. Вахрушева, А.К. Танцева, И.И. Богданова, В.В. Якименко, М.Г. Мальквой. Здесь представлены практически все характерные для данной ланшафтной подзоны биотопы (Малькова, 1994):
Лесные биотопы - осиново-березовые или березовые ленточные леса и колки разной степени захламленности, на долю которых приходится более 80% всей лесопокрытой территории подзоны. Расположены на гривах и водорадель-ных участках. Основные лесообразующие породы - береза и осина. Тип леса -разнотравный и костянично-вейниковый.
Кочкарниковые осоково-тростниковые болота - эта группа включает экологически сходные стации:
1. Собственно кочкарниковые осоково-тростниковые болота - часто окружены тальниками, в центре - несколько чистых плесов и редкая березовая поросль;
2. Заболоченные березовые колки - расположены в сильно увлажненных и засоленных понижениях рельефа, окружены кочкарником и осоковым травостоем и тальниками. Внутри таких колков нередко встречаются солончаковые луговины или заиленные плесы;
3. Торфяное кочкарниковое болото - с высокими зарослями тростника и небольшими заиленными плесами.
Лугово-полевые биотопы - представлены небольшими увлажненными лесостепными лугами между березовыми колками или по краям пашен и солончаковыми луговинами рядом с кочкарниковыми болотами, часто используемы 35 ми под выпас скота. Травостой образован типичными лугово-полевыми видами растений,
Внутриозерные сплавины озера Теннис - представлены тростниковыми зарослями, образующими плотную массу. Часто сплавины формируются на удалении от берега. Погруженная растительность - роголистник, пузырчатка, ряска малая и тройчатая. В состав образующей сплавины растительности входит также камыш узколистый, рогоз обыкновенный и осоки.
Ивняки расположены по краю осоково-кочкарниковых болот лесостепного типа.
Степная зона
Полевые исследования проводились в 1997-2003 гг. на территории Степного комплексного заказника (Черлакский район). Набор исследованных биотопов включает сельскохозяйственные земли, приозерные котловины и тростниковые займища горько-соленых, соленых и пресных озер (Атаичье, Терен-куль, Чебаклы), участки лугостепей и залежей на месте заброшенных пашен.
Сельскохозяйственные земли находятся на месте разнотравно-типчаковых степей в сочетании с остепненными лугами и разнотравными лугостепями. Территория характеризуется наличием обширных солончаковых участков, большого числа горько-соленых, соленых, единично - пресных озер, разделяемых межозерными гривными участками. Пресные озера (оз. Теренкуль) характеризуются барьерным типом зарастания водного зеркала с наибольшим развитием водной растительности вдоль западного, северного и южного берегов (преобладающие виды растений - тростник обыкновенный, камыш узколистный, рогоз, ряска тройчатая; погруженная растительность: роголистник, пузырчатка). Приозерные котловины характеризуются наличием разнотравно-типчаковых, ковыльных и солончаковых участков по берегам озер. Залежи представлены зарослями бурьяна на месте ранее распахиваемых сельскохозяйственных угодий (возраст не менее 5-6 лет). Лугостепь представлена плакор-ными растительными ассоциациями (Большанник, 1998). Южная пойма Иртыша в пределах Нововаршавского района (1999г.) представлена гривными участками лугостепи, пойменными ивовыми лесами (урема) и старицами. Гривные участки лугостепи представлены типичными зональными разнотравно-злаковыми ассоциациями растений степной зоны - пырей ползучий, тимофеевка степная, мятлик узколистный. Пойменные ивовые леса (урема) образованы насаждениями древовидных ив, находящихся в зоне паводкового затопления. Кустарниковый ярус представлен ежевикой и шиповником. Травяной ярус формируется в послепаводковый период и представлен разнотравными и высокотравными растительными сообществами. Старицы (остатки пойменных водотоков) периодически пересыхают. Здесь растительность представлена рогозом, камышом узколистным и широколистным, тростником обыкновенным, а также погруженными формами - роголистник, телорез и другие (Бойнов, Кузьмин, 1975).
Сравнительный ландшафтно-биотопический анализ общности населения блох мелких млекопитающих
Особенности биотопического распределения мелких млекопитающих в различных ландшафтах определяют пространственную структуру очагов тех инфекций и инвазий, где они играют важную роль в сохранении и распространении возбудителей. В каждом типе биотопа образуется комплекс блох, испытывающих приуроченность как к данному биотопу, так и к населяющим его видам мелких млекопитающих. Между млекопитающими осуществляется обмен блохами, что обеспечивает возможность циркуляции возбудителей зоонозньгх инфекций в популяциях млекопитающих. Анализ широтно-зонального распределения блох проводился в различных зонах и подзонах на территории Омской области.
Южная тайга
Согласно данным литературы (Малькова и др., 1998), а так же анализу архивных материалов ОНИИПИ, население мелких млекопитающих южной тайги разнообразно (Ир=0,67) и включает 13 видов, среди которых доминирует красная полевка (Ид=31,55%), многочисленны обыкновенная бурозубка (Ид=12,78%), рыжая (Ид=19,24%) и красно-серая (Ид=21,84%) полевки. К обычным видам относятся средняя бурозубка, малая бурозубка, полевая мышь, полевка-экономка, темная и обыкновенная полевки.
Фауна блох мелких млекопитающих южной тайги разнообразна (ИрЮ,61 ±0,009). В населении блох доминирует P. silvatica (Ид=30,05±0,8%), многочисленны A. penicilliger, М. rectangulatus, Ct. uncinatus. Обычными видами являются М. calcarifer, М. turbidus, F. elata, Am. sibirica, Per. bidentata, D. birulai, D. dasycnema, Rh. integella, N. pleskei, H. talpae (прил. 2). Как отмечалось выше (см. гл. 2.3), в южной тайге исследования проводились в трех основных группах биотопов:
1. Лесные биотопы: а) хвойные леса (пихтач разнотравный, кедрач, сосняк-черничник, рямовый сосняк); б) лиственные леса (березняк кочкарниково-высокотравный).
2. Осоково-сфагновое болото.
3. Поймы таежных малых рек.
Лесные биотопы
Основу населения мелких млекопитающих всех типов лесных биотопов южной тайги составляют лесные полевки p. Clethrionomys -красная (53,0%) и красно-серая (27,1%). Суммарно по всем сезонам в лесных биотопах доминирует красная полевка, составляющая в отловах от 34,8 до 98,1%. Биотопически она наиболее приурочена к хвойным лесам (Малькова и др., 1998).
Хвойные леса
Население мелких млекопитающих однообразно и насчитывает 11 видов. В населении мелких млекопитающих устойчиво доминировала красная полевка - доля ее в среднем в 2,5 раза превышала таковую красно-серой полевки. Соотношение их в отловах по годам варьировало незначительно, при этом увеличение доли красной полевки сопровождалось уменьшением доли красно-серой. На долю других видов (полевки-экономки и бурозубок) приходилось не более 10 % (Малькова, 1994; Малькова и др., 1998).
Население блох бурозубок разнообразно (Ир=0,76) и включает десять видов, среди которых отсутствуют доминирующие виды (прил. 4). Фауна блох красной полевки умеренно разнообразна (Ир=0,43) и включает десять видов, среди которых доминирует P. silvatica (Ид=54,81±1,95%). Многочисленными являются М. rectangulatus и Ct. uncinates (Ид от 8,85 до 15,84%) (прил. 4). Фауна блох красно-серой полевки умеренно разнообразна (Ир=0,52) и включает одиннадцать видов, среди которых доминирует P. sitvatica (Ид=46,01±3,07%). Многочисленным видом является М. rectangulatug, обычными - A. penicilliger, Am. sibirica, Per. bidentata, Ct. uncinatus, Rh. integella (прил. 4). Фауна блох полевки-экономки разнообразна (Ир=0,63) и включает девять видов, среди которых доминирует P. silvatica (Ид=41,9±8,8%) (прил. 4).
Отмечена идентичность фауны блох у красной и красно-серой полевок (Ин=80,16%), у красной полевки и полевки-экономки (Ин=77,4%), а также у красно-серой полевки и полевки-экономки (Ин=80,0%). Высокая степень сходства фауны блох наблюдается у бурозубок с красной (Ин=46,9%), красно-серой (Ин=49,2%) полевками и с полевкой-экономкой (Ин=47,4%).
В целом фауна блох мелких млекопитающих хвойных лесов умеренно разнообразна (Ир=0,44) и включает 12 видов. Доминирует Per. silvatica (Ид=55,3±1,6%), многочисленны - A. penicilliger (Ид=8,3±0,9%), М. rectangulatus (Ид=11,9±1,06%) и Ct uncinatus (Ид=9,12±0,95%), обычны -Rh. integella, Am. sibirica (прил. 4) (рис. 1). Идентичность фауны блох отмечена у млекопитающих: у красной, красно-серой полевок и полевки-экономки.
Лиственные леса
Население мелких млекопитающих однообразно и насчитывает девять видов. Основу населения составляют лесные полевки р. Clethrionomis - красная и красно-серая. В лиственных лесах доминировала красно-серая полевка - на ее долю в уловах приходилось в среднем 62,0±2,0%, что в 2,3 раза превышает аналогичный показатель для красной полевки, которая здесь выступает в качестве содоминанта (Малькова, 1994).
Население блох бурозубок умеренно разнообразно (Ир 0,53) и включает шесть видов, среди которых доминирует Pal. sorecis (Ид=42,86±8,36%) (прил. 4). Фауна блох красной полевки умеренно разнообразна (Ир=Ю,44) и насчитывает девять видов, среди которых доминирует P. silvatica (Ид=55,49±3,5%). Многочисленным видом является М. rectangulatus (Ид=15,71±2,6%), обычными являются A. penicilliger, Am. sibirica (прил. 4). Фауна блох красно-серой полевки разнообразна (Ир=0,62) и включает 10 видов, среди которых отсутствуют доминирующие виды. Многочисленными видами являются М. rectangulatus (Ид=22,31±3,7%), Р. silvatica (Ид=30,58±4,2%), Am. sibirica (Ид=19,01±3,5%), обычными являются A. penicilHger, P. bidentata (прил. 4).
Отмечена идентичность фауны блох у красной и красно-серой полевок (Ин=64,4%), слабое сходство у красно-серой полевки и бурозубок (Ин=26,75%) и очень слабое сходство у красной полевки и бурозубок (Ин=19,6%).
В целом фауна блох мелких млекопитающих лиственных лесов умеренно разнообразна (Ир=0,54) и включает 11 видов, среди которых доминирует P. silvatica (Ид=43,06±2,68%). Многочисленными видами являются М. rectangulatus (Ид=15,6±1,97%) и Am .sibirica (Ид= 11,2±1,7%), обычными являются A. penicilHger, Н. talpae, D. birulai, P. sorecis (рис. 2). Идентичность фауны блох отмечена у лесных полевок (Ин=64,4%).