Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о биологии и популяционной экологии обыкновенной (Emberiza citrinella L., 1758) и белошапочной (Emberiza leucocephala С, 1771) овсянок (обзор литературы) 10
1.1. Характеристика семейства овсянковые (Emberizidae) 10
1.1.1. Обыкновенная овсянка 11
1.1.2. Бело шапочная овсянка 20
Глава 2. Материал и методы. Физико-географическая характеристика района исследований 28
2.1. Общие сведения о материале 28
2.2. Методы исследований , 29
2.3. Используемые термины 34
2.4. Физико-географическая характеристика района исследования 35
Глава 3, Некоторые особенности биологии и экологии белошапочной и обыкновенной овсянок на территории Омской области 42
3.1. Белошапочная овсянка 42
3.1.1. Особенности репродуктивного периода белошапочной овсянки на обследованной территории 42
3.1.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность населения белошапочной овсянки в гнездовой период 45
3.2. Обыкновенная овсянка 46
3.2.1. Особенности репродуктивного периода обыкновенной овсянки на обследованной территории 47
3.2.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность населения обыкновенной овсянки в гнездовой период 48
Глава 4. Характеристика территориальных отношений белошапочной и обыкновенной овсянок в центральной лесостепи Омской области 51
4.1. Внутривидовые территориальные отношения белошапочной овсянки...51
4.1.1. Формирование структуры гнездовых поселений белошапочной овсянки 51
4.1.2. Характеристика территориальных отношений белошапочной овсянки 58
4.1.3. Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков белошапочной овсянки , 64
4.1.4. Территориальный консерватизм у белошапочной овсянки 66
4.2. Внутривидовые территориальные отношения обыкновенной овсянки...66
4.2.1. Формирование структуры гнездовых поселений обыкновенной овсянки 66
4.2.2. Характеристика территориальных отношений обыкновенной овсянки 73
4.2.3. Соотношение индивидуальных территорий и индивидуальных участков обыкновенной овсянки 78
4.2.4. Территориальный консерватизм у обыкновенной овсянки 80
4.3. Характеристика межвидовых территориальных отношений белошапочных и обыкновенных овсянок 80
4.3.1. Формирование структуры гнездовых поселений 80
4.3.2. Величина токовых территорий 82
4.3.3. Особенности агрегированности группировок белошапочной и обыкновенной овсянок 82
4.3.4. Характеристика межвидовых контактов на индивидуальных участках 86
Глава 5. Особенности состава птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок в центральной лесостепи и подтайге Омской области 94
5.1. Белошапочная овсянка 94
5.1.1. Общая характеристика состава птенцового кома 94
5.1.2. Возрастные особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи 95
5.1.3. Особенности состава птенцового корма белошапочной овсянки в лесостепи и подтайте 98
5.2. Обыкновенная овсянка 103
5.2.1. Общая характеристика состава птенцового корма 103
5.2.2. Возрастные особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи 104
5.2.3. Особенности состава птенцового корма обыкновенной овсянки в лесостепи и подтайте 108
5.3. Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок (лесостепь и подтайга) 113
5.4. Различия в составе птенцового корма белошапочной и обыкновенной овсянок (без разделения на ландшафты) 115
Выводы 119
Список литературы 120
Приложения 147
- Бело шапочная овсянка
- Используемые термины
- Особенности репродуктивного периода белошапочной овсянки на обследованной территории
Введение к работе
Актуальность исследования. Популяционная экология птиц, особенно' воробьиных, начиная с середины XX века, является объектом интенсивного изучения (Odum, 1942; Lack, 1954; Паевский, 1985; Панов, 1983). Это комплексная проблема, которая включает в себя многие параметры, такие как территориальные отношения, характер сезонных перемещений, стратегии размножения, демографические показатели и многое другое. Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, многие вопросы до сих пор остаются дискуссионными.
Изучение межвидовых отношений составляет фундаментальную и непреходящую проблему биологии (Иваницкий, 1986). Поведенческие межвидовые контакты особенно часто возникают при совместном обитании близких видов в силу сходства их социальных отношений и коммуникативных систем.
Исследования последних лет показывают, что территориальное поведение - важнейший фактор, определяющий пространственную структуру популяций животных (Панов, 1983; Patterson, 1980). Формы поведения, направленные на упорядоченность пространственного распределения семейных территорий, обусловливают рассредоточение пар (препятствуют чрезмерному скучиванью) и оптимизацию использования материальных ресурсов среды, а также обеспечивают поддержание необходимого уровня контактов между особями популяции (Наумов, 1971, 1972; Шилов, 1972, 1973). В ходе формирования пространственной структуры поселений птиц и совместного существования соседних пар складывается сложный комплекс различных форм взаимоотношений между особями, включающий как прямую агрессию против конспецифической особи, так и мирные способы: совместную защиту территории от чужих особей своего вида (преимущественно самцов), общность кормовых территорий (Благосклонов, 1974; Рыжановский, 1972; Рябицев, 1993). Остаются недостаточно разработанными вопросы территориальных отношений конкретных видов, существующих в общем для них местообитании, их экологической совместимости.
Омская область занимает седьмое место в Западно-Сибирском регионе по числу орнитологических публикаций (5 %). В целом, около трети орнитологических работ (36,6 %) по Омской области имеют фаунистическую направленность, 10,6 % посвящены изучению гнездовой биологии, 13,2 % — эпидемиологических и паразитологических проблем, 4,6 % -биоценотических работ (Блинова, Мухачева, 2003).
Условия Омской области способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов, что вызывает значительный интерес для сравнительного изучения их адаптивных особенностей, выяснения экологических механизмов, способствующих благоприятному обитанию их в зоне симпатрии.
В этом отношении удобным объектом является род овсянки (Emberiza), представленный в Омской области пятью гнездящимися видами. Овсянки широко распространены и многочисленны в области, имеют существенное значение в биоценозах (Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 2001, 2005; Якименко, 1998). Большинство видов овсянок доступны для наблюдателей, что имеет большое значение для получения объективного и массового материала и выявления видоспецифичных экологических характеристик. Сравнительное изучение экологии овсянок дает также представление об особенностях адаптивной радиации этой группы птиц.
Экология овсянок в Омской области остается слабо изученной. Фрагментарные сведения по их биологии встречаются в работах эколого -фаунистичекого характера и в отдельных статьях, посвященных отдельным видам (Словцов, 1881; Морозов, 1898; Шухов,1928; Кантаева, Федоров, 1977; Соловьев, 1990, 2001, 2005; Якименко, 1998).
Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Специально они исследовались лишь в Ленинградской области (Рымкевич, 1974, 1976 а, б, 1977 и др.), в Приморье (Ильинский, 1976, 1977 а, б, 1979,
7 1980 и др.), отдельные виды - в Якутии (Ларионов, 1969; Ларионов, Гермогенов, 1980), в Красноярском крае (Киборт, 1923), в Предбайкалье (Липин и др., 1984), в Забайкалье (Доржиев, Юмов, 1983, 1991; Юмов, 1984 а, б, 1985, 1986; Юмов, Доржиев, 1984), в Амурской области (Баранчеев, 1963), в Приморье (Бибиков, 1960; Поливанова, Поливанов, 1977).
Многочисленные отрывочные данные содержатся в региональных эколого-фаунистических сводках (Сушкин, 1938; Павлов, 1948; Воробьев, 1954, 1963; Данилов, 1966; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иванов, 1969; Абдусалямов, 1973; Равкин, 1973; Панов, 1973 а; Кузьмина, 1974; Беме, 1975; Луговой, 1975; Гынгазов, Миловидов, 1977; Приезжев, 1978; Кищинский, 1980; Кучин, 1982; Раевский, 1982; Рябов, 1982; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Вартапетов, 1984; Данилов и др., 1984; Борисов, 1987). Сравнительно мало работ по овсянкам за рубежом, потому что овсянки рода Emberiza распространены преимущественно на территории нашей страны (Спангенберг, Судиловская, 1954). Есть работы по овсянке в Англии (Fennel, Stone, 1976), Венгрии (Gyogypal, 1980), Германии (May, 1974; Heckenweg, 1989), Финляндии (Koivunen, Nyholn, Sulkav,1975), Японии (Yamagishi и др., 1969; Yamagishi, 1970, 1978).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в изучении характера конкурентных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях их совместного обитания на территории Омской области в гнездовой период. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить характер биотопического распределения и плотность населения обыкновенной и белошапочной овсянок в лесной и лесостепной зонах Омской области;
Изучить особенности территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере лесостепной зоны);
8 3. Оценить различия в составе объектов питания птенцов обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания (на примере подтайги и лесостепи).
Научная новизна. Впервые для Омской области показаны особенности биотопического распределения двух симпатрических видов овсянок; описана структура внутри- и межвидовых территориальных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок в условиях совместного обитания; выявлены различия в спектре питания обыкновенной и белошапочной овсянок в период выкармливания птенцов в условиях совместного обитания.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение межвидовых территориальных взаимоотношений экологически близких видов овсянок (обыкновенной и белошапочной) в условиях совместного обитания способствует пониманию механизмов формирования межвидовой конкуренции у симпатрических видов. " Материалы диссертации используются в курсах «Зоология позвоночных», «Основы эволюционного учения», «Общая экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Положения, выносимые на защиту.
Биотопическое распределение белошапочной и обыкновенной овсянок в Омской области характеризуется сегрегацией местообитаний в условиях лесной и степной ландшафтных зон и симбиотопичностью в условиях лесостепи.
Межвидовые территориальные отношения белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания строятся по схеме топографического викариирования.
Выявляются территориальные (зональные) и видовые особенности интенсивности использования представителей отдельных
9 крупных таксонов беспозвоночных в составе птенцовых кормов белошапочной и обыкновенной овсянок в условиях совместного обитания.
Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета, на научно-практических конференциях: «Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века» (Омск, 1997), XI Международная орнитологическая конференция (Казань, 2001); Всероссийская конференция «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2001); Вторая научная телеконференция «Современная биогеография» (Ставрополь, 2003); Вторая международная научная конференция и выставка «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004); Четвертые Международные чтения памяти профессора В.В. Стачинского (Смоленск, 2004); Всероссийская конференция «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); Региональная научно -практическая конференция «Проблемы птиц Омского региона» (Омск, 2005).
Структура и объем работы.
Рукопись изложена на 146 страницах (без приложения), включает 39 таблиц, 23 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы (223 отечественных и 65 зарубежных источников) и приложения.
Я глубоко и искренне благодарна доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н. А. Калиненко, доктору биологических наук В. В. Якименко -научным руководителям за неизменную и всестороннюю помощь, студентам, помогавшим в работе, всем коллегам, принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите.
Бело шапочная овсянка
Родиной белошапочной овсянки предположительно считаются лесостепи северо-востока Центральной Азии, откуда этот вид некогда стал распространяться на север и запад Евразии, т.е. навстречу овсянке обыкновенной. Видимо, этот процесс начался два-три тысячелетия назад, когда человек приступил к освоению таежных территорий Сибири и предоставил белошапочной овсянке - любителю открытых пространств - новые места для гнездования, когда здесь стали возникать пирогенные ландшафты антропогенного происхождения (Реймерс, 1966; Рогачева, 1988).
Белошапочная овсянка - вид сибирского фаунистического типа (Воробьев, 1963; Рогачева, 1988) с разобщенным ареалом. Распространен в Восточной Евразии, от Уральского хребта до бассейна реки Колымы, по побережью Охотского и Японского морей к востоку, до Курильских островов и Сахалина на север доходит до 64 - 65 с.ш., на юг до пределов лесостепи северного Казахстана, Тянь-Шаня; восточнее доходит до южной границы России, но не заходит в Приморский край. Встречается в Монголии (Хангай и Хэн-тэй); изолированный ареал имеется в Китае (северный Ганьсу и Нань-Шань) (Степанян, 1978; Иванов, Штегман, 1964; Рябицев, 2001). Бывают залеты к западу от Урала, на севере Предуралья известны случаи гнездования (Рябицев, 2001). Е. В. Завьялов и Н. Н. Якушев (2002) сообщают о новой документальной встрече белошапочной овсянки в Саратовской области.
В Западной Сибири распространена от южных пределов равнины к северу до Денежкиного Камня на Урале, реки Кондьг, низовьев реки Малая Сосьва, с. Березово на Оби, 64 с.ш. по Тазу и Елогую и устья р. Курейки на Енисее (Шухов, 1914; Сушкин, 1938; Скалой, Слудский, 1941; Спангенберг, Судиловская, 1954; Гордеев, 1961).
Биотопическое распределение и численность белошапочной овсянки, по данным литературы, различны в разных регионах (приложение 2). Населяет этот вид примерно такие же местообитания, как обыкновенная овсянка, но кроме того и более закрытые: разреженные сухие сосняки, лиственничники и смешанные леса, вырубки, окраины полей, болот, зарастающие гари, лесостепные колки и участки леса и кустарников в степи. Наиболее излюбленные места гнездования - верховые болота с редколесьем или отдельными деревьями (Рогачева, 1988; Рябицев, 2001). Обычный обитатель высокоствольных лесов, но может обитать и в степи с каменистыми обнажениями, крайне редко встречается в пойменных лесах. Избегает также участков леса с высоким густым травостоем и обильным подлеском. Именно поэтому редок в лесах таежного типа, где обычно придерживается вырубок и зарастающих гарей (Богородский, 1989; Юдкин, 2002). Населяет разреженные леса, чаще сосновые или лиственные насаждения, березовые колки, светлые леса, опушки и поляны (Иванов, Штегман, 1964; Беме, Кузнецов, 1981). Проникает по гарям, шелкопрядникам и вырубкам глубоко в сплошные лесные массивы, дальше, чем обыкновенные овсянка (Владышевский, Ким, 1988). В Казахстане бело-шапочная овсянка населяет восточные и юго-восточные районы. Спорадично гнездящийся вид в лесостепных и степных районах северной части Казахстана и южного Зауралья (Кузьмина, 1974; Блинова, Блинов, 1997).
Репродуктивный период в разных частях ареала имеет разные сроки (таблица 2).
Белошапочная овсянка - перелетный, пролетный и гнездящийся вид (Рябицев, 2001; Юдкин, 2002; Соловьев, 2005). Прилетают в разгар весны, в лесостепи и южной тайге - в течение апреля (Рябицев, 2001). В местах гнездования в Красноярском крае появляются в апреле. В первой декаде мая самцы уже активно поют, а со второй декады мая птицы встречаются в основном парами (Владышевский, Ким, 1988). По некоторым литературным данным, образование пар у белошапочной овсянки наблюдается уже во время пролета (Кузьмина, 1974). Этим, видимо, объясняется и то, что прилетевшие птицы сразу занимают свои участки, о чем своей громкой песней извещают самцы. Часто в это время между ними вспыхивают драки, птицы преследуют друг друга в воздухе, на земле и в кустарниках (Кузьмина, 1974).
По данным разных авторов, сроки репродуктивного цикла белошапочной овсянки в Омской области варьируют: Г, Э. Иоганзен (1907) пишет о добытой экспедицией В.В. Сапожникова самке 6 апреля 1902 г.; С.Д. Лавров (1925) слышал пение в конце марта - начале апреля (31 марта - 7 апреля); И.Н. Шухов (1925) отмечал эту овсянку в окрестностях Омска с 10 апреля. A.M. Гынгазов и СП. Миловидов (1977) пишут о пролете близ Омска бело-шапочной овсянки 28 марта 1962 г.
В гнездовое время поющего самца чаще всего можно видеть на вершинах кустов. Самки держатся более скрытно, в кустах. Песня и манера исполнения очень похожи на таковые у обыкновенной овсянки (Кузьмина, 1974; Рябицев,2001).
Гнезда белошапочные овсянки помещают на земле у основания или под прикрытием веток кустарников, травы, валежника, иногда устраиваются и в прикомлевой поросли ствола, почти на земле (Шкатулова, 1962; Кузьмина, 1974; Беме, Кузнецов, 1981; Владышевский, Ким, 1988; Богородский, 1989; Рябицев, 2001). Строят их, по-видимому, только самки. Начало кладки 25 мая - 2 июня (Владышевский, Ким, 1988). В кладке 3-6, чаще - 4 - 5 яиц (Кузьмина, 1974; Беме, Кузнецов, 1981; Владышевский, Ким, 1988; Богородский, 1989; Рябицев, 2001).
По окраске яйца практически не отличаются от яиц обыкновенной овсянки: серовато-белые с темно-бурыми пятнами, в одних случаях по всему светло-палевому фону скорлупы расположен неясный светло-голубой рисунок, в других - на почти белом фоне резко выступает характерная для овся 26 нок испещренность из изломанных, почти черных линий, сосредоточенных в основном на тупом конце яйца (Кузьмина, 1974; Беме, Кузнецов, 1981; Вла-дышевский, Ким, 1988; Рябицев, 2001). Насиживает только самка 12-14 дней, птенцов кормят обе взрослые птицы (Кузьмина, 1974; Доржиев, Юмов, 1991; Рябицев, 2001). Продолжительность инкубационного периода неизвестна (Кузьмина, 1974). В одном гнезде птенцы вылетели на 10 день (Скалой, Скалон, 1970). За лето бывает два выводка (Богородский, 1989; Рябицев, 2001). Выводок держится вблизи гнезда, прячась в траве (Кузьмина, 1974).
Родители, прилетая с кормом, садятся на куст совершенно открыто, а потом прямо спускаются к гнезду. Самка, беспокоясь за птенцов, подпускает наблюдателя почти вплотную (Кузьмина, 1974).
В Красноярском крае отлет начинается со второй декады сентября и продолжается до конца месяца (Владышевский, Ким, 1988). В пределах Урала и Западной Сибири отлет стай на юг идет с конца августа до поздней осени. Здесь белошапочные овсянки не зимуют, улетают в центральную и юго-восточную Азию, в страны Ближнего Востока (Рябицев, 2001).
Несмотря на высокую численность этого вида, сведений о его питании почти нет. Есть лишь указание на то, что весной и летом белошапочная овсянка поедает насекомых и ягоды, а осенью питается в основном семенами сорняков и зернами культурных злаков (Гагина, 1969). Д. В. Владышевский и Т. А. Ким (1988) пишут, что питание белошапочной овсянки такое же, как у обыкновенной овсянки. По данным Л. И. Огородниковой (1976), корм птенцов белошапочной овсянки не отличается большим разнообразием, его основу составляют несколько групп насекомых и пауки. Предпочтение отдается различным прямокрылым и паукам. Гнездовые птенцы не получали растительный корм, а взрослые особи все лето употребляли как животную, так и растительную пищу.
Используемые термины
Межвидовая территориальность - отношения между представителями разных видов, когда их территории взаимоисключаются, как если бы это были территории птиц одного вида (Simmons, 1951).
Территориальное поведение - поведение, направленное на защиту (охрану) участка обитания или какой-то его части от вторжения особей своего вида (Howard, 1920). В качестве синонима территориального поведения мы использовали в работе термины «территориальность» и «территориализм».
Гнездовые поселения — скопления одиночно гнездящихся птиц, занимающих территории недалеко друг от друга (Bergman, 1953). Н.Б. Бируля (1971) назвал поселения (агрегации территорий) общим способом распределения в пространстве практически для всех лесных птиц. Н.П. Наумов (1972) назвал такие группы «парцеллярными группировками», или «парцеллами».
Общепринято индивидуальным участком (home range, utilized area) считать пространство, которое особь (пара) использует для любых целей на протяжении какого-либо отрезка времени, а территорией (territori) - защищаемую от особей (конкурентов) своего вида часть индивидуального участка. Следовательно, термины «территория» (territori) и «защищаемый участок» (defended area) - синонимы (Панов, 1983а; Благосклонов, 1991; Рябицев, 1993).
Поскольку гнездо часто строится на охраняемой территории, ряд авторов рассматривают термины «гнездовая территория» и «гнездовой участок» как синонимы, и это представление распространено достаточно широко (Панов, 1983). Однако бывают случаи, когда гнездо находится вне охра 35 няемой территории (Рябицев 1993; Иваницкий и др. 2002). Тогда самцы после появления птенцов обычно перестают посещать охраняемые территории. Важно также и то, что гнездовая территория необходима любому виду, а охраняют её далеко не все. Поэтому не только один и тот же термин употребляется в разных смыслах, но и суть гнездового участка трактуется по-разному.
Мы, вслед за Поливановым с соавторами (2003), придерживаемся следующей точки зрения: в период размножения структура индивидуального участка птиц состоит из трех основных элементов:
1) гнездовой участок — территория, на которой имеется комплекс условий, необходимых для того, чтобы гнездо могло быть построено;
2) охраняемая территория (участок) — защищаемая от особей своего вида и некоторых других конкурентов часть индивидуального участка;
3) кормовощ или охотничий участок — на котором птицы собирают корм для птенцов и питаются сами.
В одних случаях эти три элемента совпадают или почти совпадают и образуют единое целое, в других — занимаемые ими территории резко различны.
Показатель возврата - выраженное в процентах отношение числа вернувшихся на контрольную площадку птиц к числу меченых особей, гнездившихся (для молодых -родившихся) здесь в предыдущем сезоне (Алексеева и др., 1992).
Омская область расположена на юге обширной Западно-Сибирской равнины по среднему течению р. Иртыш. Территория области раскинулась с севера на юг на 600 км и с запада на восток более чем на 300 км. Равнинность большей части Западной Сибири оказывает влияние на все природные явления Омского Прииртышья. Широтная зональность - наиболее существенная закономерность в пределах области - выражена здесь в характере климата, стока, растительного и почвенного покрова, в составе животного мира и во всем комплексе природных условий. Природные географические зоны сменяются одна другой в направлении с севера на юг соответственно изменению количества поступающего радиационного тепла и осадков (Куракин и др., 1992; Большаник и др., 1994).
Высота над уровнем моря в пределах области меняется незначительно (от 70 до 146 м). Наблюдается постепенный уклон к северу - северо-западу и долине Иртыша.
Из мелких форм рельефа встречаются западины (незначительные понижения), количество которых увеличивается с юга на север. На общем равнинном фоне кроме западин, озерных котловин и болот встречаются плоские грядообразные повышения, получившие названия грив. Гривы вытянуты в северо-восточном направлении, длина их 2 - 4, редко 10 км, ширина до 1,5 км, относительная высота 5 - 6 м, склоны пологие (Куракин и др., 1992; Большаник и др., 1994).
В температурном режиме Омской области четко прослеживаются черты континентальности климата: суровая продолжительная зима (ноябрь -март), сравнительно короткое, но жаркое лето (июнь - август), короткие переходные сезоны - весна (апрель — май) и осень (сентябрь — октябрь), короткий безморозный период, поздние весенние и ранние осенние заморозки, резкие колебания температуры (Ковба, 1985; Куракин и др., 1992).
По увлажнению северные районы относятся к зоне достаточного и частично избыточного увлажнения, годовое количество осадков составляет 45 -500 мм. В северо-восточной части лесной зоны возможно заболачивание. Юг области принадлежит к районам неустойчивого увлажнения, засушливой зоне, подвержен действию засух, суховеев, пыльных бурь, годовые суммы осадков уменьшаются до 330-350 мм. Большая часть годовой суммы осадков (до 80 %) выпадает в летние месяцы. Месячные суммы в июле в 6 - 8 раз больше, чем в январе и феврале.
Ветры преобладают летом северо-западные, в остальные сезоны юго-западные. Средние годовые скорости ветра на севере области 4 — 5 м/с, на юге до 5 м/с. В течение года отмечается в среднем 12 - 18, на юге - до 28 дней с ветром скоростью больше 15 м/с, максимальное число таких дней приходится на весну (Ковба, 1985; Куракин и др., 1992).
Особенности репродуктивного периода белошапочной овсянки на обследованной территории
Появление первых самцов белошапочной овсянки в 1998 - 2001 г. в центральной лесостепи Омской области наблюдалось в начале - середине апреля (табл. 3). Сроки первого появления варьируют. В конце апреля и начале мая овсянки уже придерживаются гнездовых стаций, где происходит раздел территорий и формирование брачных пар. Формирование гнездового населения у белошапочной овсянки заканчивается обычно через две недели после прилета, т.е. в конце апреля — начале мая. К строительству гнезд пары приступают в середине-конце мая, т.е. спустя месяц и более после прилета. Место для устройства гнезд выбирает самка, самец часто сопровождает ее во время поисков. Поиск может продолжаться в течение 5 — 6 дней. Выбрав место, самка начинает крутиться на месте, производит «расталкивающие» движения, в результате образуется небольшая ямка в мягкой трухе или подстилке, где она строит гнездо, преимущественно в утренние часы (с 8 до 10 часов утра). Самец в это время находится рядом, поет и охраняет самку, при сборе самкой стройматериалов часто её сопровождает. Иногда самец берет в клюв стройматериал, но, не донеся до гнезда, бросает его. Стройматериал самка собирает обычно в пределах 20 - 30 м от строящегося гнезда, за исключением «редких» материалов (конский волос и пр.), которые, как правило, собираются за пределами индивидуального участка.
Таблица 3 Этапы репродуктивного цикла белошапочной овсянки в центральной лесостепи
(Омская область, Марьяновский район)
Год Прилет Формирование гнездового поселения 1Строительство гнезд Откладка яиц Появлениептенцов Слетки
1998 1-8апреля 15-25 апреля 11-18мая 20-27 мая 1-9 июня 12-20 июня
1999 5-15 апреля 19-30 апреля 20 - 25 мая 24 мая — 1 июня 4-15 июня 14-27 июня
2000 16-24апреля 22 апреля - 2 мая 28 мая-2июня 4-9 июня 17-23 июня 27 июня - 3 июля
2001 2-11 апреля 18-27 апреля 8-19 мая 17-30 мая 2-14 июня 12-24 июня
На устройство гнезда уходит 3-4 дня, однако при неблагоприятных погодных условиях, отмеченных для 2000 и 2001 гг., сроки строительства гнезда увеличивались до 5 — 6 дней. Гнезда располагались на земле, в небольших углублениях, обычно под каким-нибудь прикрытием (под кустом или у его основания, нижними ветками деревьев, срубленными сухими ветками, стволами поваленных деревьев, прошлогодней травой).
Откладка яиц начиналась, как правило, через 2-5 дней после завершения строительства гнезда, реже — в день окончания строительства. Самка откладывала ежедневно по одному яйцу, обычно в утренние часы. Во время снесения очередного яйца она находилась в гнезде до одного часа, а в промежутках между откладыванием яиц при каждом посещении обогревала кладку в течение 1-3 минут. В течение дня при откладке яиц самка прилетала к гнезду от 5 до 14 раз. Непрерывное насиживание начиналось после откладки последнего (в 2 случаях - предпоследнего) яйца. Насиживала кладку в большинстве случаев одна самка. Только в одном гнезде самку изредка заменял самец. В полной кладке (п = 25) 3-6 яиц (4,63 ± 0,05). Период насиживания 12- 14(13 ± 0,001) суток.
Вылупление птенцов происходило в начале июня в течение 1—2 суток. Птенцы оставляли гнездо на 9 - 10 (реже 11) сутки, после чего в гнездо не возвращались, первое время держались неподалеку. После вылета птенцов из гнезда родители сопровождали их в течение 5-7 дней.
Сравнительный анализ собственных и литературных данных показал, что репродуктивный период белошапочной овсянки в лесостепной зоне Омской области протекает идентично с таковым особей вида из сопредельных территорий. Отличия касаются сроков прилета и начала гнездового периода. В восточной части ареала самцы прилетают несколько раньше, после прилета держатся молча (Реймерс, 1966), в западной части прилет наблюдается позже, и самцы поют даже во время миграции (Спангенберг, Судиловская, 1954; Кузьмина, 1974). По нашим данным белошапочные овсянки занимают гнездовые стации и заканчивают формирование гнездового поселения через две недели после прилета, в западной части ареала этот формирование гнездового поселения происходит практически одновременно с прилетом птиц (Спан-генберг, Судиловская, 1954; Кузьмина, 1974), восточной части ареала этот период затягивается на месяц (Реймерс, 1966; Доржие, Юмов, 1991). 3.1.2. Особенности ландшафтно-биотопического распределения и плотность населения белошапочной овсянки в гнездовой период
По разным ландшафтным зонам белошапочная овсянка распределена неравномерно. В Омской области в целом она ведет себя как вид разреженных местообитаний. Распространение имеет ряд ландшафтных особенностей.
В лесной зоне распространение спорадическое. Так, по нашим наблюдениям (1996 - 2004 гг.), белошапочная овсянка отсутствовала в коренных ландшафтах южной тайги, спорадически встречалась только по опушкам вторичных лесов среди сельхозугодий, преимущественно - вблизи поймы реки Иртыш. В фоновых ландшафтах подтайги она малочисленна и встречается лишь по пойменным местообитаниям, березовьш и смешанным лесам (табл. 4). В отдельные годы особи вида здесь не отмечаются, что говорит о колебаниях глубины проникновения вида в подзону. Как и в южной тайге, вид населяет преимущественно вторичные леса с перелесками в пределах территорий, активно эксплуатируемых человеком. В лесостепной и степной зонах вид многочисленный, населяет березовые колки, заболоченные участки леса и лесополосы (табл. 4). В местообитаниях северной и центральной лесостепи регистрировались значительные колебания плотности населения в разные годы, достигающие 4 - 10 - кратного уровня.
В березовых колках степи и южной лесостепи в пределах Омской области за период наблюдений существенных колебаний плотности населения не отмечалось, численность вида находилась на достаточно высоком уровне, значительно превышающем показатели численности, указываемые другими авторами для аналогичных местообитаний Казахстана (Березовиков, 1989),
Таким образом, распространение и уровень плотности белошапочной овсянки в различных ландшафтах Омской области в целом типичны для юга Западной Сибири (см. приложение 1), но имеет некоторые различия с сопредельными территориями. На исследуемой территории вид предпочитает березовые колки в сочетании с лугово-полевыми местообитаниями. В южной тайге и подтайге населяет вторичные леса в сочетании с агроценозами и нередко пойменные местообитания.
